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Full text of "演化,生態和行為的原則"

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演化 , 生態 和行爲 的原則 

Stephen C. Stearns 教 授主講 



Open Yale lecture Principles of Evolution, Ecology and Behavior 




課程 

本 課程爲 開始硏 讀生物 學和環 境學的 學生介 紹演化 , 生態 和行爲 的原則 ; 以適合 全體耶 魯大學 
大學 部學生 的形式 討論主 要意念 和結果 。 最近 的進展 爲這些 範疇注 入動力 , 其結 果的影 響力已 
超越本 身界限 : 這 些意念 、 機制和 進程都 應成爲 所有生 物學家 和有教 養公民 的法寶 。 

Stephen C. Stearns 教授 

Stephen C. Stearns 是生態 及演化 生物學 Edward P. Bass 教授 , 是生 命史演 化程演 化醫學 的專家 。 
他 曾就讀 於耶魯 , 威 斯康辛 和加拿 大卑詩 等大學 。 他的 著作有 《演化 論導讀 Evolution, an 
Introcfuctfon) 、 《從滅 絕的邊 緣觀看 l/l/c7tc/7/V7g/rom Edge o/&t/V7ct/o"》 以及 《生 命史 的演化 
The Evolution of Life Histories) 。 教授 也是 《衛 生與疾 病演化 Evolution in Health cmc/ 0/^(?^》和 《性 
別 演化及 其後果 The Evolution of Sex and Its Consequences) 期刊 的編輯 。 他創辦 「演 化生 物學歐 
洲 學會」 和 「熱帶 生物學 協會」 , 並出 任會長 。 . 




講 座列表 (英 語連結 Open Yale Courses 網頁 。 ) 



(一) 入門篇 

0. 譯 者的話 

1. 演化 的本質 : 選擇 、 承傳禾 口歷史 The Nature of Evolution: Selection, Inheritance, and History 

2. 遺 傳傳播 的基礎 Basic Transmission Genetics 



(二) 微演 化原則 

3. 適應 性演化 : 天擇 Adaptive Evolution: Natural Selection 

4. 中 性演化 : 遺 傳漂變 Neutral Evolution: Genetic Drift 

5. 天擇如 何己夂 變種君 羊的基 因成份 How Selection Changes the Genetic Composition of Population 

6. 基因 變異的 源起禾 口保存 The Origin and Maintenance of Genetic Variation 

7. 發育對 演化 的重要 The Importance of Development in Evolution 

8. 變異 的表達 : 反 應基準 The Expression of Variation: Reaction Norms 

(三) 生 殖成功 

9. 个生的 演化 The Evolution of Sex 

10. 基因 體衝突 Genomic Conflict 

11. 生命 史演化 Life History Evolution 

12. 性 別分配 Sex Allocation 

13. ttg Sexual Selection 



(四) 從微 演化到 宏演化 

14. 物種 禾口物 種开诚 Species and Speciation 

15. 譜 系學禾 D 系糸 充學 Phylogeny and Systematics 

16. 比較 式方法 : 樹形圖 , 地圖 和性狀 Comparative Methods: Trees, Maps, and Traits 

(五) 宏演化 

17. 演化大 事言己 Key Events in Evolution 

18. 地質虜 fj 院大 事言己 Major Events in the Geological Theatre 

19. 化石 記錄和 生命史 The Fossil Record and Life's History 

(六) 結合微 演化和 宏演化 

20. 共 同演化 Coevolution 

21. 演化 醫學 Evolutionary Medicine 

(七) 演化 學之外 

22. 演化思 想對社 會科學 的影響 The Impact of Evolutionary Thought on the Social Sciences 

23. 科學 的邏輯 The Logic of Science 

(八) 生態學 

24. 地 球的氣 候與生 命分佈 Climate and the Distribution of Life on Earth 

25. 與白 然環境 的互動 Interactions with the Physical Environment 

26. 種 群增長 : 密度 的效應 Population Growth: Density Effects 

27. 種 間競爭 Interspecific Competition 



28. 生態 君羊聚 Ecological Communities 

29. 島嶼 生物地 理與入 侵物種 Island Biogeography and Invasive Species 

30. 生態系 《充的 #g 量和 物質 Energy and Matter in Ecosystems 

31. 爲 何如此 多物種 ? 影 響生物 多樣性 的因素 Why So Many Species? 

(九) 行爲 生態學 

32. 個體覓 食的經 濟決定 Economic Decisions for the Foraging Individual 

33. 演 化的賽 局理論 : 戰與鬥 Evolutionary Game Theory: Fighting and Contests 

34. 交配制 度與親 子照護 Mating Systems and Parental Care 

35. 另夕 f 的繁 殖策略 Alternative Breeding Strategies 

36. 自私 與利他 Selfishness and Altruism 

教 科書: 

Cotgreave, Peter and Irwin Forseth. 《生 態學 入門》 /nfroc/i/ctoo/ £co/og)/. Oxford: Blackwell Science Ltd, 
2002. 

Krebs, John R. and Nicholas B. Davies. 《行爲 生態學 導讀》 >A/i Introduction to Behavioral Ecology, 3rd ed. 
Oxford: Blackwell Science Ltd, 1993. 

Stearns, Stephen C. and Rolf Hoekstra. 《演 化論 導讀》 Evolution: An Introduction, 2nd ed. Oxford: 
Oxford University Press, 2005. 



Galapagos 君 羊島的 網站 (英語 ) http://cmi2.yale.edu/galapagos public 



譯 者的話 



這門耶 魯大學 開放式 課程在 2009 年春 季錄映 , 每 星期講 課三次 , 每次五 十分鐘 。 耶魯大 學網站 
發表 教授英 語授課 的錄像 和文本 。 講者以 投影片 爲大綱 , 配合即 場解說 。 



翻譯錄 像教材 , 一般是 翻譯轉 錄文本 , 製 作字幕 , 配合 授課錄 像播放 。 譯者多 番斟酌 , 認 爲這門 
課程 製作中 譯字幕 模式事 倍功半 , 反 而爲自 學者帶 來麻煩 。 這 三十六 門講課 , 大多 數要配 合投影 
片 ; 內容 有圖片 , 樹形圖 , 表格 , 數 學方程 式等等 。 要理 解講座 , 就 要細看 投影片 。 錄像 往往未 
能配合 投影片 的時序 。 即 使適時 抓住了 , 圖片 內容沒 有中譯 , 自 學者看 著也是 火星文 。 



另 一難題 是教授 的跳躍 式說話 , 有時解 說和補 充投影 片大綱 的內容 , 有時翻 來覆去 , 有時 跳過部 
份內容 , 少 許部份 的一些 細節經 考證後 發覺是 弄錯了 。 



三十 六講的 文本字 數不少 , 涵 蓋的範 圍廣泛 , 每講 的主題 都可以 成爲獨 立的深 入課題 。 教 授講課 
的對 象是耶 魯大學 的學生 , 有些是 硏究生 , 對 這門課 有根底 , 跳躍式 講課不 成問題 。 中譯 本的讀 
者可能 沒有這 份功力 , 也可 能欠缺 一些基 本知識 , 未 能充份 領略課 程要義 。 



譯者 最後決 定中譯 本要結 合解說 文本和 投影片 , 整理 一套綜 合教材 , 以投影 片大綱 爲框架 , 解說 
文 本爲內 容細節 , 圖片和 表格內 容盡可 能中譯 。 感謝 耶魯大 學應譯 者要求 , 慷慨發 送投影 片檔案 。 

「生 態生 物學」 對譯 者來說 , 是一門 新學科 。 將 心比己 , 盡可 能羅列 一些參 考資料 , 以補 充基礎 
知識 。 逐字 翻譯口 授文本 , 章 法很亂 。 譯 文有適 當調整 : 刪去重 複部份 , 以 較詳盡 的投影 片資料 
取代教 授的跳 躍講話 。 



插圖 



沒有註 明出處 的圖片 全取自 原教材 , 補充 圖片以 腳註說 明出處 。 雖 然盡可 能取用 開放版 權的材 
料 , 無 可避免 要取用 一些版 權作品 。 據 我了解 , 根據版 權法的 「合理 使用」 作 教育用 途原則 , 這 
是法律 容許的 。 如有版 權人認 爲侵權 , 煩 請通知 , 自 當刪去 。 



如 有能人 君子認 爲應該 製作中 譯字幕 , 又 認爲中 譯本有 可取可 用之處 , 請隨 意改作 。 這正是 
Creative Commons 容許 「改 作」 的原意 。 中譯 本未經 編輯審 查斧正 , 如有錯 譯漏譯 , 文 責自負 
指 正建議 請聯絡 self.learning.college@gmail.com 。 



中 譯本以 香港共 享創意 〔 署名 BY —非商 業用途 NC- 同樣形 式分享 SA ] 條 款公開 
發表 。 這條 款與中 國大陸 和台灣 地區的 Creative Commons 條 款相同 。 簡 而言之 : 譯本歡 迎隨意 

下載 , 轉載 , 改 寫等等 , 請保 留原作 者和譯 者署名 , 以及 不得作 商業出 版用途 , 包 括鏡站 不得要 



求付 費下載 。 署名 形式爲 《演化 , 生態和 行爲的 原則》 (開放 共享中 譯版) , 譯者 : 馬景文 ( 自 

學 書院) , 2011 年。 



開 放知識 

在 Creative Commons (創意 共享) 盛 行之前 的年代 , 翻譯 事先要 徵求持 有版權 的原作 者同意 。 藉 
著 互聯網 的發展 , 網 絡爲知 識傳播 打開方 便之門 。 先 提到開 放閱讀 Open Access 。 學術文 章以往 

一 向在專 業期刊 、 學 報發表 , 一般 只可以 在門禁 深嚴的 高等學 府圖書 館看到 。 從投稿 、 同 儕審查 
到出版 要用很 長時間 。 近年來 , 不 少期刊 、 學報 轉用電 子出版 , 處理 過程一 如紙本 刊物同 樣嚴謹 , 
與前 不同的 突破是 越來越 多期刊 、 學報 開放給 讀者網 上閱讀 。 爲了 維持網 上期刊 、 學 報平台 , 稿 
件一 經接納 , 投 稿人還 要付費 。 不 要把這 開放制 度混淆 一些不 良之風 : 出版 社或編 輯收錢 就發表 
稿件 , 不理 文章是 否過關 。 這是學 術泄瀆 。 

開 放閱讀 只是改 變了出 版形式 , 沒有改 變由來 已久的 傳統版 權制度 。 除合 理使用 和適當 引文外 , 
未 經許可 還是不 得利用 原作來 衍生其 他作品 , 例 如翻譯 , 改 編等等 。 有關傳 統版權 和專利 權的利 
弊 , 這篇 短文不 能盡述 。 

Creative Commons 

有識 之士認 識到開 放版權 對現代 社會開 放知識 和傳播 知識的 重要性 。 於 是有了 Creative Commons 
的開 放及保 留部份 版權制 度誕生 。 請參 閱簡企 。 譯本以 Creative Commons 的開放 版權條 款發表 , 

希望對 各位自 學者有 所裨益 , 並請多 多宣傳 。 



自 學書院 
2011 年 4 月 



Translator's Note 



This Chinese translation is derived from Professor Stephen C. Steam's lecture series Principles of 
Evolution, Ecology and Behavior published by the Yale University under a Creative Commons (CC) 
license. 

I have done several verbatim subtitle translations but found this lecture series more appropriate for 
the traditional reading text format. Professor Steam followed the outline of his PowerPoint slides and 
his presentation was closely associated with the slide content. Without an understanding of details 
contained in those charts, tables and figures, watching and learning from the video would be 
extremely difficult, if not impossible, for readers whose proficiency in this subject is not up to par with 
the Yale students to whom this lecture series is intened. 

I am grateful that Yale, upon request, has generously passed on the full slide set, making it possible to 
prepare this derived 'book'. I expect most of my readers are not as learned as the intended Yale 
students and have therefore supplemented with content drawn from the internet. These 'outside' 
sources are indicated by footnotes. While I try hard to confine to use open materials, mostly from 
Wikipedia, it is inevitable that I would have to use some 'copyright' items. My understanding is that 
attributed reference for educational purpose is allowable under the 'fair use' exemption rule of most 
copyright legislations. Still, if any copyright holder feel his or her right be infringed, I should be happy 
to delete the item in question, should I be notified by email. 

Self Learning College 
April, 2011 

Email 

self.learning.college@gmail.com 



第一講 : 演化 的本質 : 天擇 、 繼承 和歷史 



生物 演化 1 有兩 大意念 。 其一是 關於這 進程如 何發生 , 稱爲 「微 演化 micr 0eV0 | U ti 0n 」 。 這 是現在 

進行中 的演化 。 你的 身體正 在演化 。 每一公 克糞便 的細菌 數目有 10 的 13 次方 , 內 裡的變 種足以 

涵蓋整 個細菌 基因體 。 每 一次馬 桶沖水 , 就 沖走了 基因體 的整套 新資訊 。 這 些事經 常發生 。 

另 一重要 主題是 「宏 演化 macr 0eV0 | U ti 0n 」 。 宏 演化過 程創造 了歷史 , 歷 史限制 了過程 。 這過程 

已經 有三十 八億年 , 創造 了有獨 特事件 的歷史 。 歷史上 以前發 生的事 物局限 了現在 發生的 微演化 。 

演 化其中 一項微 妙事物 是有許 多不同 比例。 妻子時 常對我 生氣。 她問: 「那 是在什 麼時候 發生的 ? 」 
我說 : 「不 是很 久之前 , 大 槪兩千 萬年前 。 」 演 化生物 學家就 是這樣 , 經常 出入地 質時間 。 我們 
首 先檢視 微演化 的過程 。 這 是基礎 。 這真 正創造 了模型 。 宏演化 的模型 也是十 分重要 , 因 爲這記 
錄了地 球生命 的歷史 , 又局限 了現在 的過程 。 

課程 的演化 部份有 兩課入 門講座 。 其 後六個 講座談 到微演 化原則 。 之 後五個 講座談 到生物 如何設 
計以 爭取生 殖成功 。 題材 包括有 性生殖 的選擇 , 甄選配 偶和類 似題目 。 一般 我在情 人節講 授有性 
生殖 的選擇 。 

之後學 習宏演 化原則 。 這是 關於物 種形成 , 以及 生物學 家利用 這來分 析生命 樹理解 和推論 地球生 
命史 。 然後 我們看 看歷史 , 看看歷 史大事 : 化 石和生 物的多 樣性以 及一些 生命組 織的抽 象原理 。 
分 析地球 生命史 , 要用 到以上 的一切 。 

在 舂季假 期之前 , 我 們用兩 種方法 結合微 演化和 宏演化 。 第 一種方 法是共 同演化 , 微演化 和宏演 
化走 在一起 。 第 二種方 法是演 化醫學 , 要 利用以 上兩種 思維才 真正理 解疾病 和人體 的設計 。 

演化 的意念 

演化這 意念從 何而來 ? 意念 多的是 。 可以 回溯到 阿里士 多德思 想有演 化的思 維成份 。 但演 化確然 
是十 九世紀 的意念 。 要知 道這如 何發展 , 就 要回到 1790 或 1800 年 , 啓 蒙世紀 的末期 。 

在 那時代 , 如果 請教有 西方文 化教養 的人士 : 世界 有多老 ? 他 們會說 : 「幾 千年了 。 」 若是問 : 
「地 球的 物種從 何而來 ? 」 他們 會回答 萬物創 造時就 是這樣 , 永 不改變 。 若是問 : 「物種 曾否有 
滅絕 ? 」 他 們會說 : 「沒 有。 以前 創造的 萬物全 都存活 , 可以在 地球某 處找到 。 」 

Alexander von Humboldt 是啓 蒙時代 的人物 , 他出發 往南美 洲探險 , 以爲 會在委 內瑞拉 Te puis 之 

巔找到 法國人 在巴黎 盆地掘 出的奇 怪化石 。 他真 的以爲 有失落 的世界 。 柯南 道爾後 來爲此 寫了一 
本小說 。 這些人 物以爲 去到委 內瑞拉 或剛果 , 可能遇 上雷龍 。 當時他 們有這 些想法 。 



譯註 : 開 章明義 , 交待主 要術語 的譯文 。 Evolution 是 「演 化」 或 「演 化」 或 「天 演」 ?參 詳網上 許多討 論文章 , 本譯 
文選 「演 化」 。 Microevolution / macroevolution 的中 譯也沒 有統一 , 有 「微/ 小/ 微觀」 演化- 「巨/ 廣/ 大/ 宏/ 宏觀」 

演化 , 還有 「單一 物種」 演化- 「宏 觀」 演化 。 本 譯文選 「微 演化」 和 「宏 演化」 。 



他 們認爲 適應是 因爲神 的干預 , 不認 爲有自 然過程 可以產 生一如 眼睛這 樣有精 美設計 的事物 。 我 
們現在 知道眼 睛的設 計實在 很差勁 , 但他 們看來 很不錯 。 在座各 位知道 爲何眼 睛是設 計不良 ? 眼 
睛有什 麼出錯 ? 眼睛 有盲點 。 視網 膜前端 有神經 和血管 , 光 穿透神 經和血 管傳到 視網膜 。 章魚有 
更好 的眼睛 。 



1 

^ 、 



W 




地 球是極 爲古老 。 —Charles Lyell (1830-33) 

當達 爾文在 1859 年發 表他的 著作時 , 人們 以爲世 界是極 爲古老 , 但 不能確 
定有 多古老 。 我們現 在知道 是四十 五億年 。 但當 時人們 假設海 洋不斷 有鹽流 
入 , 又沒 有被埋 藏在一 些地方 (其 實是 有的) , 根據山 的侵蝕 和海洋 的含鹽 
度, 算出 〔 地 球年齢 〕 有千 百萬年 。 沒 有上億 , 他們 算到的 只有千 百萬年 。 

化 石是已 滅絕的 物種一 Georges Cuvier 男爵 (ISO 7 - 32 ) 



現有物 種是共 同祖先 的後代 , 同源學 可以推 論彼此 的關係 
Geoffroy St. Hilaire (1830 年與 Cuvier 辯論) 



^Etienne 



人們知 道化石 可能是 已滅絕 的物種 。 這是 Cuvier 的貢獻 。 他 在巴黎 盆地找 
到哺 乳動物 化石。 Geoffrey Saint-Hilaire 和 Cuvier 有 一場關 於同源 異體的 大論戰 , 當時是 1830 年 。 

整個 歐洲很 多人關 心論戰 , 這在 當時是 極爲重 要的智 力題目 , 是 關於同 源異體 。 Saint-Hillaire 的 

基 本意念 : 既然 人類的 手有五 根手指 , 蝙 蝠的翼 也有五 根手指 , 鼠 海豚的 鰭也有 五根刺 , 這指出 
有五 根手指 的都是 源於同 一祖先 , 所以互 有關連 。 



—達 爾文 Charles Darwin ( 1838 年筆記 , 1858 年發 

表 文章, 1859 年書籍 發表) 

那是在 1830 年 , 在達爾 文出版 他的著 作之前 。 當然 現在我 們意識 到適應 
是因 爲天擇 , 這 是達爾 文教曉 我們的 。 我略述 1838 至 1859 年間他 的經歷 。 

這是任 何書本 關乎生 命本質 最重要 的意念 , 因 此也關 乎人類 的情況 ; 我鄭 
重建 議你把 握機會 看一遍 《物種 起源》 。 達爾 文實在 是不錯 的作家 。 這是 
維多利 亞時代 的散文 , 像在看 狄更斯 。 但這是 好貨色 , 文 筆流暢 。 




他是 如何有 此成就 ? 達 爾文是 中途返 學的醫 科學生 。 去了 愛丁堡 , 不喜歡 醫學院 , 喜 愛甲蟲 ; 這 
位二十 二歲的 年青人 因爲這 份熱情 , 被 眾人認 爲是博 物學家 。 英 國海軍 部派遣 Fitzroy 環 繞地球 
航行 , 製作海 事地圖 , 認爲達 爾文是 不錯的 小伙子 , 邀請 他上船 。 



達爾文 出發時 , 不比各 位年長 , 可 能比在 座一些 人還年 青一些 。 他才二 十二歲 。 他 想知道 物種是 
如 何形成 。 他爲 自己定 下目標 。 他有雄 心壯志 。 他 定下清 晰目標 。 目 標是要 解答生 物學當 時最迫 
切的 問題: 物 種從何 而來? 



達 爾文受 到發現 地質時 間的地 質學家 Charles Lyell 刺激 , 這 說服達 爾文是 有足夠 時間讓 物種形 

成 。 他 在阿根 廷停留 。 在河邊 看見龐 大的犰 狳化石 , 在 同一河 岸他見 到這一 代的犰 狳走動 , 活生 
生的 走在化 石上面 。 兩 者看來 是類似 , 但 不是同 一模樣 。 所 以是有 些關連 。 



他 在智利 騎馬走 上安第 斯山脈 , 見到 海洋化 石被抬 到海拔 幾千尺 , 明 顯是有 一些動 力過程 把這些 
海洋化 石抬高 。 他 還不知 道有大 陸飄移 , 但這裡 有化石 。 

在 Valparaiso 港口 , 他 見到他 們到達 前剛發 生的地 震餘威 。 地震 很強烈 , 可 能和最 近導致 印尼大 
海嘯的 地震同 等強度 , 可能是 8.5, 8.6 級 的地震 , 可能令 海港上 升達五 十英呎 。 因 此他開 始看到 

世界是 動態的 。 事物 不是必 然和以 前一樣 。 




然後 他去了 Galapagos 。 達爾 文留意 到不同 島嶼上 的嘲鶫 4 各有 
不同 。 如 果你去 Galapagos 群島 , 若是在 Espanola 登陸 , 嘲鶫 

想要 你的水 , 跳到你 的頭上 或膝蓋 想搶走 你的水 。 但 事實上 
不同島 嶼上的 嘲鶫外 形也稍 有不同 。 達爾文 留意到 。 



(上圖 是達爾 文搜集 的的嘲 鶫標本 , 現 藏於英 國倫敦 博物館 。 他 留意到 帶白色 的翅膀 , 胸 前的暗 
黑點有 著微妙 的差異 。 這啓 發了達 爾文踏 上追尋 物種起 源的科 學硏究 。 ) 5 




海洋 鬣蜥蜴 




http://blog.sina.com.en/s/blog 4a6771dd0100i2j7.html 

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/comiTions/a/ae/Darwin's finches by Gould.jpg 

4 頗多 文章以 「達爾 文朱雀 Darwin's finches J 籠統概 述達爾 文在島 上看見 的小鳥 。 Finch 可 以是普 通用詞 「小 鳥」 , 也可 
以是嚴 謹術語 : 雀科 的朱雀 。 教 授原文 的投影 片強調 達爾文 看到的 是嘲鶫 mockingbirds , 不 是朱雀 finches ! 引證 英國報 
章對展 覽標本 的報導 , 可 見確實 是嘲鶫 。 

http://www.guardian.co.uk/science/200^nov/14/evolution-charles-darwin 

6 http://docxnnasxom/national-geographic/200^^galapagos-marine-iguana-523619-sw.ipg 

7 http://places.mongabay.com/south america/marine iguana beach.jpg 



陸地 鬣蜥蜴 



他也留 意到多 種海洋 鬣蜥蜴 看來稍 有不同 , 陸 地鬣蜥 蜴也看 來不同 。 有趣的 是他沒 有留意 到雀科 
小鳥 的差異 。 他回到 英格蘭 , 把 藏品交 給大英 博物館 。 博 物館的 鳥類學 者對達 爾文說 : 「你 是否 
知道這 些島嶼 的雀科 小鳥是 不同的 ? 」 他才醒 悟到如 果把中 美洲的 移民帶 到孤島 , 很快就 積累許 

多 差異。 

他在 船上四 年後回 到倫敦 。 他有暈 船毛病 , 以後 也沒有 再航海 。 在船 上四年 , 他不想 出海了 。 他 

和船長 Fitzroy 也有一 些過節 , 但主要 是他在 小獵犬 號時腸 胃不好 。 

他 讀到馬 爾徹斯 牧師的 人口論 , 著 作是在 1798 年出版 。 基 本上馬 爾徹斯 認爲人 口以倍 數增加 , 
但 農業只 是以線 性增長 。 因此 人口必 然會耗 盡資源 。 達爾 文被說 服所有 生物都 爲資源 而競爭 , 這 
是無 可避免 的情況 。 他 很清楚 生殖是 如何有 力令人 口倍增 。 稍 後在課 程的生 態部份 再討論 。 

我們 現在知 道生物 競爭主 要不是 爲了食 物資源 , 而是爲 了千方 百計把 本身基 因傳給 下一代 。 因此 
雄 性爲爭 取伴侶 而競爭 。 競 爭也可 能是爲 了築巢 的地盤 , 爲食物 , 和 許多其 他的事 。 但無 論如何 
這 指導了 達爾文 的思想 。 他寫 下天擇 natural selection^ 的意念 。 他是在 1838 年 想到的 , 寫下筆 

記。 

一分 鐘說完 「天 擇」 , 使 人誤解 這是簡 單意念 , 因爲 機制看 來是如 此簡單 , 但影 響深遠 。 達爾文 
理解這 些影響 。 他 沒有即 時發表 。 他 做了其 他事情 , 用了五 、 六 年硏究 蔓足類 海產甲 殼動物 。 他 
寫 下很多 對事物 的意念 , 但與天 擇無關 。 直至 1858 年 , 年青的 英國博 物學家 Alfred Russel Wallace 
來 函才喚 醒了他 。 Wallace 在印尼 被瘧疾 折磨時 想到同 一意念 。 

Wallace 知 道達爾 文一直 思考這 些事物 , 寫信給 達爾文 。 當其時 達爾文 這位英 國紳士 要決定 : 一 
則是有 禮貌讓 Wallace 獨 領風騷 , 一則 是開誠 佈公他 早已有 這意念 , 一如 他的同 行所知 。 最後決 

定是 兩人聯 合發表 。 

耶魯 大學圖 書館有 1858 年林奈 學會的 《生 物學 期刊》 , 可 以見到 Wallace 和達爾 文兩篇 文章並 

列 , 陳 述天擇 的意念 (譯註 : 參見 〈 達 爾文- 華萊士 初論物 種起源 〉 中 譯本) 。 達 爾文趕 忙把他 



http://upload.wikimedia.Org/wikipedia/comnrions/S/87/Land lguana.jpg 

9 http://people.rit.edu/rhrsbi/GalapagosPages/Pictures/Reptiles/Landlguanas.ipeg 

10 Natural selection 天擇, 或譯爲 「自然 選擇」 。 「自然 選擇」 在 中文可 以有較 廣泛的 意思和 應用。 「天 擇」 一詞 獨特, 

沒有別 的用處 。 



的著 作出版 。 他 寫作時 , 著作 可能有 1,200 頁 , 他 發表了 350 頁 的撮要 , 書名是 《物種 起源》 。 

第一天 已經賣 得很好 , 售出 六千冊 , 之 後從沒 有絕版 。 



^^^^^■hk^.. , 走出 去世界 , 恰好 有幸在 受到激 勵的特 別環境 , 得出 改變世 

界 的意念 。 沒 有理由 這不會 再發生 。 (參見 《達 爾文 自傳》 中譯本 。 ) 



簡介微 演化和 宏演化 



職天擇 : 必要 的條件 

(1) 生 殖成功 的差異 。 

(2) 性狀 的差異 。 

(3) 生殖成 功與性 狀不是 沒有相 互關係 。 

(4) 性狀的 狀態可 以遺傳 。 

有 疑問時 , 應重 新審視 這些基 本條件 。 



種群 中有不 同的生 殖成功 , 是什 麼意思 ? 在 座各位 是獨生 子女的 請舉手 。 有五 、 六位 。 有 多少是 
來自兩 孩家庭 ? 很多 。 三 孩家庭 ? 有幾位 。 四 孩家庭 ? 有幾位 , 但 少於獨 生子女 。 那一位 是五孩 
家庭的 ? 有 一兩位 。 六孩 ? 沒有 。 若 然在十 九世紀 , 這一 刻還會 有很多 人舉手 。 

剛 才所見 是課室 內以家 庭單位 代表生 殖成功 的差異 。 生 殖成功 的差異 , 基本 意思是 不同家 庭的不 
同子 女人數 , 或 是不同 個體的 不同子 女人數 。 性狀 也有一 些差異 。 

有 多少人 是不夠 5 呎 5 吋? 有多 少人是 5 呎 5 吋至 6 呎之間 ? 有多 少人是 6 呎以上 ? 這 課室內 

各 人的高 度有很 多差異 。 生殖成 功有很 多差異 , 高 度有很 多差異 。 生 殖成功 與這性 狀的相 互關係 
應該 不是零 。 對這性 狀有一 些硏究 。 原來較 高的男 人有較 多子女 。 我 不知道 這是否 美國職 業籃球 
的效應 , 或是 在許多 社會也 是如此 。 因此 生殖成 功和性 狀的相 互關係 不是零 。 這性 狀必然 是可以 
遺傳 。 人類的 高度遺 傳可能 性約爲 80% 。 因 此高度 的天擇 全部條 件都在 這課室 。 各 位將來 生兒育 
女 情況就 是如此 。 

因此若 然你思 考演化 是否影 響種群 , 溫習 這些基 本條件 。 若是違 反以上 四點任 何一點 , 可 以停止 
天擇 。 如生殖 成功沒 有差異 , 例如終 生一夫 一妻制 加上一 孩政策 , 生殖 成功沒 有差異 , 因 爲每人 
只有一 個孩子 ; 當然有 些人沒 有子女 , 這是 最接近 「沒有 差異」 的情況 。 




這是 「小 獵犬號 HMS Beagle 」 。 達爾 文睡在 船長室 的吊床 , 

在船的 後半部 , 搖晃得 很厲害 。 這就是 我想談 到演化 這意念 
的主 要內容 。 



我想 讓大家 感受到 , 像 各位一 樣的青 年人知 道有深 層問題 , 




如性 狀是五 根手指 ; 很少 人有六 根手指 ; 有一些 「六指 琴魔」 11 , 但很少 。 若然生 殖成功 與這性 
狀的 相互關 係是零 , 結 果是中 性演化 , 事情 只是自 由發展 。 如 性狀不 能遺傳 , 或是 沒有基 因成份 , 
那就不 會演化 。 



天擇 



隨 機漂變 



產生 「適 應」 



「微 演化」 連繋 
「種 系發 生學」 



性狀値 



國 S 



因此 天擇不 是必然 會發生 。 只有在 某些條 件下才 
會發生 。 左 圖可見 : 性狀 有差異 , 生殖成 功有差 
異 , 兩 者有相 互關係 : 天擇把 性狀推 向右邊 。 

看右圖 : 性狀 有差異 , 生 殖成功 有差異 , 但兩者 

沒有相 互關係 , 那就 有了隨 機漂變 random 

drift , 情況迴 然不同 。 這 情況導 致適應 , 導致大 



家熟悉 的奇妙 生物學 。 於 是有了 (細 胞核) 成 熟分裂 ; 5 々是 大家有 了眼睛 ; 於是 大家有 了腦袋 。 
威 力無比 。 

右 邊的情 況是隨 機漂變 , 把 微演化 連結系 統發育 ; 讓 我們從 DNA 序 列的差 異去推 論歷史 。 這說 
法 暫且很 難理解 。 這一 刻不要 期望淺 白易明 。 兩 三課後 我會詳 細說明 我們需 要漂變 過程才 產生大 
規模的 規律性 , 給出 宏演化 的時間 和關係 。 

因 此兩者 都是由 生殖成 功差異 所推動 。 差別在 於基因 或性狀 的差異 , 與生殖 成功差 異是否 有相互 
關係 。 

如天 擇是強 而有力 , 可以 得出頗 爲奇妙 的事物 。 有不同 例子說 明適應 adaptation 。 切葉蟻 是世上 

第一 批農夫 , 在五 億年前 馴養一 種霉菌 , 之後一 直培育 。 深海 玻璃海 綿綱動 物的精 密形態 , 高效 
從 水中濾 出物體 ; 鯊魚 軀體的 設計等 等都是 「適 應」 的例子 。 




蝙蝠回 聲定位 : 強 力天擇 的結果 



蝙蝠也 是例子 。 我還 是耶魯 學生時 , 在這座 大廈硏 究蝙蝠 。 許多蝙 蝠是食 蟲動物 , 在漆黑 晚上獵 
食飛蛾 。 它們利 用聲納 。 蝙 蝠體重 只有約 50 至 100 公克 , 發出的 聲音一 如你在 Metallica 音樂會 
站在主 音結他 的擴音 器旁邊 。 好吧 ? 或 是波音 747 起飛一 樣響亮 。 這小動 物發出 難以置 信的巨 
響。 有 130 分貝 。 



生 殖成坊 



生 殖成功 



古老的 港版武 俠小說 , 絕無歧 視之意 。 



因爲聲 音的強 度和振 幅是隨 著距離 的平方 而減弱 , 蝙 蝠能夠 偵測飛 蛾反彈 的回聲 , 可以在 二十英 
呎 距離收 到回聲 。 飛 蛾反彈 的回聲 減弱了 約百萬 份之一 , 時 間延遲 約一至 二毫秒 。 想像大 叫一聲 
「嗚」 , 幾毫秒 後聽到 「的」 一聲, 還不 會把自 己變聾 。 




這就 是精密 。 蝙蝠耳 朵有全 部生理 機能可 以聽到 傳回來 的回聲 , 可以實 
際上辨 別是毛 茸飛蛾 或是平 滑甲蟲 。 飛蛾 有各種 適應避 開蝙蝠 。 飛蛾聽 
得 到蝙蝠 。 蝙蝠 在游戈 , 飛蛾 聽得到 。 飛蛾拼 命的朝 地面快 速下降 , 蝙 
蝠俯 衝而下 。 飛蛾的 耳朵有 一種蟎 。 大家 可以理 解小蟎 的難題 。 飛蛾被 
擒 , 小蟎 也沒命 。 



小 蟎的解 決辦法 ? 只生 活在一 隻耳朵 。 在飛蛾 在耳朵 找尋蟎 , 必 然發現 它們全 躲在一 隻耳朵 。 這 
樣飛蛾 有一隻 可以聽 到蝙蝠 的耳朵 。 生 物學有 很多這 些奇事 。 12 



它們計 時精密 , 知道 天色轉 暗到什 麼程度 才安全 。 魚 兒就上 來覓食 。 日落 後不久 這一刻 , 蝙蝠隼 
14 還停 留在湖 的四周 。 可以見 到蝙蝠 隼在樹 幹坐立 , 起飛 。 魚兒 開始覓 食十五 分鐘後 , 天 色昏暗 , 
蝙蝠 隼不能 再狩獵 , 這 時兔唇 蝠出動 , 幾百隻 蝙蝠滿 鋪水面 , 就 在我們 一公尺 外捕魚 。 

這 故事有 幾點我 想提及 。 其一是 整個群 體都精 密適應 。 成員 都知道 是什麼 一回事 , 有什 麼風險 , 
有什 麼代價 和利益 。 另一 點是我 從通識 教育學 懂很多 ; 在 阿瑪遜 河泛舟 , 蝙蝠在 一公尺 外出現 , 
我的 人生變 得豐富 , 因爲我 等待這 一刻四 十年了 。 我在耶 魯的課 程聽過 。 我 知道這 吻合我 所知道 
的適應 ; 我 能夠目 睹是多 麼高興 。 

適應 , 令人印 象深刻 。 怪 人會喜 歡漂變 。 我也有 怪人的 一面啊 ! 漂變 在形態 或美觀 方面不 是很美 
麗 , 這 是數學 上的美 麗事物 。 當生 殖成功 和性狀 的差異 沒有相 互關係 , 就有漂 變發生 , 導 致這樣 
的模式 。 



http://entomophily.files.wordpress.com/2010/10/moth_ear_mites.jpg 

http://tl.gstaticxom/images?q=tbn:ANd9GcQFVhSp-TT2CW2Glmxa-P4fpAeiHNNpPo6U5J4CFLxcgaU5dwQW 
譯註 : bat falcons 蝙蝠隼 是鳥類 , 不 是蝙蝠 。 




會 捕魚的 兔唇蝠 能夠偵 察水面 的漣漪 , 俯 衝而下 用後腿 
抓魚 ; 可以偵 察到突 出水面 0.1 毫米 , 直徑 0.1 毫米的 
線 狀物體 。 13 



約四 年前在 阿瑪遜 , 妻子 和我在 湖上黃 昏泛舟 。 天色漸 
晚 。 翠鳥 整天在 湖中捕 魚覓食 ; 白 天湖水 有許多 魚類需 
要 的食物 , 但 魚怕鳥 。 隨著天 色變暗 , 翠 鳥不可 以狩獵 , 
整 個湖面 都是搶 吃食物 的魚類 。 



中性 tt^ 的隨 機漂變 



1.0 -I 




0.0 -J 1 1 1 1 1 

0 4 8 12 16 20 

選 擇性的 中性性 狀漂變 。 1.0 和 0.0 是吸 收狀態 。 
20 次模擬 , 維持 20 世代 。 全都 以頻率 0.50 開始 。 



開始時 有二十 個種群 , 各自 的基因 頻率是 0.5 , 
假設成 熟分裂 meiosis 像拋硬 幣一樣 的隨機 , 

讓差異 和生殖 成功自 然發生 , 讓 這些種 群繁衍 
二 十世代 , 可以看 到的最 終結果 會一如 圖片的 
可 能分佈 。 開始時 全都是 0.5 , 然後變 得雜亂 

無章 ° 

這是漂 變過程 的影像 , 如 任一種 群的基 因頻率 
上升至 1 , 或 下降至 0 , 過程 會停止 , 因 爲這些 
過 程是吸 收狀態 。 如頻 率變成 1 , 大家 都有了 , 
不可能 有改變 ; 如 頻率變 0 , 大家 都沒有 , 也 
不可能 有改變 。 這就是 所謂吸 收狀態 。 



談談初 歩近似 first approximation : 整體 生物的 性狀都 是天擇 的產品 。 可 能不是 在最近 , 但一般 

在生命 史的某 一時刻 , 天擇塑 造和設 計了整 體生物 的性狀 。 在初 步近似 , 漂 變塑造 了許多 基因序 
列 。 整 體生物 的設計 和雜亂 的基因 體有很 多例外 。 

一 些基因 序列有 清晰的 選擇値 。 這方 面有很 多文獻 。 撰寫基 因體選 擇標記 的論文 , 或是如 何甄別 
基因 體那一 部份最 近被選 , 可以 找到很 多資料 。 整 體生物 的性狀 有一些 是沒有 表面的 選擇値 ; 例 
如下巴 。 

下巴實 際上是 經歷發 育演化 的結果 : 大猩猩 或黑猩 猩的下 巴突出 , 變 得扁平 ; 因此 我們的 垂直面 
頰比 黑猩猩 或大猩 猩扁平 。 因爲 向後移 的緣故 ; 以 前已經 存在但 被遮掩 的東西 於是突 顯出來 。 這 
是下巴 的由來 。 這不 是說下 巴是經 選擇的 。 現 在可能 是在形 成之後 , 可能 涉及一 些性選 的選擇 。 
但肯 定原先 形成的 發育過 程不必 然是因 爲適應 , 可能 只是基 本上口 部以上 一些持 續過程 的副產 

品 ° 

微演化 



微演化 = 天擇 + 漂變 

天 擇由生 殖成功 的差異 所推動 。 

選 擇施加 於性狀 的強度 , 是以 性狀差 異與生 殖成功 差異的 相互關 係計量 。 
當生殖 成功與 性狀沒 有相互 關係時 , 性狀沒 有系統 性改變 。 
這 不是說 性狀沒 有改變 , 性 狀的漂 變是不 能預測 。 



微演化 的主題 是天擇 和漂變 。 生殖 成功的 差異推 動天擇 。 計量 選擇的 強度是 性狀差 異與生 殖成功 
的相 互關係 。 沒有相 互關係 , 就沒有 系統性 的改變 , 然後事 物漂變 。 



宏演化 



談談 宏演化 : 大規 模過程 , 大事件 。 有 人問你 : 「宏 演化這 華麗詞 語有什 麼意思 ? 」 基本 答案是 
這樣 。 世上 有生命 if 。 地 球每一 東西都 有共同 的源頭 。 每 一東西 與其他 有關連 , 可能除 了病毒 。 
病毒的 基因體 太細微 以致我 們不能 下定論 。 樹 幹點是 物種形 成事件 : 新物種 在這時 刻形成 。 

歷史有 重大主 要事件 的痕跡 。 曾經 有大規 模滅絕 。 曾 經有隕 石撞擊 。 生命訊 息結構 的組織 曾經有 
重 大改變 , 時間軸 上是各 門生物 學學科 。 生物 學的不 同部份 就是硏 究這過 程的不 同部份 。 




生命樹 15 看來是 這樣的 。 這是一 株大樹 。 在這 個比例 , 看 到生命 的三域 16 : 真細菌 bacteria 、 古細 
菌 archaea 和真 核生物 eukaryotes , 根部約 爲三十 七億年 。 在 某一刻 , 一個 紫色細 菌走進 了真核 
生物 , 變成 線粒體 mitochondrion ; 在 另一刻 , 藍 綠細菌 三次進 入不同 演化系 , 變成 葉綠體 。 



生命樹 Tree of Life 亦稱 「演 化樹」 或 「種 系發 生樹」 , 有 很多不 同表達 的形式 和版本 。 
16 傳統的 生物分 類階層 , 從大到 小分爲 : 界 (Kingdom) , 綱 (Phylum) , 目 (Class) , 科 (Order) , 屬 (Genus) , 種 (Species) 。 

Kingdom 一詞 最初的 中譯是 「 界」。 這分 類法的 制定不 斷改變 。 林奈在 1735 年只 提出動 物和植 物兩界 Kingdom 。 近代學 

者 提出在 「界」 之上有 「域 Domain 」 ; 「域」 和 「界」 的 分類又 有重叠 , 加上 中譯沒 有統一 和更新 : 於是 Domain 可作 

「域」 或 「界」 ,而 Kingdom 可作 「界」 或 「門」 , 非 常混淆 。 這門課 程的譯 文採用 「域一 > 界一 > 綱一 > 目一 > 科一 >屬 

一〉 種」 的階層 稱號。 



Saccharomyces 
cerevisiae 



多細胞 



扇貝 
Scallops 

秀 M 隠桿 線蟲 
Caenorhabditis 
elegans 



動物界 Animals 



Homo sapiens chimp 



3 黑猩猩 

'-Cat 貓 

• Rabbit 鬼 £3 
-Mouse, rat^ 



. Kangaroo 袋鼠 



鳥類 Jji^ Chicken 雞 

r ^rZ^ Lizards^ 蜴 
Reptiles 爬仃^ 

XenopusniM 




Zebra fish 斑馬魚 
Sea urchin 海膽 



麵 包黴菌 
Bread molds 

裂殖 酵母菌 
" Schizosaccharo- 
myces pombe 



Plants 

植物界 



酵母菌 



Neurospora 

嶋 誦 Fungi 

\ lim—r, 3 真菌界 

(水 生菌) Mushrooms 
Water mo Ids 



這 是大比 例圖表 。 這 宇宙中 最重要 的智人 , 高 高在上 , 在小 樹枝上 。 放大 這部份 , 只是看 看多細 
胞生物 。 多 細胞生 物似乎 在八至 十億年 前形成 。 

這 是本校 「分子 , 細 胞及發 育生物 學系」 Tom Pollard 約在 五年前 製作的 , 當時黃 色部份 的基因 

體已全 部排序 。 現 在有數 以百計 的基因 體已完 成排序 。 在 生命的 最初二 十億年 , 大 多數動 作都是 
因爲基 底輻射 。 然後是 真細菌 、 古 細菌和 真核生 物祖先 , 單細 胞事物 。 在 這比例 , 人類 (智人 ) 
只是 小枝幹 的尖端 , 而 共生事 件把線 粒體和 葉綠體 帶入真 核細胞 。 

這是大 家關於 本身的 一些有 趣事情 。 人類是 基因體 的群體 , 不 是單一 基因體 ; 體內有 線粒體 。 主 
題 : 以前 發生的 物種形 成事件 , 尤其是 在過去 十億年 , 已經創 造了生 命樹描 述地球 各樣東 西的關 

係。 



種系 發生學 phylogenetics 是有 系統的 生物學 , 硏究這 些關係 , 以推 論生命 的歷史 。 如何 推論生 

命樹 , 是真 正深層 的問題 。 生 物額上 沒有條 形碼說 明與誰 有關連 , 要猜測 誰與誰 有關連 。 明白這 
些關係 , 就知 道歷史 , 因 爲歷史 是由關 係定義 。 



八 



岐 

i 



I 

繩 i 

果 Q 



我們 硏究關 於歷史 的假說 , 測試這 些假說 的高下 , 試圖找 出最符 合已知 數據的 那一個 。 這 給出歷 
史框 架方便 解讀以 往發生 的事情 。 以前曾 發生重 大事件 。 以下略 爲簡述 。 



生命 史的重 大事件 


生命 


3900-3600 百 萬年前 


真核 生物及 (細 胞核) 成 熟分裂 


2500-1600 百 萬年前 


多 細胞體 


100-600 百 萬年前 


主要 動物驅 體規劃 


570-540 百 萬年前 


二疊 紀大規 模滅絕 


250 百 萬年前 


被子 植物輻 射適應 


135-65 百 萬年前 


白堊 紀大規 模滅絕 


65 百 萬年前 


我 們知曉 的語言 


0.06 百 萬年前 


蚩裒 

曰 


0.006 百 萬年前 


樂與怒 /電腦 


0.00005 百 萬年前 



生命 形成於 約三十 六至三 十九億 年之前 , 而 且似乎 形成得 相當快 。 在 隕石撞 擊之後 , 地球 表面冷 
卻讓 水凝固 爲液體 存在地 球表面 , 大 約在一 億年後 , 生命可 能很快 就形成 。 可以論 證的是 在第一 
百世 代之內 , 出 現了第 一代的 寄生蟲 。 事 情發生 得很快 。 

之後 是真核 生物和 〔細 胞核〕 成 熟分裂 17 (生 物學 家是這 樣形容 有組織 的有性 繁殖) , 發 生在十 
五至二 十五億 年之前 ; 十 億年前 有了多 細胞體 , 我們 有了種 系發生 。 除了水 母和幾 個近親 , 似乎 
在五億 五千萬 年前動 物開始 形成軀 體規劃 。 

地 球的生 命在二 疊紀大 規模滅 絕事件 幾乎喪 失殆盡 。 這 似乎是 因爲海 洋中毒 而發生 。 放射 狀花朵 
出 現在六 千五百 萬至一 億三千 五百萬 年之前 。 

語言是 重要的 , 因爲有 了語言 , 世代之 間有獨 立的資 訊傳播 , 文 化傳播 大槪是 六至十 萬年前 , 當 
時至 少有句 法和複 雜的資 訊儲存 。 文 字只有 六千年 的歷史 。 當然 , 重 要的東 西都是 近期的 。 

這就是 生命觀 : 從細菌 到恐龍 , 到 樂與怒 ; 全都可 利用演 化原則 來硏究 。 生 物學的 學科如 何映照 
這 一切? 



Meiosis 成 熟分裂 , 又稱減 數分裂 , 是生物 細胞核 分裂的 主要機 制之一 , 是 指有性 生殖生 物性成 熟以後 , 性腺 中的性 
原 細胞經 分裂形 成配子 (動物 ) 或 性孢子 (植物 ) 的過程 。 在減 數分裂 過程中 , 一個雙 倍體核 (具 有兩套 染色體 的核) 
先 後經歷 同源染 色體和 複製染 色體等 連續兩 次分裂 。 染色體 數目的 (每 個有 一套染 色體) 結 合形成 合子時 的數目 加倍現 
象 。 通過減 數分裂 使親代 與子代 之間的 染色體 數目保 持恆定 , 保證 了物種 的相對 穩定性 ; 另 外在減 數分裂 過程中 , 發 
生非同 源染色 體的重 新組合 , 以 及同源 染色體 間的部 分交換 , 從 而使配 子的遺 傳基礎 多樣化 , 這 就爲生 物的變 異及其 
對 環境條 件的適 應性提 供了重 要的物 質基礎 。 因此 , 減數 分裂是 生物有 性生殖 的基礎 , 是生 物遺傳 、 生 物進化 和生物 
多樣 性的重 要基礎 保證。 (錄 自維基 百科) 



生物 學時序 : 各學科 如何約 略映照 古生物 學時段 


微生物 學及生 物化學 


3900-1600 百 萬年前 


基因學 及細胞 生物學 


2500-1600 百 萬年前 


發育 生物學 及一般 生理學 


1000-540 百 萬年前 


神經 生物學 


600-0 百 萬年前 


行爲學 


600-0 百 萬年前 


人類學 


15-0 百 萬年前 


演化學 


3900-0 百 萬年前 



微 生物學 與生物 化學試 圖硏究 全體生 命共有 的東西 , 例 如細菌 中的化 學作用 與人類 肝臟的 化學作 
用相同 ; 這大 槪有十 五至四 十億年 的歷史 。 遺傳學 和細胞 生物學 , 頗大 程度上 硏究成 熟分裂 。 還 
有細菌 遺傳學 , 而真核 生物遺 傳學硏 究十五 億年前 的東西 。 發 育生物 學和普 通生理 學是硏 究多細 
胞體 的學系 , 對象 是多細 胞生物 。 這 些只在 十億年 前形成 。 神經 生物學 硏究複 雜的神 經系統 , 例 

如 「頭 部專化 cephalizationj ,這是 有五至 六億年 歷史的 現象。 行爲 學大致 相同。 班上有 幾位人 

類學家 , 硏究在 過去一 千五百 至二千 萬年在 「人 類」 枝 幹衍生 的東西 。 

這 一次講 座的主 要槪念 : 生物 學有兩 種解釋 。 其一是 最近似 或裝置 性問題 , 答案來 自硏究 分子和 
較大的 結構如 何運作 。 這 都是物 理和化 學的基 本問題 。 其 二是最 終或演 化問題 , 是 關於事 物爲何 
存在 , 爲 何是如 此設計 ; 答案來 自天擇 或歷史 , 最 好辦法 是利用 和結合 兩方面 的解釋 。 

生物學 有別於 物理學 和化學 , 是因 爲天擇 。 物 理學和 化學的 教科書 找不到 這原則 。 這其實 是一般 
性原則 , 隨 適用於 生物學 , 也實 際上適 用於其 他事物 , 並 不限於 物理學 和化學 。 生 物學有 一個模 
式 , 把生 物學與 地質學 和天文 學結合 , 這就 是歷史 。 因此演 化生物 學有歷 史思想 這一重 要元素 , 
以及 較爲抽 象的天 擇行動 , 爲了 生殖成 功而設 計生物 , 以及 塑造改 變和基 因頻率 。 

生命 最令人 驚奇的 一件事 

生命 與非生 命延續 。 通過自 然過程 , 生命源 自非生 命物質 。 我 們的基 因訊息 沿著繼 承的路 線追溯 
到生 命之源 , 在 這一點 與無機 物質合 爲一體 。 

講座 終結前 , 我 要告訴 各位驚 訝的事 。 我不可 能每一 課都有 些驚訝 的事告 知大家 。 教授生 物學入 
門課程 , 有幸 的是提 出一些 以後不 再討論 的大事 。 這是其 中之一 : 我們 與非生 命接續 。 

我會 這樣說 服大家 。 想起你 的母親 , 想起她 的母親 , 想起 她母親 的母親 。 我 希望你 像是做 數學題 
的推 論求證 , 沿 著這過 程一直 向後推 。 讓這過 程繼續 , 隨 著時間 往後返 。 現 在加快 。 回到 一千萬 
年之前 , 一億 年之前 , 十億 年之前 。 最終 回到三 十九億 年之前 。 在這 三十九 億年的 過程中 一直有 
「母 親」 。 在 三十九 億年前 , 奇事 發生了 。 你超越 了生命 的起源 , 再沒有 母親了 。 這一刻 你是和 
非生物 有關連 。 



第二講 : 遺 傳傳播 的基礎 



這一講 從這張 嬰兒相 片開始 。 網 絡是如 此偉大 。 你 可以從 網上下 載好看 的圖片 



一開始 向大家 提出一 個問題 。 川1 和 」ohn 想 要小孩 。 川1 有 藍眼睛 , 而 」ohn 有 褐眼睛 。 川1 的其他 
男 友都有 藍眼睛 。 嬰兒有 藍眼睛 。 」ohn 應 否擔心 ? john 有褐 色眼睛 , 寶寶有 藍眼睛 , 」ohn 應否 

擔心? 



Jill 



、 -,, 爹; 




Jack 



可能 有問題 的寶寶 



可 以假設 藍眼睛 比棕色 有優勢 , 這大 致上是 正確的 。 但 實際情 況是較 爲複雜 。 」ohn 來自 一個島 
嶼 , 百 分之一 人口有 藍眼睛 。 所以說 , 根據表 面證據 , 也許 」ohn 應 該擔心 。 

只 是根據 遺傳學 , 不是 基於行 爲或謠 言等等 , 他 應該有 多擔心 ? 稍 後討論 。 我 開始就 這樣做 , 只 
是想指 出有一 些有趣 的事情 觸及我 們的日 常生活 。 




® 磷酸 < 
五碳糖 < 



漏 

c 



齩基對 



各 種鹼基 



腺 嘌呤" 
鳥糞嘌 昤- 
鼠 胸腺 碰 

c 胞 嘧啶- 



pair : 腺嘌吟 (A) 與胸 腺嘧啶 (T) 配對 , 鳥 i 



接下來 盡可能 多談談 遺傳學 。 有一 些內容 可能大 家已經 
非 常熟悉 。 自 1945 年以來 , 我們 知道遺 傳物質 是脫氧 
核 糖核酸 nucleotides 18 。 自 1953 年以來 , 已經 知道它 

的結構 。 非 常重要 的一點 : 基因是 從父母 傳給後 代的固 
體顆粒 。 不 是液體 , 實際上 是物質 。 

我們 確切知 道基因 是什麼 。 基 因把信 息編碼 , 成 爲核苷 
酸 nucleotides 序列 ; 在基 因這是 腺嘌呤 (A=adenine) , 胸 
腺嘧啶 (T=thymine) , 鳥嘌呤 (G=guanine) 和 胞嘧啶 
(C=cytosine) 。 可以 認爲這 只是四 個字母 , 彼此串 成線性 
鏈 , 形 成分子 , 雙股 相互左 右扭曲 , 形 成雙螺 旋結構 。 
因此 , 看來 這樣的 。 磷 酸糖鏈 sugar phosphate strand 形 
成主幹 , 然 後核苷 酸粘貼 在主幹 , 彼 此配成 鹼基對 base 
嘌口令 (G) 和 胞嘧啶 (C) 配對 。 19 



deoxyribose nucleic acid, DNA 



地球 上每個 DNA 分子的 糖磯酸 主幹都 是一樣 , 分子的 信息是 在核苷 酸序列 。 可以 想像是 組成文 
字 的字母 。 這些是 大分子 。 如果 把你體 內所有 的染色 體核放 在一起 , 只是 一個細 胞單元 , 串在一 
起 , 一個 單倍體 副本剛 好是一 公尺長 。 因此 , 這是 高分子 , 確實是 重要的 高分子 。 這是很 大的東 
西 ° 

當 我第一 次分離 甘蔗的 DNA , 濃縮 成乙醇 , 在乙醇 混合物 得出一 堆白色 , 細 絲的鏈 , 可 以用玻 
璃 棒繞圈 。 這是 大東西 。 我們 不是談 論微小 , 細小 的分子 。 DNA 是 大東西 , 非 常穩定 。 

究竟 這是怎 麼涉及 到生物 ? 這就是 基因型 genotypes 與 表現型 phenotypes 的問題 , 這是 信息和 

物質 的問題 。 有一個 總原則 相當有 吸引力 , 這是 關乎如 何把信 息轉化 爲物質 。 基 因型基 本上是 
DNA 的信息 , 生物 每一細 胞已經 有了建 立整個 生物所 需的全 部信息 。 

順 帶一提 , 這 是有趣 的陳述 。 如果可 以克服 卵子的 母細胞 一些遺 傳程序 , 原 則上是 可以只 是把棉 
籤掃一 掃臉頰 , 取下 一個臉 頰細胞 , 然後 把弄奇 妙的生 殖醫學 就可以 複製你 , 只是 利用臉 頰細胞 
的 DNA 。 現 在看來 , 卵子 的發育 機制至 關重要 , 很難 做得到 。 但是 , 只 是從信 息的觀 點來看 , 
體 內任何 細胞可 以用來 製造另 一個你 。 可以利 用髮根 的細胞 做出同 樣事情 。 

表 現型就 是生物 的實體 , 根 據基因 型指示 而建立 。 基 因型含 有信息 , 表 現型含 有材料 , 通 過發育 
生物 學把信 息轉化 成物質 。 解 碼這種 轉變是 二十一 世紀生 物學的 主要硏 究議題 , 稱 爲建造 基因型 
/ 表現型 的圖表 。 這是發 育生物 學的現 代術語 。 



胞壁 。 因 此真核 生物和 原核生 物的組 織有很 大差異 ; 真核細 胞核很 可能是 原核生 物的演 化殘留 , 
是 細胞器 organelle 的可 能來源 。 有些細 胞器曾 經是獨 立生物 : 線粒體 mitochondrion 、 葉綠體 
chloroplast 、 紡錘體 spindle apparatus 等等 。 紡錘 體是拉 開染色 體的紡 錐器具 , 有 一個與 之相關 

的 小圓形 基因體 。 




DNA 實際 在細胞 那一處 ? 更 多詞彙 。 我 爲那些 最近沒 有接觸 
生 物學的 菜鳥建 立語彙 。 我先 說幾句 。 單細胞 生物和 多細胞 
生物 (包括 人類) 是真 核生物 eukaryotes , 有 真正的 細胞核 , 
其多 個線性 染色體 chromosomes 含載細 胞核的 DNA 。 染色體 
是長 條結構 , 有中 央支架 , 也有中 央鏡子 。 DNA 本身 實際上 




在 生命史 最初二 十億年 , 原 核生物 prokaryotes 生活 在地球 , 

即 是真細 菌和古 細菌這 些單細 胞生物 ,其 DNA 基本上 沒有單 
獨的 染色體 , 只存於 一個循 環迴路 。 這 個環狀 染色體 貼在細 



http://life.nctu.edu.tw/~mb/image/chapterl-18.jpg 

圖片 言睪自 http://www.ectodermaldysplasia.org/images/DNA,gif 



多 說一下 染色體 。 一個物 種的染 色體數 目通常 是常量 , 雖 然有一 些變化 。 你從 父母各 自取得 23 
個 。 所以體 內每一 細胞有 46 個 , 除了紅 血細胞 , 這些細 胞沒有 細胞核 。 來 自父母 親的雙 重套裝 , 
稱 爲雙倍 體條件 diploid condition 。所以 d - 1 - 2 是來自 希臘文 diploid 雙倍體 。 



與 此對比 , 卵子和 精子是 單倍體 haploid 。 因此 , 配子 gamete 是 單倍體 , 只 有一套 染色體 。 人類 

單倍體 數目是 23 。 雙 倍體的 數量是 46 。 核染 色體的 最低數 目世界 紀錄爲 1 。 蛔蟲 是存活 在狗隻 
腸道內 的線蟲 , 只 有一個 染色體 。 最大 數量染 色體的 世界紀 錄可能 是蛔蟲 , 但 是在軀 體之內 。 一 
個染 色體在 發育時 分成一 千小塊 。 因此 , 染色體 數目差 別很大 。 

染色 體有基 因和其 他東西 。 可以想 像一個 染色體 是一千 個基因 , 又 想像一 個基因 有幾千 個核苷 
酸 。 可 以想像 基因是 DNA 的部分 , 告知細 胞製造 特定的 蛋白質 , 特定結 構的核 糖核酸 Ribonucleic 
acid, RNA 。 因 爲有剪 接和其 他東西 , 還有許 多其他 現在很 重要的 RNA 類型 ; 多 種調控 RNA 。 

生物是 由蛋白 質和受 蛋白質 行動管 制的材 料組成 。 基 因體的 DNA 是一 組指示 , 指 示在某 些地方 
和時 間如何 製造什 麼蛋白 質以控 制生物 的建設 , 並確定 物種的 獨特性 。 這是 用幾句 話描述 難以想 
像 的複雜 和美麗 的東西 。 

如果認 爲眼睛 , 大腦 , 肝臟等 等是如 何複雜 , 想想地 球有千 萬至一 億種生 物物種 , 地球上 生物基 
因 體存儲 的信息 數量絕 對驚人 。 順 帶一提 , 當 一個物 種滅絕 , 這 有點像 燒毀亞 歷山大 圖書館 , 失 
去了 所有這 些信息 。 

好吧 , 基因 是在特 定地點 , 各有不 同形式 。 基因 在染色 體的地 方稱爲 基因座 locus , 這是 經典遺 
傳學 。 基 因有不 同版本 , 這些不 同版本 稱爲對 偶基因 alleles 21 。 例如 , 眼睛 顏色的 基因可 以是藍 

色 或褐色 。 藍 色有本 身的對 偶基因 , 褐 色有本 身的對 偶基因 。 

攜有兩 個不同 版本的 基因一 從母親 和父親 得到各 一版本 一這是 雜合子 ( 雜基 因結合 ) 
heterozygote , 這 情況稱 爲雜合 子條件 。 如從父 母雙方 得到同 樣版本 , 這是 純合子 (純 基因 結合) 
homozygote , 稱 爲純結 子條件 。 

基因 的結構 基 因是什 麼樣子 ? 現在 已知的 有很多 , 我鼓勵 
大 家上網 , 鍵入 「基因 結構」 22 , 看看彈 出的所 有圖表 。 通常 
基因 已經有 密碼子 codon , 即 是三個 核苷酸 nucleic acids , 在 

打招呼 : 「請在 此開始 閱讀我 。 」 

然後 在最後 還有一 個終止 密碼子 stop codon , 寫著 : 「在 此停 

止 。 」 兩 者之間 有了一 個長字 符串的 DNA , 其 中一些 (這是 



'譯註 : Allele 台譯 「對偶 基因」 , 大 陸慣譯 「等位 基因」 。 兩 種譯法 都有欠 妥之處 , 請參閱 這 詳細 的討論 。 
http://www.chem.ucsb.edu/~molvisual/lmg/142C/codon_anticodon.png 




在真 核生物 , 不是 在原核 生物) 長串的 DNA , 有 一些最 終編碼 蛋白質 , 有一 些不是 。 編 碼蛋白 
質的部 份稱爲 外顯子 exon ; 這部份 被切斷 和剪接 , 放 入信使 RNA , 走出 去製造 蛋白質 。 不走出 
去的部 分稱爲 內含子 intron 。 因此 , 並非 DNA 全部會 走出去 , 成爲 蛋白質 。 



分 子生物 學的核 心教條 , 基 本上是 DNA 製造 RNA 製造 蛋白質 。 轉錄 transcription 是複製 DNA 成 
爲信使 RNA , 這是 通過互 補配對 , 並在這 過程中 , 胸 腺嘧啶 (T) 被信使 RNA 的 尿嘧啶 uracil 取 
代 。 內含子 被切斷 和拋棄 。 外 顯子經 剪接連 在一起 , 然後 RNA 被翻譯 translation 成爲 核糖體 
ribosome 的 蛋白質 。 

RNA 還有許 多活動 , 做很 多事情 , 實際 上因爲 RNA 在這 非常的 生命基 本過程 中參與 的數量 , 我 
們認爲 RNA 可能是 原始基 因分子 , 而 DNA 是在 RNA 之後 演化的 , 然 後這過 程的一 切是在 其後發 
育 。 原因是 RNA 有 很高的 突變率 mutation rate , DNA 的突 變率低 。 但 RNA 可 以是酶 enzyme , 而 
DNA 不是 。 因此 , 在 開始時 , 接近 生命的 開始時 , RNA 既是信 息存儲 分子和 一種酶 , 然 後才有 
DNA 。 



: 基因. 

Intron 



Intron Intron 內含子 



nmary RNA tran: 



Exon 

npt 



Exon Exon 外顯子 

transcription 

襟了》 



信使 RNA 
mRNA 



I splicing 
▼ 剪接 



多勝肽 







■ translation 


e 


\ 翻譯 



圖 片是基 因的結 構和當 DNA 轉錄成 RNA 的整個 

過程 。 RNA 被剪接 和組裝 成分子 , 然後編 碼成爲 
多勝肽 ; 大型的 多勝肽 是一種 蛋白質 , 會 進入核 
糖體 製造蛋 白質。 1965 年我 坐在這 房間學 習信使 
RNA , 當 時沒人 見過的 。 這是四 十年前 。 現在 , 
它 們是高 科技基 因蕊片 的基礎 , 人們和 它打交 
道 。 四十年 前這是 機器中 的幽靈 , 約二十 五年前 



DNA 轉譯成 蛋白質 

信使 RNA(mRNA) 把 DNA 寫成 的信息 以一個 或多個 基因的 形式從 細胞核 攜帶到 細胞質 。 
轉運 RNA(tRNA) 把 mRNA 核苷酸 序列的 基因編 碼配對 適當的 胺基酸 ; 胺 基酸是 構成蛋 白質的 

基 本單位 。 




transfer RNAs 
ing ammo 



睽基 iwu 

*f«RNA 



轉運 RNA(tRNA) 是更小 的分子 , 是 匹配遺 傳密碼 的分子 , 位於 
信使 RNA 之內 的特定 胺基酸 amino acid 。 攜帶 著胺基 酸的轉 

運 RNA 走過來 , 在信使 RNA 之上匹 配編碼 。 整 個過程 深入核 
糖體 , 最 後胺基 酸結合 在一起 。 RNA 部 份成爲 核糖體 , 另一 
部分成 爲增長 中的蛋 白質鏈 。 23 



轉移 RNA 實際 上是翻 譯裝置 , 執行遺 傳密碼 ; 密碼的 單位爲 密碼子 。 要 用三個 核昔酸 nucleotides 
定 義一個 胺基酸 。 可 以想像 DNA 是密碼 子序列 , 轉化爲 RNA , 然後 以三個 核苷酸 爲單位 , RNA 

得以 翻譯成 蛋白質 。 



http://www.nmpdr.org/FIG/wiki/pub/FIG/MessengerRNA/RNA_Cycle.png 



基 因編碼 

基因 編碼是 以三個 核苷酸 爲單位 , 稱爲 「密碼 子」。 每密 碼子代 表一個 胺基酸 , 或是 「開始 / 停止」 訊號 



GTGCATCTGACTCCTGAGGAGAAG 
CACGTAGACTGAGGACTCCTCTTC 



GUGCAUCUGACUCCUGAGGAGAAG 



… DNA 

(transcription) 

… RNA 



轉 H (translation) 

蛋白 S 

VHLTPEEK - protein 

RNA 分 子在合 成蛋白 質的主 要作用 , 證 明第一 個基因 分子是 RNA , 不是 DNA 。 




重複 這信息 : RNA 在這整 個過程 發揮巨 大作用 , 有充 分理由 懷疑它 是原來 的遺傳 高分子 。 有趣的 
含義 : 信 息是由 基因型 流向到 表現型 , 不會是 反方向 。 



這 是重複 August Weismann 24 在十 九世紀 的說法 。 他說基 因種系 germline (現 
稱基 因型) 與 體細胞 soma (現 稱表 現型) 之間 有區別 。 Weismann 在 lSSO 

年代已 經指出 信息從 基因流 向生物 , 不是 反方向 。 

含義就 是後天 取得的 特性不 會演化 。 換 句話說 , 如果我 有生之 年得到 褐色健 
康膚色 , 我的 子女不 會繼承 這特性 , 因爲 曬黑的 信息不 會返回 我的基 因體傳 
播 到子女 。 如果 我的腳 有老繭 , 也不 會傳播 。 如 草原的 長頸鹿 伸長脖 子以到 達樹頂 , 從而 實際增 
高了 幾厘米 , 這不會 傳播給 下一代 。 




Trofim Lysenko 25 李 森科是 既蠱惑 又腐敗 的壞蛋 。 他聲 稱後天 取得的 特性可 以有作 

爲 , 而且很 快見效 。 作物 選擇可 以在一 代完成 , 而不是 十代或 一百代 , 因 此斯大 
林可以 把俄羅 斯人民 遷往西 伯利亞 , 進佔 當時沒 有種植 農作物 的地區 。 李森科 
說 : 「科 學上 , 我們 可以向 你保證 , 這 些作物 會生長 。 」 



鹾 錯誤的 科學導 致數百 萬餓死 。 中國 共產黨 受斯大 林影響 , 毛 澤東有 一段時 間相信 

這回事 , 在 1950 年 代大躍 進時期 進行類 似政策 , 中 國也有 數百萬 人餓死 。 中國較 容易擺 脫這種 
不 正確的 壞科學 , 因 爲它始 終是俄 羅斯的 進口貨 , 比俄羅 斯人更 容易把 它扔掉 。 



事實上 , 李森科 在俄羅 斯持續 了相當 長時間 。 遺 傳學家 譴責他 , 試圖 告訴斯 大林這 是糟糕 的科學 , 
李森科 安排殺 死他們 , 他們 被殺害 , 被處決 。 Nikolai Ivanovich Vavilov 於 1943 年死在 集中營 , 他 

是二十 世紀最 偉大的 演化遺 傳學家 。 



24 

http://www.payer.de/fundamentalismus/fund0230.gif 

25 



I 

AKAAEMMK 

N.H.BABNJIOB 

1887-1843 N 




要點 是遺傳 學有一 些重要 的東西 , 不 僅是抽 象意念 , 而且影 響科學 
政策 , 影響國 際關係 , 以及 影響農 業實作 支持人 類人口 的能力 。 意 
念有非 常重要 的後果 , 而 這僅僅 是大家 在這門 課碰到 的第一 個意念 。 

回到 遺傳學 。 當細胞 分裂時 , DNA 複製 , 每個 子細胞 得到完 整的複 
製本 。 這是 繼承如 何運作 。 這 就是爲 什麼你 看起來 像父母 。 在複製 
時 , DNA 鏈的兩 端放鬆 和開放 , 以便在 兩者之 間缺口 可插入 核苷酸 
鏈 。 這 是利用 複雜的 酶機器 , 做得非 常精確 。 

DNA 約有 十億個 核苷酸 , 發生 錯誤只 有一個 。 人類幾 乎不可 能構造 一個如 
此可靠 的系統 。 顯然 , 這精 密度曾 經是非 常重要 的事情 。 天 擇一直 辛勤工 
作 , 讓那 些酶如 此精確 。 當發 生錯誤 , 這 是突變 mutation 的來源 。 DNA 

複製 越頻繁 , 突變 率越高 。 

當這 進行時 , 複製 是在以 下的發 育過程 中進行 : 多 細胞真 核生物 (例 如人 
類) 或 無性生 殖的真 核細胞 ; 基本 情況是 染色體 完成直 Mii^mitosis 過 
程 。 有 絲分裂 , 就 是複製 染色體 , 在盤子 上排列 , 在 細胞中 心形成 紡綞體 。 
蛋 白質在 纖絲中 起作用 , 固 定在組 織中心 , 這 是細胞 的兩極 , 附在 染色體 
的 著絲點 centromere , 把一個 複製本 拉入每 個細胞 , 並 然後細 胞分裂 。 



賺誰: 





所 以這是 複製如 何具體 發生在 細胞的 DNA 層次 , 然 後在染 色體層 
次 。 這圖 片拍攝 洋蔥根 尖細胞 中染色 絲分裂 ; 這是觀 察這現 象的經 
26 參考 資料: 動畫 〈 有丝 分裂 〉 



這現象 最重要 的結果 : 如 果有兩 個基因 , 八和3 , 其 對偶基 因是在 同一基 因位點 , 基因的 兩個版 
本 在染色 體上同 一位置 , 有絲 分裂基 本上是 翻一番 : 染色 體加倍 , 到 最後有 足夠的 複製本 。 它們 

在 細胞中 央排隊 , 然 後在紡 錘體裝 置拉下 A 和 a 的 複製本 各一份 , 放 入每一 子細胞 。 



有 絲分裂 : 兩個子 細胞各 得一套 完整的 染色體 




(細 胞核) 成 熟分裂 meiosis 是什麼 一回事 ? 成熟分 裂是產 生配子 的過程 , 把父母 的雙倍 體變成 

一 個單倍 體配子 。 所以 這是成 熟分裂 。 過程較 爲複雜 , 實際 上像是 兩個有 絲分裂 貼在一 個序列 , 
但有 一些額 外裝置 。 

有一 對染色 體的雙 倍體細 胞的成 熟分裂 




發 生的第 一件事 , 是複製 染色體 , 然後 再複製 。 原先的 細胞變 成兩個 。 過 程是首 先複製 , 再複製 , 
有序進 行兩次 有絲分 裂以兩 次減少 。 因此 , 每 一單倍 體配子 得到一 個原始 染色體 , 或是 另一個 , 
但 不會兩 個都有 。 

成膽裂 從雙鎌 細胞產 生單倍 體配子 



首 先抄錄 染色體 , 然後 細胞分 裂兩次 , 不 再抄錄 染色體 。 




這是成 熟分裂 的圖解 。 成熟分 裂實際 上要複 雜得多 , 比這些 枝幹圖 更精確 。 今天課 程目的 主要是 
要記住 成熟分 裂採用 親代雙 倍體產 生單倍 體配子 , 每 單倍體 配子得 到原始 染色體 , 或是 另一個 , 
但 不會兩 個都有 。 



雄 性配子 





0.50 


(KSO 


雌性 


AA 

0J5 


0,25 




Aa 

0,25 


aa 



在成 離裂時 ' 染色 體的行 爲解釋 遺髓式 




, 

Gregor Mendel 



1907 年, 一位遺 傳學家 有一篇 偉大的 文獻是 關於這 個問題 : 染色體 
的行爲 是否解 釋孟德 爾定律 ? 是的 。 孟 德爾第 一定律 : 有兩 個對偶 
基因 , 當基因 對的兩 名成員 分離成 爲配子 , 對 偶基因 各自進 入每配 
子 , 這 是孟德 爾的分 離定律 。 雜 合體的 Aa 攜帶對 偶基因 A , 另一半 
攜帶對 偶基因 a 。 

這定律 可以預 測後代 應有什 麼基因 型比例 , 能 夠發現 任何偏 離這基 
因 型比例 。 我 跳前一 步來到 Punnett 方格圖 。 請 記著分 離這事 實是基 
礎 , 如知 道父母 的樣子 , 可以預 測後代 會是什 麼樣子 ; 至少 這是部 

分。 



當兩 個雜合 體交配 , 預測下 一代的 基因型 



如 全部基 因型都 在表現 型表達 , 預期 比例是 : 



如 A 是顯性 , a 是隱性 , 比例是 3:1 
孟德爾 留意到 3:1 比例 , 推論 有顯性 和隱性 。 
顯性 : 從 雜合體 表現型 可以看 出有對 偶基因 。 
隱性 : 從雜 合體表 現型不 可以看 出有對 偶基因 ' 



兩 個雜合 體交配 : 雄 配子有 A 或 a , 而雌 配子有 A 
或 a 。 孟 德爾分 離定律 告訴我 們可以 預期這 些配子 
是同 樣可能 。 在每種 情況下 , 機 率都是 50% 。 當 
兩者 走到一 起產生 受精卵 , 長 大成爲 下一代 , 把 
這些機 率相乘 。 0.5 x 0.5= 0.25 , 每一 類型的 受精卵 
也是同 樣可能 , 25% 。 

以 A 和 a 書寫, 有一 個原因 。 如 A 是顯性 , 譬如 
是棕 色眼睛 ; a 是隱性 , 譬如是 藍眼睛 (記 住寶寶 
的個案 ) , 那比 例就是 3:1 。 這是唯 一正確 的答案 , 
因爲 三種情 況下有 A , 在 另一情 況沒有 。 因此 , 比 
例是 3:1 。 

孟 德爾觀 察到雜 合體下 一代的 3:1 比例 , 令 他假設 
有 些基因 是顯性 , 有 些基因 是隱性 。 如某 基因是 
顯性 , 可 以在表 現型看 到事實 , 可 以看到 表現型 
有對 偶基因 。 如果 是隱性 , 在雜合 體的基 因不會 



看得到 。 它的 存在被 顯性基 因掩蓋 




「互 換」 產 生基因 多樣性 



父母 




產生 Ab 和 aB 組合 , 互換比 突變快 ( 而且沒 有損傷 ) 。 



最 簡單的 說明是 用圖表 , 不 是文字 。 製 做染色 體的複 製本時 , 在成熟 分裂期 I 27 列隊時 , 有可能 
會出 現中斷 , 然 後在某 一點重 新連結 ; 如 DNA 序 列非常 相似就 會這樣 。 因此 , 染 色體可 以中斷 
和重 新連結 , 產品 是不同 的配子 。 這是 互換產 生的重 組配子 。 




孟 德爾第 二定律 。 位 於不同 染色體 的兩個 
基因 , 會有什 麼情況 ? 孟 德爾第 二定律 
基 : 在不同 染色體 發生的 事件是 相互獨 
立。 因此, 在這 染色體 的基因 , 其 排列是 
獨立於 染色體 的基因 。 



這 圖片可 以見到 , 雜合體 Aa 和 Bb 兩者已 

經複製 。 一直 在重複 , 使它 們能夠 開始經 
歷成 熟分裂 的過程 。 下一 步是要 拉開它 
們。 

我們 要從每 染色體 提出四 個配子 。 這種 AB 和 ab 的組合 ,與 Ab 和 aB 的 組合機 會均等 。 這是跟 

踪 兩個不 同染色 體的基 因形成 配子時 , 有 什麼事 會發生 。 這 就是孟 德爾第 二定律 。 

因此 , 成熟 分裂能 夠產生 與父母 基因型 不同的 基因型 , 這是有 性生殖 的本質 。 事實上 , 後 代基因 
不同於 父母基 因型的 基因型 , 是有性 生殖的 主要演 化事實 。 

通 過重組 , 成熟 分裂產 生與父 母基因 型不同 的配子 基因型 

有很多 不同方 式可以 做得到 , 但 這即是 說有性 生殖產 生的後 代不是 父母的 複製本 , 與父母 全然不 
同 。 有兩個 遺傳機 制做到 這一點 。 我 只說明 第一個 ; 有不同 染色體 的基因 , 各自獨 立排列 。 若然 
是同 一基因 + 染色體 , 就可能 有互換 。 互 換意思 是在成 熟分裂 過程中 , 染色體 的部分 有交換 , 並 
產生 新組合 。 像這樣 。 



孟 德爾第 二定律 : 不 同染色 體的基 因在成 ■ 裂時各 自獨立 





成 熟分裂 進行兩 次分裂 , 分別 是成熟 分裂期 I 和成熟 分裂期 n 0 成熟 分裂期 I 的前 期可分 階段爲 : 細線期 、 偶線期 、 
粗線期 、雙 線期。 (錄 自維基 百科) 



這些遺 傳變異 , 每 一代都 有發生 。 估 計人類 基因體 實際上 爲了要 通過成 熟分裂 , 必 須有互 換事件 , 
並 認爲大 槪每一 個人類 染色體 在每一 代經歷 一次互 換事件 ; 對大 多數生 物來說 , 這可能 是真實 
的 。 因此 , 這些 東西是 持續重 新組合 。 



重 點是有 兩個重 組機制 。 基 因重組 , 是因爲 染色體 被洗牌 , 也因爲 有互換 。 互換在 染色體 內產生 
新組合 , 染色體 排列在 基因體 內產生 新組合 ; 兩 件事正 在進行 。 



兩種 組機制 



獨 立列隊 

A li 



互換 




成 熟分裂 



父母 
parental 



重組 
recombinant 




■ 突變」 改變 DNA 序列 



每 一代也 有突變 , 改變了 DNA 序列 , 一 些製造 有功能 的基因 。 一些已 突變的 基因已 經改善 , 許 
多沒有 , 許多有 更糟糕 的功能 。 很多 是中性 。 種系發 生的突 變傳給 下一代 , 即是會 形成精 子和卵 
子 的細胞 。 它 們有演 化意義 , 改變在 演化時 間傳播 的信息 。 

在 體細胞 發生的 突變導 致癌症 。 癌症 是突變 的過程 , 每一癌 症是小 小的演 化過程 , 剛好發 生在癌 
症病人 的一生 。 



點突變 


: 一個或 多個核 甘酸對 的加減 或取代 




ATCTATGTAGCC AAG 


原 始序列 


讀 框移位 : 


ATC CAT GTA GCC AAG 


取代 一個核 苷酸對 


隨後 的全部 


ATC TAT GTA ACC AAG 


減少 一個核 苷酸對 ; 導致讀 框移位 


密碼 子起點 


ATC TAT A GCC AAG 


減少 三個核 苷酸對 ; 讀框沒 有移位 


移位 


ATCTATGTC AGC CAA G 


增加 一個核 苷酸對 ; 導致讀 框移位 





最後 , 如果 生命史 往後走 , 突 變是遺 傳變異 的來源 。 因此 , 重要 的是了 解基本 上是怎 麼回事 。 一 
方面 , 我 們談到 點突變 , 只 是一個 核苷酸 的變化 , 這是一 種類型 ; 點突 變有許 多類型 。 可 以有取 
代 , 可以 有缺失 , 整個密 碼子缺 失不會 導致下 游胺基 酸改變 。 



一次 過把三 個核苷 酸拿走 , 餘下的 胺基酸 編碼不 會有任 何改變 。 但如拿 走一個 或兩個 , 讀 框會移 
位 。 因此 , 如果 你有一 個或兩 個核苷 酸缺失 , 會從這 一點改 變下游 的一切 。 一兩個 缺失對 整個基 

因體 的信息 內容有 真正的 大影響 。 稱 之爲移 碼突變 frameshift mutation 。 



常 見染色 體突變 字 母代表 整個基 因或較 大片段 , 不是 核苷酸 


ABC 


I) 






正常 染色體 


A C 


i> 






- 滅去 B 


A H c r 


ii 


E 




垂複 C 


ABE 


D 


i 




倒雜 CDE 




乂 


t 







突 變也發 生在更 高層次 。 如 整個基 因缺失 , 可以 有染色 體突變 。 因此 , 如減去 B , 希望你 想像是 
拿 出大槪 3000 個 核苷酸 。 整個基 因消失 , 從起始 密碼子 start codon 到終止 密碼子 stop codon 的 

一 切消失 。 我們 可以複 製基因 , 得 到兩個 複製本 , 或是 可以反 轉它們 。 



成 歸裂在 種群層 次有什 麼後果 ? 

考 慮有性 生育雙 倍體種 群的遠 緣繁殖 , 產 生單倍 體配子 。 

集 中於一 個基因 以兩個 對偶基 因出現 , 稱之爲 A 和 a 。 這發 生在父 母雙方 。 

對偶基 因隨機 , 公平 排序成 爲配子 , 之後 配子隨 機合成 受精卵 ; 可以用 Punnett 圖表達 。 



這些是 非常重 要的演 化過程 。 要複 製基因 , 可以 利用舊 複製本 , 在新 複製本 創新時 讓一切 如常運 
作 。 因此 , 基因複 製是非 常重要 。 你 的基因 體已經 完全複 製兩次 。 在同 源基因 28 中可 以看到 , 幾 
課後 會講解 。 在 脊椎動 物演化 過程中 , 有兩 次整個 基因體 被複製 : 一次在 無頜類 的盲鰻 , 另一次 
在無頜 類和更 高層魚 類之間 , 這樣複 製信息 很可能 涉及放 射形和 有許多 有形態 複雜性 的一代 , 因 
爲 是複製 了整個 圖書館 。 複製 可以讓 其中一 個運行 , 可 以讓全 部運行 , 可以 利用其 他一個 來創新 。 
因此 複製是 重要的 。 

回到 john , Jill 和寶寶 的問題 。 我提到 john 來自一 個小島 , 人口有 1% 的基 因頻率 。 現在 要考慮 

全 體人口 。 

想想有 一個異 系繁殖 , 有 性生殖 的雙倍 體人口 , 產生 了單倍 體配子 ; 這 人口規 模龐大 。 集 中在一 
個基 因有兩 個稱爲 A 和 a 的對 偶基因 。 



'同 源基因 = 同源異 型基因 =Hox 基因 =Hox genes=homeotic genes 。 



雜合體 Aa 




母 (Aa) 


的 Punnett 圖 


配子 A 


酉己子 a 


父 (Aa) 


配子 A 


AA 


Aa 




配子 a 


Aa 


aa 


是 雜合體 









種群圖 

f(A)=p, f(a)=q, p 是 0 至 1 的 任何値 




卵 子種群 


A 


a 


精 子種群 


A 


AA 


Aa 


a 


Aa 


aa 



已 經有了 孟德爾 定律作 爲依據 。 因此 , 隨 機公平 把對偶 
基因 排列成 爲配子 , 隨 機把配 子融入 受精卵 , 把 這列入 

Punnett 圖 。 這是 雜合體 Aa 與 Aa 交配 。 將這看 作是種 

群圖 , 可 以有任 何頻率 。 這 無需是 雜合體 的頻率 。 只能 
說如這 種群的 個體隨 機交配 , 其中 一些是 純合體 , 一些 



有 卵子種 群和精 子種群 , A 的 頻率爲 p , a 的 頻率爲 q 。 重要的 
是要 記住人 們就是 常常會 搞砸的 : P 和 q 可以 是介於 0 和 1 的 
任何値 , 不是 50% 。 可以 是介於 0 和 1 的 任何値 。 在 一般情 

況下 , 這些基 因可能 在任意 不同頻 率發生 。 



種群作 爲整體 , 
如 A 的頻 率, f(A)=p, 
而 a 的頻率 , f(a)=q , 那麼 
p+q=l 

三個雙 倍體受 精卵的 頻率是 : 
f(AA)=p 2 , 
剥 =2pq, 
f(AA)=q 2 
受精卵 總頻率 之和是 1 , 所以 
p 2 +2pq+q 2 =(p+q) 2 =l 



P+q 必 然等於 1 , 因爲只 有兩種 可能性 , 而這只 是頻率 的定義 。 形成 
這些 種類受 精卵的 頻率是 P 2 , 2pq 和 q 2 , 而 這些頻 率相加 之和是 1 。 
這些陳 述背後 的假設 : 成熟分 裂就像 擲硬幣 一樣的 是公平 , 在任何 
特定 交配中 ,有 50% 的 機率會 得到這 個或另 一個對 偶基因 , 即是交 
配是 隨機的 , 有 大種群 , 沒 有選擇 , 沒 有遷移 。 

這是生 物學的 理想氣 體定律 ideal gas law , 這些 定律在 物理和 化學是 

非 常有用 , 這一 個在演 化學尤 其有用 。 它告 知我們 , 如果這 些假設 
成立 , 在 每一代 可以預 期有這 些基因 型比例 , 沒 有突變 。 



這是什 麼意思 ? 這 即是說 , 如果 開始的 一代其 頻率爲 P 和 q , 然後 
通 過那樣 的交配 , 會得到 有這樣 頻率的 受精卵 , 在 下一代 得到同 樣的配 子頻率 , 沒 有變化 。 這是 
有趣的 : 強調一 個指出 沒有任 何變化 的定律 。 但 實際上 它是非 常重要 , 因爲這 即是說 , 在 種群水 
平遺傳 信息不 會消失 。 基因 頻率保 持不變 , 這即 是說複 製了整 個種群 。 



Hardy-Weinberg 「定 律」 

在一 代之中 , 配子 頻率是 
f(A)=p. f(a)=q, 
p+q=l 

配子一 起造成 受精卵 , 其 頻率是 
f(AA)=p 2 , 
f(Aa(=2pq, 
f(aa)=q 2 
p 2 +2pq+q 2 =(p+q) 2 =l 
在 下一代 , 配子 頻率是 

f(A)=p, f(a)=q : 沒 有改變 



Hardy-Weinberg 的想法 

• 如 滿足假 設情況 , 每一代 的基因 頻率維 持不變 。 

• 在種 群層次 , 複製 是公平 和準確 , 一如 DNA 的情況 。 

• 這樣 才可能 有演化 (基因 頻率的 改變) , 因 爲這確 保信息 可以一 代又一 代積累 。 
• 這減少 基因爲 誰進入 下一代 而衝突 。 

這樣 , 信息可 以積累 。 如 果這是 不正確 , 僅僅是 遺傳的 基本過 程就會 侵蝕已 經積累 的信息 。 事實 
證明 , 遺傳 學和隨 機交配 , 以及 Hardy-Weinberg 假 設的整 個結構 , 是建立 在信息 保留在 種群層 

次 的基礎 。 演化 於是成 爲可能 。 如 果我們 沒有保 留信息 , 就不可 以調整 , 會 被天擇 以外的 過程侵 

蝕。 

這是 在整個 種群水 平的遺 傳機制 。 順 帶一提 , 這盡 量減少 基因之 間爲爭 取傳到 下一代 的衝突 。 遺 
傳 衝突是 我們以 後在演 化醫學 和生殖 生物學 中更詳 細硏究 的題目 , 特 別有趣 。 

Jill 



jacK 可能 有問題 的寶寶 

回 到我們 的問題 。 川1 和 」ohn 生 下寶寶 , 寶 寶可能 有問題 。 川1 是 a 型, 是隱性 純合體 , 有兩個 a 
複製本 。 John 可以是 顯性純 合體或 雜合體 , 他有棕 色眼睛 。 寶 寶有藍 色眼睛 , 是隱性 純合體 。 John 

應 否擔心 ? 



假 設情況 

(1) 成熟分 裂的公 正程度 , 一如拋 擲沒有 弄手腳 的硬幣 

(2) 隨 機交配 

(3) 大規 模種群 

(4) 沒 有選擇 

(5) 有不 同基因 頻率的 地方沒 有遷移 

(6) 沒 有突變 




這 是提示 。 以下是 新資料 。 假設 John 的 基因型 是這島 上的隨 機抽樣 , 因此 aa 的頻率 q 2 是 0.01 。 
如 q 2 是 0.01 , q 是什麼 ? 0.1: 10% 的機率 。 john 是 雜合體 的機率 有多少 ? 這需要 很快接 收信息 。 
是 2pq 。 John 是 顯性純 合體的 機率是 p 2 ; p 是 0.9 ; p 2 是 0.81 ; John 是純 合體的 機率有 81% 。 

John 應 否擔心 ? 我的意 思是只 是遺傳 的理由 , 嘿 ? 這寶寶 若然是 john 的骨肉 , 只 有一個 可能性 : 
寶寶是 雜合體 。 2pq 是 18% , p 2 是 81% 。 我 提出這 個有人 性內容 的問題 , 可以用 今天學 會的遺 

傳 學和槪 念回答 。 

這 81% 是 否意味 著不是 , 不 可能是 , 還 是機率 高於不 可能是 ? 如 john 其實是 純合體 , 寶 寶不可 
能是他 的骨肉 , 除非 他的基 因可能 有突變 , 從 褐色變 成藍色 , 並可能 找到辦 法走入 懷孕寶 寶的精 
子 , 這種 情況發 生的機 率約爲 10_ 9 。 看 看你能 否解釋 。 下一講 : 適應 性演化 。 



第三講 : 適應 性演化 : 天擇 



今天談 論適應 性演化 , 這即 是說今 天談到 的全是 關於不 同類型 的天擇 , 也是 關於演 化生物 學家用 
來描 述選擇 的詞彙 。 這是關 於演化 的速度 , 爲何 演化時 快時慢 , 也 是關於 選擇發 生的不 同情況 。 
因此 又會稍 爲討論 有性生 殖選擇 , 以及 種群和 物種選 擇等等 。 我 今天提 到的這 些事情 , 將 會一次 
又一 次重提 。 因此 , 這 只是處 理這課 程的部 份知識 工具包 。 



■ 適應性 : 由天 擇主導 。 

o 中 f 生 : 由漂 變主導 。 

o 適 應不良 : 受限 於種群 結構和 基因流 : 源 sources 和匯 sinks 。 
■ 適應 性演化 不是關 乎活命 ; 是 關乎生 殖成功 。 
■ 有兩 個過程 尤其說 得清楚 。 

◦ 爲交 配成功 的性擇 , 以及 老年化 的演化 。 
■ 當選擇 是強勁 , 演化可 以很快 ; 對 選擇有 回應的 種群有 許多基 因變異 。 

◦ 三個 { 列子 : 抗生素 耐藥性 , 千里達 孔雀魚 , 魚群 對被捕 的反應 。 
■ 演化 發生可 以是如 此的快 , 因 而改變 物種生 態特徵 的時間 比例是 一如生 態動力 。 

◦ 但 不是必 然如此 , 生態 系統的 不同物 種在這 方面的 行爲頗 爲不同 。 
■ 演化速 率是以 Haldane 計量 : 每一 代的標 準誤差 。 

◦ 誰是 Haldane ? 

◦ 什麼 是標準 誤差? 
"真 的很快 : 孔雀 魚斑點 , Galapagos 朱 雀體重 : 0.75 haldane 。 

o — 萬年內 , 朱雀可 以變爲 16 磅重 的火雞 。 
"真 的很慢 : 停滯 , 活化石 , 例如 棘腔魚 , 石松 。 
■ 選擇 的種類 

◦ 定向 , 穩定 性和破 壞性擇 。 

◦ 天擇 與性擇 。 
■ 兩類型 的性擇 : 單性之 內和兩 性之間 。 
,頻 率依賴 的選擇 : 罕見 和常見 的優勢 

◦ 兩個常 見例子 : 性比例 和宿主 / 病原 體互動 。 
"兩 條問題 : 

◦ 如定向 選擇長 期持續 , Galapagos 朱 雀的體 重會變 成怎樣 ? 一 萬年後 會否變 成火雞 ? 

◦ 如何解 釋有些 物種似 乎在數 百萬年 的長時 期沒有 改變? 



演化 可以具 適應性 , 在這種 情況是 由天擇 所推動 和形成 ; 演化 也可以 是中性 , 在這 情況漂 變佔主 
導地位 ; 演 化也可 以是適 應不良 。 因此 , 演化 並非只 生產運 行無誤 的東西 。 演化也 產生可 能出錯 
的東西 , 有 時演化 只是左 右徘徊 。 



適應 IS 演化 adaptive evolution 並不 是關乎 「最適 者生存 the survival of the fittest 」 。 這是 Herbert 
Spencer 在 十九世 紀發明 的短語 , 保 質期長 , 但這 是錯的 。 適應 演化是 關於生 殖成功 的設計 , 是 

關 乎有多 少子孫 , 關乎是 否做得 比種群 其他成 員更好 。 這總是 相對的 。 

天擇就 像和尙 和徒弟 的故事 。 他 們被老 虎襲擊 , 徒弟對 師傅說 : 「師 傅啊 , 我們 要死了 , 我們不 
可能 跑得比 老虎快 。 」 和尙說 : 「不, 我只 要跑得 比你快 。 」 選 擇總是 相對的 , 總 是視乎 當時種 
群的生 殖成功 reproductive success 情況 。 

演 化有兩 個困惑 的問題 。 其一 是如定 向選擇 directional selection 持續很 長時間 , 會發生 什麼事 ? 

是否可 以持續 ? 如 定向選 擇停止 , 爲 何停止 ? 另一 問題是 如何解 釋即使 演化真 的可以 非常快 , 有 
時候 事物經 過億萬 年都沒 有改變 ? 



兩種情 況都真 的出現 : 不是 很長時 間或是 非常快 。 速度驚 人的是 抗生素 耐藥性 。 這 是奇怪 和和驚 
人的文 化事實 : 在美國 , 人 們在電 視和報 章談論 抗生素 耐藥性 , 他們 幾乎沒 有提到 「演 化」 這個 
詞 。 他們說 : 出現 或發展 。 事實上 , 這是快 速演化 的典範 。 



天擇 的例子 : 抗生素 耐藥性 


在醫 院取得 耐藥性 


結 核桿菌 > 


結核病 am) 


腸球菌 > 




金黃色 酿膿葡 萄球菌 > 


手術 後感染 


1950 年代 


I960 年代 1970 年代 


1980 年代 1990 年代 




在社 區取得 耐藥性 


肺炎 鏈球菌 > 


腦膜炎 


傷寒沙 門氏菌 > 


傷寒 


流感嗜 血桿菌 > 


腦膜炎 


淋病 雙球菌 > 


淋病 


沙 門氏菌 > 


食 物中毒 


痢疾志 賀氏菌 > 


腹瀉 


志賀 氏桿菌 > 


腹瀉 



以上 是一些 疾病演 化產生 抗生素 耐藥性 的年份 。 如 果開發 新藥物 , 2009 年在英 國使用 , 抗藥性 
菌株 會演化 , 六 個月內 進駐英 國醫院 , 兩年 內香港 醫院會 見到這 些抗藥 性菌株 。 細 菌隨著 人們在 
地球走 動而環 繞地球 。 製藥 業面對 共同演 化的軍 備競賽 , 試 圖跟上 演化有 抗藥性 的細菌 , 我們逐 
漸在 軍備競 賽中敗 下陣來 。 

報章報 導有多 重抗藥 性的金 黃色葡 萄球菌 staphylococcus aureus , 這開 始在社 區出現 。 這 不只是 

局 限在醫 院的急 救病房 和重症 監護室 , 它開 始蔓延 。 如 果黃色 葡萄球 菌習染 了對萬 古黴素 
vancomycin 的 抗藥性 (萬 古黴 素是對 抗這病 菌的最 後防線 之一) , 外科醫 生很難 有信心 病人不 

會 在手術 後死亡 。 這 是嚴肅 的事情 。 



大多數 有抗藥 性的細 菌生活 在醫院 , 因爲 那裡使 用最多 抗生素 , 在美 國每年 約有二 百萬人 在醫院 
感染 , 據 估計約 九萬人 入院時 沒有細 菌感染 , 入院後 死於細 菌感染 。 這看起 來是嚴 重低估 , 因爲 

這是官 方報告 ; 如檢 查醫院 向保險 業索償 的金額 , 大約是 10 倍以上 。 

相 比之下 , 2005 年 在美國 死於愛 滋病的 人數有 17,000 , 流感 37,000 和 乳腺癌 40,000 ; 把 這些數 

據倍 大至全 球層面 , 可以看 出抗生 素耐藥 性的演 化是相 當嚴重 的問題 。 四年前 , 美 國的經 濟負擔 
已經 是八百 億美元 , 這是 強勁的 定向天 擇導致 的問題 , 引 發了迅 速的演 化反應 。 以 下幾張 投影片 
談論我 認爲定 向和迅 速是什 麼意思 。 

你 體內有 正常大 小的細 菌種群 , 我 給你處 方一種 抗生素 ; 極 有可能 你不會 正確使 用抗生 素治療 , 
在一兩 星期內 體內會 有抗藥 性細菌 。 緊記完 成抗生 素療程 , 不要中 途停止 , 要 殺死全 部細菌 。 



有 一個很 好的例 子是大 自然魚 類在生 態時間 中的快 速演化 。 這是在 1970 和 80 年 代積累 的一連 
串案例 , 說明演 化並非 只是關 於恐龍 , 以及數 百萬年 , 緩 慢持續 的變化 。 男 性膚色 , 女士 有多少 
子女 , 孩 子成長 有多快 等事物 的演化 ; 各種生 態和行 爲的重 要特性 , 可以 發生得 相當快 。 



自然 生態的 快速演 化實驗 : 千 里達的 孔雀魚 




生命 史性狀 對捕食 行爲改 變有快 速反應 (? L 雀 魚遷到 沒有捕 食者的 河溪) 。 
• 最 快速的 演化速 率是以 生命早 期表達 的性狀 來計量 。 

• 捕食行 爲增加 , 孔 雀魚更 早成熟 , 產下更 多和體 積較小 的後裔 ; 雄魚 顏色不 如前鮮 豔和更 爲謹慎 

*在 不夠五 十世代 (十 一年) , 10-30% 有改變 。 


















雄性 孔雀魚 


雌性 孔雀魚 


孔雀龍 


長矛鏘 





這是通 過孔雀 魚與捕 食者相 互作用 的實驗 , 由 David Reznick 在千里 達進行 。 千里 達的地 勢是島 

嶼北端 有山脈 , 無數 小溪在 山脈匯 集成河 , 沿著 瀑布傾 瀉而下 。 

溪 水沿瀑 布而下 , 防止 捕食者 進入瀑 布以上 的區域 , 瀑 布之上 一些地 區根本 沒有魚 。 Reznick 把 
已經演 化很長 時間的 魚和瀑 布之下 的捕食 者一起 放在瀑 布之上 的區域 , 他重複 這做法 。 這 是不錯 
的系統 。 那 裡有很 多河流 。 可 以重複 四五次 , 以 確保這 是一致 的模式 。 

結果是 這樣的 。 生命 史性狀 (出生 時體積 有多大 , 什麼時 候成熟 和體積 有多大 , 子 女數目 , 壽命) 
全都迅 速演化 。 因此 , 它們迅 速反應 。 最 快的演 化速度 是以在 生命早 期發生 的事情 來計量 : 第一 
次孵 生的嬰 兒數目 , 體積 和長大 的速度 , 一切 都改變 得很快 。 

基本的 模式是 這樣的 。 如孔 雀魚活 在高捕 食系統 , 它 們早熟 , 有 更多體 積較小 的後代 , 壽 命較短 ; 
是與老 齢化演 化有關 : 爲 何變老 和死亡 。 雄 魚不再 那樣多 姿多彩 , 更 爲謹慎 。 



孔 雀魚求 愛通常 是相當 花心思 。 雄魚顏 色鮮豔 , 有精心 的表演 , 在雌魚 前跳舞 , 前後擺 動魚鰭 , 
然後 衝前嘗 試交配 。 雌魚 較喜歡 有鮮橙 色斑點 的雄魚 。 明亮的 橙色斑 點最初 可能是 雄魚善 於捕捉 
甲 殼類動 物的直 接指標 , 因 爲甲殼 類動物 有類胡 蘿蔔素 。 孔雀魚 捕捉端 腳類和 小蝦這 些食物 , 然 
後重 新處理 化學物 質以製 成橙色 。 這特點 表明這 雄魚是 優秀的 覓食者 , 得到雌 魚垂青 , 生 下的小 
魚也會 善於捕 捉食物 。 

然而 , 雄魚 在雌魚 前跳舞 , 成 爲孔雀 龍的方 便快餐 。 稍 後講座 討論性 擇涉及 交配成 功和生 存的取 
捨 。 這 些傢伙 在瘋狂 表演以 爭取交 配成功 , 卻要冒 險被捕 食者一 口咬住 ; 倖 存下來 的是簡 化了表 
演行爲 的雄魚 。 這 一切都 發生得 相當快 。 

演化 的速率 

如何 計量? 這一 點有一 些爭議 , 目 前首選 的計量 單位是 Haldane 29 , 一個 Halda ne (H) 是種 群平均 

値改變 , 以每一 代有一 個標準 差計算 。 以 下討論 什麼是 標準差 , 以 及誰是 Haldane 。 

John Burdon Sanderson Haldane 的父 親是海 軍上將 , 在 第一次 世界大 戰指揮 

英 國海軍 。 Haldane 是出 色的博 學之士 , 操 流利希 臘語和 拉丁語 , 通 曉數學 

和 生物學 , 爲生 物化學 , 生命起 源以及 種群遺 傳學的 硏究奠 下基礎 。 多年 
來 , 他是倫 敦大學 的教授 。 他是共 產黨員 和社會 主義者 , 社會的 改革者 。 
他熱 愛蘇聯 , 後 來發現 1950 年代 勞改營 的慘事 , 變得痛 苦失望 。 

他得到 腸癌之 後從倫 敦的職 位返休 , 在 印度找 到教職 , 在他於 1962 年過世 
前 , 在印 度教授 了整整 一代的 人口遺 傳學家 。 他是非 常有趣 的傢伙 , 閱讀 
關於 j.B.S. Haldane 的著作 , 可以知 道科學 對社會 的影響 。 傳記 的書名 就是簡 單的丄 。 



這是 標準差 standard deviation , 是實 證觀察 , 輔以 
數理統 計的基 本定理 , 稱爲中 心極 限定理 Central 
Limit Theorem ; 種群 分佈大 多看起 來是鐘 形曲線 , 
稱爲正 常分配 normal distribution , 由 Gauss 正規化 , 

也 稱爲高 斯分佈 。 曲線 的形狀 和伸延 基本上 由標準 

差計量 ° 



中心的 平均値 和分佈 , 理論上 是對稱 , 在實 踐中是 
準對稱 , 伸延的 程度是 以標準 差的單 位計量 。 在一 
個標準 差之內 , 左 右兩邊 各有觀 察種群 34.1% , 或 
兩者共 68.2% 。 

取 種群的 平均値 (假 設這 是體重 , 可能是 10 克的 體重) , 如標 準差是 2 克 , 演化 速度是 1 個 
Haldane , 這意味 著下一 代的種 群平均 値不是 10 克, 而是 12 克。 這就是 Haldane 的意思 。 



Haldane 有 音譯爲 「霍 爾丹」 , 沒 有意思 。 




正常頻 率分佈 的特性 

a= 標 準差, n= 平均値 




深 藍色區 域偏離 平均値 是 少於一 個標準 差單位 a 。 正 常分佈 佔以上 
數據 68.27%。 藍 色和淺 藍色區 域偏離 平均値 p 有 1-3 個標準 差單位 a, 
共 95.45% 。 三個標 準差區 域共計 99.73% 。 



Galapagos 朱雀 : 體重 (1976-78) +0.71 , 體重 (1984-87) 0.38 



千里達 孔雀魚 : 斑 點數量 +0.74 , 斑 點面積 +0.68 



以 haldane 計量的 一些演 化速率 



一些已 計量的 haldane 値 。 



千里達 的孔雀 魚演化 非常快 , 橙色斑 點區域 
的 斑點數 量增加 得很快 ; 沒有 捕食者 , 顏色 
鮮豔 再也沒 有風險 , 而雌 魚喜歡 , 所 以顏色 
鮮豔 有好處 , 斑點數 量增加 得很快 , 增加速 
度約是 0.7 haldane 。 



哥倫 比亞河 紅鮭魚 : 遷 徙時間 0.007 



夏 威夷蜜 旋木雀 : 下 頜長度 0.003 



在 Galapagos 君羊島 , Peter 禾口 Rosemary Grant 

硏 究朱雀 , 他 們硏究 厄爾尼 諾現象 。 厄爾尼 
諾現象 是強大 的選擇 性事件 , 因此每 十年左 



右 Galapagos 朱 雀有一 次強烈 的選擇 性事件 。 在 厄爾尼 諾期間 , 朱雀體 重約以 0.7 haldane 演化 , 

變得越 來越大 。 在其 他年份 , 他們 變得越 來越小 。 朱 雀體重 有波動 , 有 漲有跌 , 取決於 Galapagos 

的 厄爾尼 諾條件 。 

有很 多演化 速度較 慢的測 量數據 , 例如 , 自 19 世紀後 期以來 競爭對 手滅絕 , 倖存 的夏威 夷蜜旋 
木雀 I'iwi 一 直在演 化較短 的鳥喙 , 這是非 常緩慢 的演化 。 因爲人 類漁業 的影響 , 哥倫比 亞河鮭 
魚已 經在改 變遷徙 的時間 。 

在人類 捕魚的 壓力下 , 地球 的魚類 種群都 在演化 。 大多數 魚類的 體型越 來越小 。 許 多魚種 正在崩 
潰 。 這 導致哥 倫比亞 河鮭魚 改變在 年中沿 河而上 的時間 。 這 也是因 爲建設 哥倫比 亞大壩 。 這是人 
爲造 成的選 擇過程 。 這 些速度 都是相 當緩慢 。 

想想 這些速 率和演 化時間 , 以 上所說 的有什 麼意義 ? Galapagos 朱 雀重約 25 克 , 大 小一如 常見的 
麻雀 。 在厄 爾尼諾 現象時 , 以每年 0.5 克演化 。 如厄爾 尼諾情 況持續 到永遠 , 情況會 是如何 ? 假 
如 不是南 方振蕩 在推動 Galapagos 的降 雨模式 , 情況會 是如何 ? 如果 Galapagos 只 是很長 一段時 

間保 持溫暖 和潮濕 , 情況會 是如何 ? 這 會產定 向性擇 , 如 果持續 一百年 , 25 克 的朱雀 會變爲 75 

克 。 朱雀 變成小 知更鳥 。 如 果持續 一萬年 , 朱雀變 成火雞 。 




強勁的 定向選 擇不能 持久以 取得強 勁回應 。 像 火雞那 樣大的 朱雀不 會在朱 雀的棲 息地活 得很好 。 
它 們生活 的地方 , 可 以在灌 木叢周 圍跳躍 。 它 們生活 的環境 , 有時 很難找 到食物 。 我一直 在觀察 



在 Hamden 我家 花園附 近生活 的火雞 。 隨著冬 季來臨 , 變 得很冷 , 火 雞試圖 爬上湖 邊的樹 挑食漿 

果 。 火 雞是非 常笨拙 。 

如 果朱雀 維持強 勁的定 向選擇 , 會發生 什麼事 ? 如 人類有 強烈的 定向選 擇去增 加體重 , 會 發生什 
麼事 ? 如果 我們從 50 至 80 公 斤的靈 長類動 物變爲 3 噸重 的靈長 類動物 , 會發生 什麼事 ? 這樣 
可 以維持 多久? 

化石 記錄的 最快演 化速度 是當大 象走上 地中海 的島嶼 , 從十 二噸重 的大象 變成聖 伯納德 犬的體 
形 。 它 們不用 十萬年 就做到 。 這是 因爲食 物有限 , 又 不再受 捕食者 的壓力 。 

這過 程可以 走多遠 ? 我 們描述 的是迅 速變化 。 朱雀 變化得 非常快 。 孔雀魚 變化得 非常快 。 大象變 
化得非 常快。 但看 看整個 演化時 間有億 萬年, 事物的 體重保 持在相 當狹窄 的範圍 。爲 什麼是 這樣? 
看看微 演化率 , 要 提一提 這方面 有很好 的文獻 。 如果你 對速率 有興趣 , 這是很 好的論 文題目 。 有 
許 多計量 , 有 許多關 於原因 的爭論 。 

微 演化率 

速率有 快有慢 。 最快 的是朱 雀和千 里達的 孔雀魚 。 夏威 夷食蚊 魚和夏 威夷蜜 旋木雀 也有很 多速率 
計量 。 有許 多可用 的估算 。 有 趣的是 , 測量速 率的時 間較短 , 最 高速率 就越大 。 如 測量兩 個相隔 
幾百年 或數代 的種群 , 速率 一般比 較緩慢 。 如 專注只 看短暫 的時間 , 速率 可以是 非常快 。 

爲何 會如此 ? 爲何 測量較 短時間 , 速率 會較快 ? 如測量 短時期 的速率 , 有時速 率更快 。 如 測量長 
時期 的速率 , 速 率較慢 。 

許多在 1970, 80 和 90 年代硏 究工作 的經驗 : 如種 群規模 大而選 擇強烈 , 演 化會是 非常快 。 原因 

是有 種群已 經有大 量的遺 傳變異 , 對 選擇有 潛在的 大反應 。 小種群 沒有這 麼多遺 傳變異 。 即使選 
擇可能 是強烈 , 反應 不會是 這麼好 。 

在較短 時段測 量速率 , 最 高速率 會較高 。 這 是爲何 Galapagos 朱雀變 成火雞 , 然後 火雞變 成鴕鳥 , 

然後鴕 鳥變成 大恐鳥 , 然後大 恐鳥變 成暴龍 。 把事物 朝任何 定向推 得夠遠 , 有內部 過程把 定向選 
擇轉變 成穩定 化選擇 3 ° 。 這 些是權 衡取捨 , 是性 狀之間 的聯繫 。 

如果 朱雀變 得龐大 , 雖然 可能有 所得益 , 例如捕 食能力 , 但 放棄了 機動性 。 如果 大象變 得細小 , 
到了某 一時刻 就不能 夠與其 他大象 爭奪食 物供應 , 即使沒 有其他 捕食者 。 涉 及權衡 取捨時 , 生物 
體內有 各種生 物力學 的聯繫 。 

生物 的聯繫 和妥協 是捆綁 在一起 , 每 一次要 改變一 個性狀 , 就 有一個 副產品 , 其他 性狀就 有隱含 
的選擇 在進行 。 所以 , 雖然可 能在這 一方面 有好處 , 在 另一方 面要付 出代價 。 



譯註 : 天擇有 三方面 : 定 向選擇 、 穩 定化選 擇和分 裂選擇 。 



在 這講座 見到最 明顯的 例子是 孔雀魚 。 如 雄性孔 雀魚演 化成爲 鮮豔和 優秀的 舞蹈家 , 迷倒 雌魚熱 
愛和 他交配 , 他會 被捕食 者殺死 。 這是 我們可 以想像 最直接 和殘酷 的取捨 。 但這些 都時時 刻刻在 
任何地 方發生 , 有一 些是非 常微妙 。 



活化石 爲什 麼性狀 演變速 度有時 非常快 , 有 

時很慢 ? 這 是石松 的圖片 。 要 是我在 
舂天 帶你去 到康涅 狄格州 的樹林 , 會 
看到 四處都 是石松 。 你坐上 時間機 
器 , 回到四 億年前 , 看 起來也 不會有 
任 何不同 。 

矛 尾魚生 活在科 摩羅群 島位於 南非馬 
石松 , 四 億二千 萬年前 矛尾魚 , 一 億四千 萬年前 拉 維和馬 達加斯 加之間 。 進入 硏究潛 

艇 , 在夜 間沿著 島嶼的 火山岩 斜坡向 下航行 至深度 300 至 600 英尺 , 就會 發現矛 尾魚在 水中游 
弋 。 它們 白天躲 在洞穴 , 晚 上來到 海洋的 中水域 , 顯然這 是它們 一億五 千萬年 的習性 , 沒 有任何 




矛尾 魚的卵 子有橙 的大小 。 矛尾 魚是非 常有效 的伏擊 捕食者 , 四 周漂遊 , 利 用大型 的真空 抽吸裝 
置把 食物吸 進口裡 。 這是 魚類捕 食的普 遍方式 。 它們是 活化石 。 爲何 它們沒 有改變 ? 




看看這 些老東 西的親 人有什 麼遭遇 。 石松 當時的 親屬像 它一樣 , 現在已 經變成 紅木樹 ,蘭花 ,麥 
田 ; 你能 想到的 , 這些 傢伙看 上去仍 然相同 。 




http://www.mccullagh.org/db9/10d-l^muir-woods-redwood-tree-2.jpg 

http://gardeningTesourcesforattorneys.com/images/orchid_care.jpg 

http://www.microsour.com/images/wheat_history_l.jpg 




矛尾 魚的親 戚此後 已經變 成槍魚 、 爬 行動物 、 鳥類 , 哺 乳動物 , 但它沒 有改變 。 

因此要 理解兩 件事情 。 要了解 演化如 何進行 得很快 : 抗生素 耐藥性 , 孔雀魚 , 朱雀等 ; 爲 何有時 

很慢 。 

一 種可信 解釋這 些傢伙 至今沒 有改變 , 是它們 擅長於 總是能 夠找到 同一樣 的環境 , 使它們 永遠不 
會面 對改變 。 如 生活的 環境在 地球各 處移動 , 它們追 踪而至 。 但這不 是唯一 的解釋 。 

要記 得在一 億四千 萬年前 到現在 , 地球經 歷了巨 大的隕 石撞擊 , 恐 龍滅絕 。 在白堊 紀結束 時有大 
事發生 , 矛尾魚 只是四 周巡航 , 至今 沒有太 大改變 。 以 上的論 點實際 上可能 最適用 於海洋 無脊椎 
動物 , 其 幼體可 以在數 千公里 海洋遊 走散落 。 



事實上 , 硏究海 洋無脊 椎動物 的幼體 : 蠕蟲, 藤壺, 文 蛤等等 , 從它 們的行 爲得知 , 它們 想定居 
的地 方是本 身物種 已經成 功長大 爲成體 的地方 , 非 常謹慎 用嗅覺 找出這 就是定 居之所 。 幼 體選擇 
的 棲息地 , 就是 成體通 過天擇 所選擇 。 這 即是說 它們自 行管理 , 在數百 萬年產 生穩定 化選擇 。 



http://www.alltackle.com/striped_marlin_ll.JPG 

http://howtotakecareofreptiles.com/images/reptiles.jpg 

www.-tpwd.-state.-tx.-us/-kids/-fun_stuff/-matching/-bird_match.-phtml 

http://www.astronomers.net/gs4-lifescience/images/thumb-mammal_posters.jpg 

http://s.ngm.com/2007/0^/hawaiian-worms/img/marine-worm-615.jpg 

http://cartinafinland.fi/en/imagebank/image/45/45463/Barnacle+-+Balanus+improvisus+45463.jpg 
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ea/Tridacna_squamosa_(Giant_clam)_Timor.jpg 




矛 尾魚做 了同樣 的事情 , 長期以 來一直 生活在 300 至 
1000 英尺海 底火山 兩旁的 熔岩管 , 這棲 息環境 一直存 

在 。 對此是 否有另 一解釋 ? 剛才 的是外 在解釋 , 借助 
棲 息地的 各方面 以及天 擇應用 於生物 。 是否有 內在的 
解釋? 41 

我懷疑 缺乏突 變是有 史以來 事物沒 有改變 的原因 。 例 

如 相比你 的父母 , 你 體內有 4.6 是新的 。 

有 一派學 說指出 這種事 情是因 爲發育 的限制 ; 發育制 約生物 , 使他 們不能 在某方 面演化 。 對軀體 
規劃 body plan 的 某些主 要性狀 , 這 說法是 成立的 ; 這些 在發育 早期已 經確定 , 又 涉及組 織的關 
係 和同類 的事情 , 顯然很 難改變 。 但 對於這 些生物 的一些 較細微 的細節 , 學說就 不是那 麼可信 。 

我認爲 實際的 解釋可 能是這 些論點 的混合 。 可 能有種 系或發 育的制 約因素 。 發生在 很久以 前的事 
情 , 建成 生物體 的方式 , 是很 難改變 , 這一切 一直在 制約可 以更迅 速改變 的事物 。 你談到 這一點 , 
這有 很多和 有爭議 的文獻 。 

選擇 的類型 

又 一次建 立詞彙 , 天擇有 很多不 同口味 。 我 們可以 談定向 , 穩 定和破 壞性擇 ; 另一 層面是 天擇和 
性擇 , 頻率依 賴選擇 ; 然後是 選擇影 響個體 , 親系 , 種群 和物種 。 這 是把選 擇蛋糕 依不同 方向切 
割 , 事實 上是同 一東西 。 

定向選 擇會使 Galapagos 朱雀變 成火雞 , 適應度 的坡度 是線性 。 這即 生物的 適應度 這邊低 那邊高 

(小圖 1) , 天擇會 選擇高 適應度 , 例如 選擇更 
大的 東西: 體重 從正常 分佈向 右移動 (小圖 3) 。 



剛 才已弓 [述 穩定 化選擇 來爭辯 矛尾魚 沒有改 
變 。 它棲息 的地方 很適合 矛尾魚 , 而天擇 是排斥 
不像 矛尾魚 的東西 , 不論 是較大 或較小 , 或不同 
形 狀的魚 鰭等等 。 因此 , 它 傾向保 持不變 。 

這即是 說選擇 是根據 種群的 平均値 , 捨棄 極端値 
位是 高過六 呎一吋 ? 請舉手 。 如人 的高度 有穩定 
化選擇 , 你 們不會 有孫子 。 請 其他的 人舉手 。 你們 成功了 。 這 是穩定 化選擇 , 以 平均値 來選擇 , 
排斥 極端値 。 大家 要爲這 不是人 類的唯 一選擇 而高興 。 

破壞 性選擇 是排斥 平均値 而選擇 極端値 。 鐘 形曲線 是這樣 (小圖 8) , 淘汰 平均値 , 然後 下一代 
會 把它推 成這樣 (小圖 9) 。 




Disruptive 

■1 




表現型 Phenotype 

(小圖 4-6) 。 在座 那一位 不夠五 呎五吋 , 那- 



http://comenius.susqu.edu/BI/20^Animals/DEUTEROSTOMES/CRANIATA/OSTEICHTHYES/latimeria_vv.jpg 



如要尋 找例子 , 強勁 的定向 選擇會 產生非 常迅速 的演化 。 從抗生 素耐藥 性和孔 雀魚可 以看到 。 這 
不 能持續 , 通常 會轉換 成穩定 化選擇 。 破 壞性擇 在歷史 上導致 類似外 形的配 子轉換 成頗爲 不同的 
配子。 



在十 億年前 , 卵 子和精 子初始 時已涉 及破壞 性選擇 , 也可 能影響 同域物 種形成 。 破 壞性選 擇是利 
用有某 平均値 的種群 , 把它分 成兩半 , 變成兩 個不同 的東西 。 

天擇 和性擇 

天擇 和性擇 sexual selection 。 我們 已提到 孔雀魚 的性擇 。 性 擇最典 型的例 子是孔 雀尾巴 , 啓發達 

爾 文想出 這槪念 。 他說 : 「看 看孔雀 。 從生 存的觀 點來看 , 雄 孔雀沒 有任何 理由要 這樣的 顏色鮮 
豔 , 有 這麼大 的尾巴 , 並 且有左 右舞蹈 , 揮 舞尾巴 這種完 全迷人 的行爲 。 」 



















• 












' : . , ■ '、: . 、、 



看看 天堂鳥 , 不 可思議 的不是 天堂鳥 的羽毛 , 而是它 如何利 用羽毛 。 天 堂鳥用 羽毛跳 扇子舞 , 跳 
倫巴舞 , 擺動和 搖滾樂 。 它所有 這些行 爲都是 危險的 , 因爲 在表演 時可能 被捕食 者吃掉 。 




事實上 , 孔雀 是被老 虎吃掉 , 或是 說老虎 幾乎在 印度滅 絕前吃 掉孔雀 ; 在印度 
老虎 只餘下 幾百頭 , 西伯利 亞虎現 在西伯 利亞受 到威脅 。 但 傳統上 , 老 虎吃孔 
雀 。 真的 是這樣 。 因此 , 表演 行爲是 危險的 。 雄性所 作所爲 , 是 爲了交 配成功 
而犧 牲存活 的機會 。 它 是雌性 喜好的 受害者 。 



性擇 



性擇 sexual selection 是天 擇的組 成部分 。 天擇是 關於生 殖成功 的變異 , 通 過交配 , 存活和 其他事 

情以 實現生 殖成功 。 這是天 擇的組 成部分 。 權衡涉 及生存 與交配 的取捨 。 



http://i.pbase.com/u34/r53lanc/upload^7557333.Wilsons_BOP.jpg 



這是 由兩件 事推動 。 性 內競爭 : 雄性 互相競 爭以爭 取雌性 , 或是雌 性密謀 對付對 手以爭 取雄性 ; 
這 些過程 其中一 個可能 要比另 一個多 花心思 。 性 外競爭 : 另一推 動力是 選擇異 性配偶 。 有 整整一 
課會談 到性擇 。 

雄 性或雌 性擇配 偶有幾 個標準 。 一 個是直 接好處 。 雌鳥 會猜度 : 「哦, 那 男生佔 領很好 的地盤 , 
有很 多食物 , 我 可以生 很多小 孩在那 裡長大 , 我會 去住在 那地盤 。 」 這是直 接好處 。 

或是 : 「天 呀, 他 是不是 很性感 ? 如 果我與 他搭檔 , 我的兒 子也會 是性感 。 」 這就 是所謂 性感兒 

子假說 sexy-son hypothesis , 實際 上它似 乎推動 一些較 爲奢侈 的表演 , 孔雀 尾巴的 演化可 能是因 

此 而來。 

第三個 假設是 「"哦 , 他有抗 病能力 , 他 恰好有 一種可 以在外 部檢測 的形態 , 這告 訴我他 有抗病 
能力 。 這種 能力得 來不易 , 有 抗病能 力的男 生才有 發育能 力產生 這能力 。 」 

這涉 及有趣 的原則 : 誠實的 信號得 來不易 。 如 果抗病 能力得 來不易 , 可以利 用信號 宣傳抗 病能力 , 
那 麼可能 演化成 爲讓女 性留意 的偏愛 。 

稍後詳 細討論 , 但 即時可 以見到 如信號 不是得 來不易 , 作 弊者可 以侵入 , 只 要有作 弊行爲 , 女性 
偏好 會削弱 , 因爲有 這偏好 不會任 何好處 ; 被欺 騙了太 多次了 。 

性感 兒子假 說似乎 暗示母 親有要 付出頗 高代價 的心理 。 我 們覺得 是美麗 的東西 , 明 顯也受 到雌鳥 
和 採花蜜 蜂歡迎 , 這是否 很有趣 ? 這即 是說選 擇是有 一套天 生喜好 。 這並 不必然 意味著 有意識 , 
這 似是演 化而來 。 

頻 率依賴 的選擇 

頻 率依賴 的選擇 是另一 種選擇 , 這情況 發生於 做一件 事的優 勢是取 決於種 群其他 成員在 做什麼 。 
有一 些經典 的例子 。 一個是 傳統的 50:50 性 別比例 , 另一 個是免 疫基因 的遺傳 多樣性 。 我 只談談 
免 疫基因 的遺傳 多樣性 , 稍後 討論性 別分配 理論時 會談到 性比例 。 

假 設你有 抵抗某 種疾病 的基因 , 因此 你的後 代存活 得更好 , 你有更 多孫子 ; 這基因 在種群 中傳播 , 
直到 最後大 部分人 都有抗 病能力 。 疾病也 在選擇 , 弄出一 個變種 可以克 服這些 抗病力 ; 當 變種出 
現時 , 會 蔓延至 成爲常 見疾病 , 而變種 引發的 選擇會 導致宿 主種群 中有同 樣的事 情發生 , 來來回 

回。 

一些事 情變得 更頻繁 , 就更 容易受 到強烈 負面選 擇影響 ; 頻率 較低時 , 較 少機會 被選中 , 因爲罕 
見的 事情不 是很好 的資源 , 頻 繁的事 物才是 好資源 。 情 況就是 現在理 解爲宿 主和病 原體之 間的毒 
性 與抵抗 力的慣 見擺動 。 

人類免 疫系統 最有趣 的事情 , 其一 是抵抗 病原體 的組織 相容性 複合體 (MHC) , 人類的 MHC 是白 
细胞 抗原體 (HLA) , 比任 何基因 有最高 的遺傳 多樣性 。 它 看起來 像變種 , 罕見 的變種 , 一 次又一 



次 被選中 。 每一次 有一些 東西變 得頻繁 , 就 變得毫 無用處 , 改 而選擇 另一種 罕見的 , 最終 在種群 
中建 立龐大 的變種 供應庫 。 這原 則在脊 椎動物 免疫系 統作出 選擇時 具有相 當作用 。 



群 體和物 種選擇 

群 體選擇 group selection 和物 種選擇 species selection 。 討論 「行 爲」 時 再探討 這題目 。 群 體選擇 

的 例子是 一群鷓 鴣深秋 在蘇格 蘭聚集 。 它們環 顧四周 , 發現蘇 格蘭深 秋有數 目眾多 的鷓鴣 , 它們 
認爲 : 「哦, 有太多 的鷓鴣 。 我 們要減 少繁殖 , 使 種群不 致滅絕 。 」 這是群 體選擇 的例子 。 這是 
行 不通的 , 因 爲自私 鷓鴣坐 在角落 , 看著這 些傢伙 : 「你們 是白痴 。 你 減少你 的生殖 , 我 要生五 
十 個孩子 。 」 群體選 擇很容 易受自 私突變 的影響 ; 自 私突變 會入侵 。 

自私突 變入侵 , 有多 種原因 。 群 體選擇 不穩定 。 自 私突變 會入侵 。 整個群 體每一 次有選 擇事件 , 
基 因和個 體就有 許多選 擇事件 。 把群 體選擇 推到物 種選擇 , 傳 媒和記 錄片往 往指某 些行爲 或形態 
之存在 , 是爲 了物種 的好處 。 

這是胡 說八道 。 行 爲或形 態或事 物存在 , 不是爲 了物種 的好處 , 而是 因爲個 體表現 優勝於 其他競 
爭生 殖成功 的對手 。 親緣 關係樹 Phylogenetic tree 有 一些大 規模差 異的物 種選擇 , 以龐大 宏觀的 

規模塑 造了樹 的形狀 。 

其一 是性別 。 幾 乎全部 無性生 物都比 較年輕 , 之 前的祖 先是有 性別的 。 看來 似乎有 性生殖 降低了 
滅絕 的機率 , 而 無性生 殖更容 易滅絕 。 所 以這是 物種選 擇的一 種類型 , 但不 是爲了 準確適 應的選 
擇 。 物 種選擇 不可能 設計脊 椎動物 的眼睛 和大腦 , 以及我 們在生 物學所 知的任 何詳細 , 準確 , 複 
雜 的機制 。 所 有這些 東西是 基於個 體和基 因選擇 。 

某一 物種選 擇已經 產生了 大規模 宏觀演 化模式 。 例如 , 恐龍不 再存在 , 哺乳 動物主 宰地球 , 就是 
一 類選擇 。 這 不會告 訴你哺 乳動物 跑得如 何快速 , 爲何是 溫血動 物等等 。 恐龍 也是溫 血動物 。 

口 

「選 擇」 有 不同方 法分類 。 每 一種分 類方法 突出某 一區別 。 選 擇可以 是強勁 , 反 應可以 是快速 , 
但一些 性狀演 化非常 , 非 常緩慢 。 必須牢 記這兩 個事實 , 掌握 智力工 具來對 付這兩 種情況 。 下一 
講討論 中性和 不適應 的演化 。 



第四講 : 中 性演化 : 遺 傳漂變 



今天的 講座是 關於中 性演化 。 人 們思考 演化時 , 常常認 爲這只 是天擇 。 事實並 非如此 。 演化既 
是 微觀又 是宏觀 。 宏 演化給 出歷史 和約束 , 微 演化包 括天擇 和漂變 ; 發育生 物學包 含兩者 。 

中' 性演化 neutral evolution 。 如基因 或性狀 對生殖 成功沒 有作用 , 沒有經 歷天擇 , 情況 是怎樣 ? 

實際上 , 有很 多這樣 的情況 , 並 且是非 常有用 。 這 是基準 , 是測 量事物 的方法 , 提供很 多歷史 
fe 息 。 

有三 個要點 。 其一 是成熟 分裂就 像公正 的硬幣 。 基 因進入 成熟分 裂的特 定配子 , 其 機率是 
50% 。 第二點 : 種群中 的中性 對偶基 因是如 何固定 , 就像 是放射 性衰變 : 中性 對偶基 因固定 
時 , 或是看 看一公 克的鈾 -238 , 兩 者都無 法知道 哪一突 變會固 定或那 一原子 會衰變 。 但 是因爲 
數 目眾多 , 在兩種 情況下 可以非 常清楚 知道在 一定期 限有多 少事件 會發生 。 

隨機事 件有大 數定律 law of large numbers 。 如果 有許多 隨機事 件發生 , 平 均値是 非常明 確的事 

情 。 但如 果只檢 查一個 基因體 的一個 核苷酸 , 或是 一公克 鈾的一 個原子 , 就無法 預測何 時會變 
異 , 何時 會固定 , 何時 會衰變 。 

第三點 : 中 性對偶 基因經 常固定 , 在 這個穩 定過程 檢視特 定時期 的整個 基因體 : 一萬年 , 十萬 
年 , 如 基因體 是中性 , 會 固定容 易預測 , 有平 均數目 的突變 。 如 在基因 體找到 中性對 偶基因 , 
可以利 用這來 估計與 最後共 同祖先 的關係 和時間 距離。 

這講 座實際 上有一 些有趣 , 頗 爲抽象 , 頗 爲巨大 的思想 。 不 是每個 人都直 覺明白 隨機性 。 天擇 
顯 然沒有 設計我 們的大 腦好好 處理賭 場或股 票巿場 。 因 此必須 磨練你 的直覺 , 理 解隨機 過程如 
何運作 。 

順 帶一提 , 各 位精通 微積分 和分析 , 往 往覺得 機率和 統計的 導讀有 點混亂 。 這裡 要談的 是必須 
學會 思考事 物的整 體種群 , 以 及事物 的分佈 和頻率 , 而不是 台球撞 擊台球 , 或是 行星被 太陽的 
引 力吸住 。 這是不 同類型 的思維 。 這是種 群思維 population thinking 。 

這講座 的大綱 是有關 中性如 何產生 , 希望 你明白 爲何有 些基因 是機械 性中性 ; 中性 , 就 是遺傳 
變異 可能不 會影響 適應度 ; 在 某層次 有變異 , 但不 影響生 殖成功 ; 導致隨 機變化 的機制 ; 以及 
中性 對分子 演化的 重要性 。 也會簡 單介紹 不適應 的演化 , 看 看演化 過程實 際上可 以導致 生物不 
能很 好適應 棲息地 的情況 。 以上一 切涵蓋 演化的 重大可 能結果 : 適應 , 中 性和適 應不良 。 



爲何有 中性? 

• 許多基 因型生 產同一 表現型 

• 許多 表現型 有同一 適應度 

• G1,G2 和 G3 彼此 是中性 , 但 

適應度 方面與 G4 有差別 




DNA 序列 , 對 生產出 來的蛋 白質不 會有任 何影響 。 

許多表 現型有 相同的 適應度 。 



這抽 象圖解 釋爲何 有中性 。 想 像生物 有基因 
型空間 , 全部 可能的 基因型 都在內 。 設想如 
父 母的可 能重組 事件已 產生所 有可能 的配子 
和所有 可能的 受精卵 , 就可能 有各種 不同方 
式 建造你 。 這是爲 你而設 的基因 型空間 。 

許 多這些 基因型 會產生 同樣的 表現型 , 這是 
因 爲基因 體的許 多基因 、 許多 核苷酸 和許多 
還有 其他的 事情正 在進行 , 我們逐 一討論 。 



在座 有多少 是來自 獨生子 女家庭 ? 你們 的父母 全都有 同樣的 適應度 。 有 多少是 來自兩 孩家庭 ? 
你們 的父母 全取有 同樣的 適應度 。 有很 多這樣 的情況 。 許多表 現型有 相同的 適應度 , 意 思只是 
在任 何種群 , 很多 生物全 都有兩 個子女 , 或 全都有 三個子 女或類 似情況 。 兩個子 女的級 別全都 
有 相同的 適應度 。 



然後 看看圖 片的中 間空間 , 在某 一環境 內測量 , G1 , G2 和 G3 彼此 是中性 , 但它們 不同於 G4 。 

有 很多遺 傳變異 是中性 , 有各 種原因 。 以 下略述 其中一 些原因 。 

爲何 基因變 異不是 必然產 生適應 度變異 ? 有四 個原因 。 

1. DNA 序 列的一 些突變 是同義 , 即是 不改變 蛋白質 內編碼 的任何 胺基酸 。 



爲何 基因變 異不是 必然產 生適應 度變異 : 1. 同 義取代 










第一 


個鹼基 
















C 




G 






這是遺 傳編碼 , 可 以看到 核苷酸 






UUU 苯 丙胺酸 


UCU 絲胺酸 


UAU 酪胺酸 


UGU 半 胱胺酸 






第 




UUC 苯 丙胺酸 


UCC 絲胺酸 


UAC 酪胺酸 


UGC 半 胱胺酸 


C 


第 


三聯體 被翻譯 成各種 胺基酸 。 要 






UUA 亮胺酸 


UCA 絲胺酸 


UAA 停止 


UGA 停止 






言 己住的 第一點 , 是 任何特 定胺基 


個 




UUG 亮胺酸 


UCG 絲胺酸 


UAG 停止 


UGG 色胺酸 


G 


個 


酸 , 例如苯 丙氨酸 , 這裡 有苯丙 


鹼 
基 




CUU 亮胺酸 
cue 亮胺酸 

CUA 亮胺酸 

CUG 亮胺酸 


ecu 脯胺酸 

CCA 脯胺酸 
CCG 脯胺酸 


CAA 穀 氨醯胺 
CAG 穀 氨醯胺 


CGU 精胺酸 
CGC 精胺酸 

CGA 精胺酸 

CGG 精胺酸 


A 
G 


鹼 
基 


氨 酸的兩 個編碼 , 這是亮 氨酸的 
六 個編碼 。 這一組 核苷酸 序列的 
任何 變化對 進入蛋 白質的 胺基酸 
不會 產生任 何改變 。 他們 彼此之 






AUU 異 亮胺酸 


ACU 蘇胺酸 


AAU 天 冬醯胺 


AGU 絲胺酸 










AUC 異 亮胺酸 


ACC 蘇胺酸 


AAC 天 冬醯胺 


AGC 絲胺酸 


C 




間 是中性 , 因 爲它們 是同義 。 






AUA 異 亮胺酸 
AUG 甲 硫胺酸 


ACA 蘇胺酸 
ACG 蘇胺酸 


AAA 賴胺酸 
AAG 賴胺酸 


AGA 精胺酸 
AGG 精胺酸 


G 




通 過查看 正-負 電荷的 胺基酸 , 






(開始 ) 












芳香胺 基酸等 , 對 同義的 另一層 




G 




GCU 丙胺酸 


GAU 天 冬胺酸 


GGU 甘胺酸 






次可以 得到一 些啓示 。 天 冬氨酸 








GCC 丙胺酸 


GAC 天 冬胺酸 


GGC 甘胺酸 






和榖氨 酸都是 負電荷 , 兩 者之間 






GUA 纈胺酸 


GCA 丙胺酸 


GAA 穀胺酸 


GGA 甘胺酸 


A 




的替代 , 比諸賴 氨酸替 代穀氨 






GUG 纈胺酸 


GCG 丙胺酸 


GAG 穀胺酸 


GGG 甘胺酸 


G 




酸 , 不太可 能對適 應度有 什麼改 






非極性 , 脂肪 


; 極性 , 無電性 ; ; 帶正電 ; 







變 。 因此 蛋白質 是有一 定水平 。 



2. 基 因體有 假基因 和其他 類型的 非轉錄 DNA 。 

過去 的基因 複製事 件產生 假基因 , 不會製 造什麼 。 現 在可以 檢視許 多生物 的整個 基因體 , 會發 
現到 處都有 假基因 。 過去有 很多基 因複製 , 其 中一些 產生被 選擇和 使用於 一些功 能發育 , 其他 
的沒 有被選 和用到 。 假基 因沒有 被使用 , 通常的 命運是 被突變 所削弱 , 保 存的有 用資料 逐漸被 
突 變破壞 。 如假 基因停 留的時 間夠長 , 也 不會被 探測到 , 不 能在被 複製之 前確定 它們之 前實在 
是 有功能 的基因 。 

假基因 不是轉 錄而來 , 所 有核苷 酸可以 自由隨 機分化 , 即是說 沒有真 正的編 輯過程 ; 天 擇沒有 
偏 重那一 種突變 。 在下一 代或兩 代出現 的可能 性也不 會較高 。 這基因 已關閉 , 無 可避免 會受到 
侵蝕 , 因 爲所有 DNA 序 列可能 有突變 , 如突變 發生在 假基因 , 沒有 任何特 別原因 修復機 制會特 
別留意 假基因 。 

假基 因不是 由修復 機制特 別修復 , 天 擇也不 會修復 。 這 說法適 用於大 量不是 轉錄的 DNA 。 十 
五 , 二 十年前 發現這 類型的 DNA 時 , 人們 稱它爲 「垃圾 DNA」 , 以爲 這是沒 有功能 。 年 輕科學 
家當 然很高 興告訴 老前輩 , 這 東西其 實往往 有功能 , 通 常是調 控功能 。 有 一些製 造用於 調控的 
小 RNA 分子 , 有些被 用作位 點和信 號通路 , 並 幫助調 節發育 。 

然而 , 有些 是真正 的垃圾 。 例如 , 有 穩定過 程讓各 類病毒 剪接到 宿主的 基因體 , 這是病 毒適應 
策略 的部分 , 賭 一手黏 貼在基 因體多 停留一 些時間 , 然後 在對己 方有利 , 但不利 宿主的 時機跑 
出來。 

然而 , 這 是危險 的戰略 , 因 爲有時 它們黏 貼的基 因體永 遠得不 到轉錄 , 病毒 永遠走 不出去 。 事 
實地球 上大多 數生物 的基因 體到處 都是病 毒的殘 骸化石 。 我 讀到有 估計人 類基因 體有相 當比例 
的病 毒化石 , 我忘 記了準 確數字 。 當開始 有大量 DNA 序列 發表時 , 這 是相當 流行的 。 知 道這一 
點 就好了 。 

一 些垃圾 DNA 因 爲化石 病毒或 轉座子 (跳躍 基因) 所在的 位置永 遠不會 被轉錄 , 成 爲墓地 。 這 
說 法令人 不舒服 : 你 是攜帶 著病毒 墓地四 周走動 , 但實在 是這樣 。 

3. 中性胺 基酸變 異有多 種原因 。 

一些 胺基酸 有非常 相似的 分子大 小和電 荷特性 , 因 此如在 蛋白質 中取代 了這些 胺基酸 , 對蛋白 
質的形 狀或電 荷分佈 沒有多 大影響 。 如檢 視整個 蛋白質 , 通常這 是頗大 的物件 , 例如 是一種 
酶 , 通 常內裡 的極細 小空間 部份有 一個活 躍位點 , 因 此正好 在活躍 位點發 生的胺 基酸變 電站對 
其功 能有極 大影響 , 然後 影響可 能旁及 適應度 ; 距離 活躍位 點甚遠 的胺基 酸變電 站對蛋 白質的 
功能沒 有影響 , 即使 它們有 不同大 小的體 積或不 同的電 荷結構 。 



這很貼 近直線 , 只有少 許偏差 。 但這是 一些最 早的證 

據 , 是在 DNA 排序 變得容 易之前 , 是在 蛋白質 排序比 
DNA 排 序更容 易之前 ; 這 些最早 的證據 表明有 類似分 
子時鐘 的東西 。 換 句話說 , 如果 有前所 未見的 脊椎動 
物 , 生 活在偏 遠森林 , 有奇怪 的形態 , 不知道 有什麼 
親屬 , 又要 知道在 什麼時 期它可 能和已 知生物 有共同 
祖先 , 可以 劃圖顯 示它與 已知生 物比較 , 就可 以很好 
估 算與這 新發現 物種有 最後共 同祖先 的時間 , 估算是 
假設 新物種 經歷的 演化是 一如其 他物種 。 



4. 遺傳變 異可能 是中性 , 

第 四個原 因是發 育定型 canalization 。 定型的 一般意 思是指 有發育 機制限 制了表 現型變 異的範 

圍 , 因 此即使 基因體 有突變 , 或基因 控制的 途徑有 干擾環 境效應 , 還 是得出 相同的 表現型 。 

表 現型非 常穩定 : 對突變 沒有什 麼反應 。 人 有四肢 , 手腳 有五指 , 這樣 的事件 歷史悠 久和穩 
定 , 有 發育緩 衝機制 保持這 種狀態 。 這些定 型機制 抗拒遺 傳或環 境因素 變異的 趨勢干 擾表現 
型 , 機 制保護 表現型 維持穩 定狀態 。 



ot- 血紅 素演化 : 劃一程 度指出 是中性 


差 0.9 
0.8 
0.7 




0.6 
0.5 
0.4 
0.3 


\ \ 


0.2 
0.1 




0 


100 200 300 400 500 

從化 石估算 的時閭 (百 萬年〉 


• 上圖 各物種 的胺基 酸差異 

• 如 胺基酸 取代率 是隨機 , 預期劃 出直線 



胺 基酸替 代品不 會影響 蛋白質 內功能 位點的 幾何組 
織或 幾何組 織和和 電化學 的電荷 。 我 想略略 談到分 

子演化 的極早 期案例 , 這就是 a- 球蛋白 。 血 紅素有 
兩個 a 鏈和 兩個非 a 鏈 。 成人 有一個 p 鏈 , 胚胎有 
伽瑪鏈 。 從伽瑪 改變爲 P 的原因 , 是 要改變 氧結合 
性能 , 因爲 胚胎要 從母親 血液汲 取氧氣 。 

在相 當廣泛 的脊椎 動物範 圍內檢 視這些 a- 球 蛋白序 
列 , 抽取樣 本以檢 視以往 的歷史 , 大 槪可以 從化石 
言 己錄得 出這些 分支點 的時日 。狗 和人 類可能 在白堊 
紀後 期有共 同祖先 , 白堊紀 中晚期 或中期 。 人類與 
袋鼠 的最後 共同祖 先約在 一億四 千萬年 。 當 時有哺 
乳動物 , 也 有恐龍 。 它們 只是小 小傢伙 , 但 當時有 
哺 乳動物 。 人類 與鯊魚 的最後 共同祖 先約在 四億四 
千 萬年。 

這些東 西抽出 a- 血紅素 (這 是一 個方便 的分子 , 只 
"算 時間 , 估算 平均差 。 這個 k 是 計量蛋 白質的 胺基酸 
E , 預 期會得 出直線 。 





二 



• 對蛋白 質的幾 何結構 或功能 沒有產 生任何 改變的 
胺基酸 取代就 是中性 

• a 球 蛋白鏈 血紅素 有兩個 a 鏈 , 兩個非 a 鏈和血 



需 要血液 樣本) , 排序 和繪圖 。 根據 化石估 
差異 ; 如 胺基酸 替代率 是隨機 , 劃 一和穩 ^ 



石炭紀 



百 萬年前 



形成 表現型 的基因 被這些 發育機 制阻隔 , 是什麼 一回事 ?這些 基因會 較自由 積累中 性變異 , 因 
爲這 些基因 的突變 其適應 後果已 被刪除 被隔離 。 定型爲 何演化 ? 或這是 否只是 副產品 ? 有許多 
猜測 。 坦白說 , 在大多 數情況 下是沒 有頭緒 。 這是 一個開 放的硏 究問題 。 

整體生 物性狀 , 例如肢 體數目 , 受 到隔離 , 有些人 認爲原 因不是 被選擇 所隔離 , 而是因 爲在細 
胞的微 觀層面 有非常 強大的 選擇力 量指導 基因信 號通路 。 若是這 被隔離 , 副產品 在較高 層次也 
被隔離 。 我 們不知 道是什 麼情況 , 但我 們知道 有定型 這回事 , 也 知道這 有後果 : 容許隱 藏的遺 
傳變 異積累 。 這是 爲何有 中性基 因的第 四原因 。 

導致隨 機改變 的機制 

什麼 導致隨 機或遺 傳漂變 ? 這會產 生中性 , 但中性 基因又 會發生 什麼事 ? 這些機 制可以 把隨機 
性引入 演化; 可 能還有 幾個。 

第 一是基 因突變 。 第二 是孟德 爾彩票 : 成 熟分裂 就像公 平硬幣 的想法 。 然 後有一 些種群 層面的 

效應 。 可以把 突變看 作是分 子事件 。 孟 德爾彩 票是細 胞事件 。 奠基 者效應 founder effects 和基因 
樽頸 genetic bottleneck 是種 群效應 。 種群效 應是任 何規模 種群生 殖成功 的變異 。 所有這 些東西 

是 因爲隨 機變化 。 我逐 一解釋 , 讓 大家更 具體感 受是如 何運作 。 

1. 突變 mutation 突變是 隨機的 , 是有一 些意義 。 在一些 位點突 變發生 比其他 更頻繁 。 病原菌 

遇到 挑戰性 的環境 , 會向下 調節其 DNA 修 復以提 升整個 突變率 。 增 加整個 基因體 的突變 率是相 
當簡單 的事情 。 只要忽 視修復 , 變異就 會更快 。 如細 菌進入 新環境 , 例如 致病細 菌進入 有非常 
活躍和 威脅性 免疫系 統的脊 椎動物 , 就 會增加 突變率 。 

核苷酸 類之間 的轉換 : 嘌 吟轉換 爲嘌吟 , 嘧 啶轉換 爲嘧啶 , 比異類 置換更 爲頻密 。 因此 , 嘌吟 
突變成 爲嘌吟 , 比嘌 吟突變 成爲嘧 啶的頻 率較高 。 

突 變不會 在表現 型空間 產生隨 機變化 , 只 能導致 繼承的 可能性 有改變 。 人類 種群只 有非常 , 非 
常小的 突變値 , 會 在背部 中央長 出五官 之外的 第六官 , 可以變 成天使 的翅膀 , 突變値 非常少 。 
蚌 類只有 很小的 突變値 會長出 可在空 氣呼吸 的器官 。 

突變並 不涵蓋 所有可 以想像 的表現 型空間 。 突變 干擾已 知的演 化譜系 已產生 的繼承 可能性 , 不 
在表現 型空間 作出隨 機變化 , 但突 變的隨 機性有 極重要 的意義 。 突 變的表 現型效 應與突 變發生 
的生物 之需要 , 兩者 之間沒 有系統 性關係 。 隨機是 指適應 度方面 。 

當這 些細菌 進入脊 椎動物 的免疫 系統時 , 有突變 對它們 會是非 常方便 , 而 這正是 它們要 做的事 
情 , 以避免 宿主的 特定防 衛策略 , 但它們 做不到 。 大自然 給它們 的只是 就特定 功能的 隨機突 
變 ; 如它 們有很 多後代 , 其中一 個可能 靠運氣 有正確 的突變 。 

同樣 , 在各位 的情況 , 如適應 度容許 你看電 腦屏幕 48 小 時而不 會頭痛 , 不用去 衛生間 , 這可能 
是非 常方便 。 這種突 變是不 會因爲 你需要 這功能 而發生 。 你 的基因 體會充 滿著隨 機突變 , 很可 



能你 的子女 可以看 屏幕比 你長一 點時間 。 但這是 因爲隨 機發生 , 不 是因爲 發育或 演化可 以預見 
這 功能將 是有益 。 



突 變過程 產生很 多變異 , 而天擇 會編輯 , 排序 , 甄選 。 在變 異產生 的一刻 , 變異 的潛在 功能不 
是問題 , 它只 是讓變 異發生 。 

2. 成 熟分裂 是公平 的硬幣 大家可 能覺得 這說法 很無聊 。 大家都 聽過成 熟分裂 , 聽過孟 德爾定 
律 。 一個基 因進入 某一個 配子的 機率是 50% 。 大家 都熟悉 , 因 爲知道 生男生 女的機 率各爲 
50% , 這是 因爲性 染色體 以及所 有其他 染色體 , 非此 即彼的 機率是 50% 。 

這是絕 對驚人 。 爲 何我的 Y 染色 體不 是霸佔 行動的 80% ? 爲 什麼是 50% ? 實際上 , 這是深 層的東 
西 。 如建 立制度 , 讓每 一潛在 競爭因 素被迫 具有相 同機會 , 這些因 素便必 須合作 , 因爲 只有這 
樣 才能提 高本身 的機會 , 同 時也增 加別人 的機會 。 

這 特殊效 應稱爲 「基 因議會 parliament of the genes j , 就是這 個理由 。 這是 大自然 約在二 十億年 

前 的發現 , 找到這 個原則 ; 我們的 政治學 直到啓 蒙年代 才發現 這原則 : 民主 是穩定 的體制 。 成 
熟分裂 是民主 。 在成熟 分裂中 , 每基 因有公 平機會 , 即是說 在某種 意義上 這是一 基因有 一票的 
情況 。 

稍 後再談 成熟分 裂隔離 meiotic segregation 的公平 , 但這背 後有總 體思路 。 剛才給 出的小 場景解 

釋爲何 被選中 , 選中它 是要壓 抑衝突 。 遺 傳學的 所有其 他方面 都是演 化而來 。 無論是 遺傳學 , 
細胞 生物學 , 或 是發育 生物學 , 都有選 擇性進 程產生 你硏習 的科目 , 也 有被排 除的其 他方法 ; 
你 只看到 大自然 可以產 生的一 個樣本 。 這本身 就是有 趣的硏 究項目 。 

回到基 因議會 。 我提 到衝突 。 有些 事物稱 爲成熟 分裂驅 動因子 meiotic drivers 。 有 些基因 實際上 

改變 了孟德 爾定律 , 改 變了基 因進入 下一代 的機率 。 成熟 分裂驅 動因子 是靈巧 的機制 , 利用遠 
程毒 藥和短 程解藥 。 成 熟分裂 消減驅 動因子 的運作 , 通常 是殺掉 沒有自 身副本 的細胞 的基因 , 
並對 本身的 細胞給 予解藥 。 

在卵巢 , 睾丸 或該生 物的任 何器官 , 都有這 些細胞 ; 生 物驅動 因子掃 除競爭 , 促進本 身利益 。 
這些 東西四 處都有 ; 常見 於果蠅 , 有證 據表明 人類基 因體也 有成熟 分裂驅 動因子 。 

一 旦演化 出雙倍 體狀況 , 之 前已有 成熟分 裂驅動 因子入 侵的悠 久歷史 , 所 有其他 基因的 回應是 
希望 趕走這 些成熟 分裂驅 動因子 。 後 者歪曲 了前者 的利益 。 染 色體的 基因與 世無爭 。 一 些野蠻 
土匪 走來搶 走基因 的利益 , 基因傳 給下一 代的機 率只有 20% , 而不是 50% 。 誰都 不願意 。 這不 
是 好買賣 。 整 個基因 體因而 出現各 種機制 , 以抑 制成熟 分裂驅 動因子 , 結 果是一 個非常 複雜的 
機制 , 稱 之爲成 熟分裂 。 



這不 是成熟 分裂公 平的複 雜性的 唯一可 能原因 。 這似 乎是合 理解釋 。 請大 家考慮 民主的 文化演 
化 , 決定 這是否 可能被 歷史的 作弊行 爲推動 , 特別 是不再 代表人 民利益 的叛逆 領導人 。 我認爲 
有相 同之處 , 《獨立 宣言》 有闡述 。 

3. 小 規模種 群產生 的效應 種群層 面也有 導致隨 機變化 的機制 。其一 是奠基 者效應 founder 

effect 。 假設發 現一個 新種群 , 只有 你一人 。 種 群本來 有較高 的藍眼 睛機率 ; 有了你 , 褐 眼睛的 

機 率較高 。 爲了要 選擇你 , 擲硬 幣決定 。 在這種 群奠基 時有樣 本的隨 機事件 , 只 是在大 種群中 
取樣幾 個個體 。 

(皮特 凱恩島 居民) 

結果就 是有某 些人類 遺傳疾 病在人 類種群 中罕見 , 但在一 
些只 是由少 數人奠 基的種 群中卻 是普遍 , 包 括在魁 北克的 
泰薩 二氏病 Tay-Sachs disease , 好望角 南非白 人的在 卟啉症 
porphyria , 皮特 凱恩島 Pitcaim Island 的 糖尿病 。 只 是在大 

種群 中取得 小樣本 , 得到 的不具 代表性 , 有 時這包 括遺傳 

性疾病 。 

產生 隨機性 的另一 種群層 次現象 是瓶頸 bottleneck 。 這發生 

在種 群崩潰 , 收縮 爲非常 , 非常小 的數量 , 只有少 數對偶 
基因能 夠通過 。 大 種群的 基因可 能有很 多版本 , 但 如果只 
有 兩三個 體奠基 新種群 , 他們是 雙倍體 , 那 麼兩個 人只有 
四個基 因版本 。 如 原來種 群有二 十個對 偶基因 , 可能通 過瓶頸 的最大 數量只 有四個 , 遺 下了十 
六個。 

獵豹 似乎就 是這樣 。 它們明 顯幾乎 是完全 純合子 , 特 別是它 們的免 
疫基因 。 有 一個奇 怪的生 物事實 , 就 是可以 從一隻 獵豹採 下皮膚 , 
移植 到世上 任何一 隻獵豹 。 換 句話說 , 獵豹的 免疫系 統認爲 世上任 
何 其他獵 豹的皮 膚樣本 是本身 的皮膚 , 沒 有發現 有差別 。 這 也許是 
信號 : 獵豹在 過去幾 千年曾 經歷極 小種群 的瓶頸 。 

4. 遺 傳漂變 genetic drift 遺傳 漂變是 中性化 的結果 。 這是 中性基 
因隨 機遊走 的頻率 。 在顯微 鏡下看 , 布 朗運動 Bmwnian motion 43 是 

懸 浮在液 體或氣 體中的 微粒永 不停息 的無規 則運動 , 透過顯 微鏡看 
到小塵 粒跳動 , 實際上 是水分 子隨機 影響塵 埃粒子 的結果 。 在種群 
層面 , 水中熱 力的變 化可比 喻爲家 族規模 的差異 。 基 因經歷 了孟德 
爾的 成熟分 裂彩票 , 來到 受精卵 , 進入 受精卵 。 受精 卵長大 。 



http://www.universetoday.com/wp-content/uploads/2010/39/Brownian-Motion.jpg 





這 特殊的 基因是 中性的 , 對生殖 成功沒 有影響 。 但 基因到 達的個 體可能 是屬於 小家族 或大家 
族 , 這 與基因 的功能 沒有任 何關係 。 這 家族可 能有兩 個孩子 , 沒 有孩子 , 或很 多孩子 ; 只是決 
定於 硬幣隨 意一拋 的機率 。 



這就是 我所謂 結合成 熟分裂 彩票與 生殖成 功變異 的意思 。 這 是在所 有種群 中發生 的過程 。 人們 
第一次 了解遺 傳漂變 , 認爲這 發生在 小種群 , 因爲小 種群沒 有大數 定律的 所有平 滑效果 。 但這 
會發 生在任 何規模 的種群 。 我的意 思是這 是生殖 成功差 異的有 趣後果 。 如 這與性 狀或者 基因有 
強烈相 互關係 , 這產 生天擇 。 如果 沒有相 互關係 , 產 生漂變 。 











雌 












0.8 








性 


0.6 








的 


0.4 








比 


0.2 

ol 








例 




0 


1 2 3 




每名雌 性集結 的數量 


導致 ( 


Galapagos 群 島朱雀 鳥嘴形 狀適應 化的生 殖成功 


變異 , 同 樣導致 中性的 對偶基 因有隨 機漂變 。 




性狀値 



個體 一生有 0, 1, 2 或 3 個集結 , 這個 體的基 

因最終 如何是 隨機的 ? 什麼 造成適 應性基 
因 和中性 基因的 差別? 



演化的 真正迷 團之一 , 是關 於個體 一生中 有一個 , 兩個 , 三 個集結 recruit , 或甚 至沒有 , 最終 

什麼 做成適 應性基 因和中 性基因 的分別 。 我 已經對 這問題 勾畫四 種可能 的答案 。 在任何 特定情 
況 , 我們通 常不知 道到底 哪一個 對此影 響最大 。 



中 性的對 偶基因 有什麼 事發生 ? 有突變 A 發生 , 通常突 變會稍 
爲 增加然 後消失 。 等待一 段時間 , 另 一突變 B 發生 。 順帶一 
提 , 我們看 到的是 種群中 許多不 同基因 。 等待一 段時間 , 另一 
突變 C 發生。 突 變進入 種群。 

突變 會變得 固定的 機率是 相當低 , 因 爲機率 與頻率 成正比 , 是 
時 ffl 與 VN 成正比 , 頻率 =VN 。 如突變 是罕見 , 頻率 非常低 , 因此 

被固 定的機 率很低 。 但是 , 偶爾 突變有 辦法通 過漂變 的一切 , 又 有辦法 進入一 些生物 , 這些生 
物 一生平 均有兩 個後代 , 突變就 會固定 。 




如果只 是看看 這類型 的突變 , 變得固 定所需 的時間 是與種 群規模 成正比 。 因此 , 在小種 群事情 
會 固定得 比大種 群更快 。 大種 群有較 多事件 , 有 較多突 變發生 , 但 需要更 長時間 才固定 。 

因爲 較大種 群有更 多突變 , 結果 是規模 剛好彌 補了較 長的固 定時間 。 如只 是算數 有多少 得到固 
定 ; 無論是 小種群 或大種 群這兩 種情況 有相同 數量的 突變得 到固定 。 這 即是說 : 在演化 史的過 
程中 , 種群可 能經歷 過崩潰 和爆發 ; 如你 是硏究 DNA 的遺 傳學家 , 回顧種 群是否 經歷過 崩潰和 



爆發 , 有多 少中性 對偶基 因得到 固定最 終是沒 有分別 。 它們只 是持續 地固定 , 不 受種群 規模影 

響。 



我們 不知道 那一個 會固定 , 不知道 有多少 會固定 。 因此 , 分子 鐘就像 原子鐘 , 被 放射性 衰變驅 
動 。 我 們不知 道那一 個原子 會衰變 , 但 就指定 的放射 性物質 , 我 們知道 有多少 會衰變 。 

這原因 是大數 有規律 , 有規 律是因 爲有大 量的獨 立事件 。 單 倍體基 因體有 三十億 鹼基對 , 一個 

摩 爾質量 的鈾有 6 X 10 23 個原子 ; 這些 大數爲 過程帶 來規律 。 

就 是這些 連接微 演化與 宏演化 , 在基 因體的 中性部 分建立 統一的 替代率 。 這是分 子演化 重構生 
命樹 的假設 。 這方便 我們估 計到達 最後共 同祖先 的分支 長度和 分支點 。 這 方便我 們對系 統樹作 
出比較 性推論 。 因此 , 中 性演變 實際上 是建構 演化框 架的核 心工具 , 不要等 閒視之 , 要理解 , 
因爲這 是規律 的源頭 , 讓 我們可 以深入 回到地 質時間 。 



作 爲例子 , 這 是流感 發生時 的核苷 酸替換 。 這是仍 然在冰 箱的隔 
離菌 , 約在 1925 年至 1990 年收藏 在這裡 。 我們對 年份的 估計沒 
有任 何錯誤 , 我 們知道 是什麼 時候隔 離它們 。 種群 規模曾 有急劇 
波動 。 在 某時刻 , 其 中一些 流感病 毒是在 中國東 南部幾 隻鴨或 
豬 。 另外 的時刻 , 它們寄 住在世 界各地 十億人 。 它 們經歷 了巨大 
波動 , 以 及頗爲 穩定的 替代率 。 



所 有遺傳 漂變的 機制都 在此發 揮作用 , 除了成 熟分裂 ; 因 爲流感 
是病毒 , 不 經過成 熟分裂 。 較大種 群中性 突變的 固定速 率較慢 , 
剛 好彌補 種群規 模差異 的效應 。 因此 , 即使在 傳染病 如流感 , 分 
子時 鐘是運 作良好 和穩定 。 

一 些警告 。 不同蛋 白質以 及蛋白 質不同 部分以 不同速 度演化 。 它們 只使用 非轉錄 DNA 序列 。 因 
爲不 同的世 代時間 , 譜系之 間有一 些分歧 。 

我不會 談論適 應不良 maladaptation , 因爲用 了太多 時間談 論中性 。 你自 行閱讀 這題目 , 我只給 

出基 本想法 。 如 天擇在 一個地 方強勁 , 生 物適應 得很好 ; 但它遷 移到另 一地方 , 無論是 什麼原 
因 , 適應 不理想 。 產生過 剩生物 的地方 , 稱之爲 「源 source 」 ; 對生物 沒有好 處的地 方稱爲 「匯 
sink」 。在 「匯」 的基因 表達以 前適應 「源」 的生物 。 如 生物在 一個地 方適應 得很好 , 遷 移到另 
一個完 全不同 的地方 , 生 物永遠 不會有 機會在 「匯」 這個 新地方 進入演 化均衡 , 那 就是對 「匯」 
適 應不良 。 這是適 應不良 如何發 生的基 本想法 。 

這一講 的要點 : 成熟 分裂就 像公平 的硬幣 ; 中 性對偶 基因的 固定就 像放射 性衰變 ; 中性 對偶基 
因 的穩定 固定產 生一個 分子鐘 , 連接微 演化和 宏演化 。 



90 


流感 的例子 J 


70 

核 




苷 




酸 




替 50 




換 








30 






• 7 

I 1 1 1 1 1 


19 


30 1950 1970 1990 

隔離 的年份 


估算 化石的 年齢沒 有問題 。 但 種群規 模極爲 


波動 。 


是什麼 一回事 ? 除了成 熟分裂 , 遺傳 


漂變的 


機制 全都發 揮作用 。 種 群規模 對每一 


代引入 的新突 變數目 的效應 , 剛好補 償大型 


種群 的中性 突變較 慢的固 定速率 。 



附錄 



譯註 : 教 授因時 間所限 , 沒有 多談適 應不良 的演化 。 他提供 了兩個 案例的 投影片 , 由此 找到以 
下的譯 寫資料 。 

美國 德州的 食蚊魚 有兩種 棲息地 。 生 活在淡 水溪流 的幼魚 , 
比 生活在 三百公 尺以外 鹹淡水 河口的 幼魚數 目較少 , 體型較 
大 , 但 生殖能 力較差 。 鹹 淡水是 「 源」, 一些 魚群隨 著滿溢 
進 入淡水 「 匯」, 後 來的修 路工程 分隔了 「源」 與 「匯」 。 

實驗把 「源」 和 「匯」 取得 的魚種 , 分批 在淡水 F 和 鹹淡水 B 飼養 一星期 , 然後 交替放 在淡水 F 
和 鹹淡水 B 飼養 , 因此 有以下 的組合 : FFF, FBF, FBB, BFF, BFB, BBF, BBB 。 還有兩 個類似 的實驗 , 

一 次用藥 , 一次用 夏威夷 的魚種 在分批 在淡水 和鹹淡 水飼養 。 總結 果證明 淡水飼 養的魚 種存活 
率較低 , 體 型較短 , 體 重較輕 。 

兩個組 群的終 生性狀 的差異 , 主要 成因不 是當地 的適應 (演 化論 解釋) 或是 發育對 早期環 境的敏 
感度 (個 體發育 原因) ,而是 對淡水 環境適 應不良 (生理 原因) 。實驗 又證明 ,引 入鹹淡 水魚種 
可 以改善 淡水組 群的性 狀和生 殖能力 。 44 





藍 冠山雀 



柔毛櫟 




藍冠 山雀生 活在法 國南部 , 以兩種 橡樹爲 棲息地 : 落葉的 柔毛櫟 (源) 和 常青的 冬青櫟 (匯 ) 。 
無論是 那一個 棲息地 , 藍 冠山雀 每年都 在同一 天下蛋 , 這 很配合 「源」 的 食物供 應情況 , 但不配 
合 「匯」 的情況 , 早了 三星期 , 所 以藍冠 山雀在 「匯」 的 生殖成 功率低 。因爲 「源」 經常 有移民 
補充 「匯」 的人口 , 所以 「匯」 的適 應不良 人口得 以保持 。 



但是在 歐洲其 他地方 , 例如 在地中 海的科 西加島 Corsica 和北歐 , 有 相同基 因的藍 冠山雀 已經適 

應常青 冬青櫟 棲息地 ; 在這 些地方 , 種 群沒有 來自落 葉柔毛 櫟鳥群 的補充 。 科西 加島的 案例尤 
其 有意思 。 七千五 百年前 , 科西加 島長滿 著落葉 柔毛櫟 , 當 時的藍 冠山雀 應該是 已適應 這棲息 
植物 。 在三 千至四 千年前 , 常 青冬青 櫟逐漸 入侵科 西加島 , 現 在佔了 寬葉樹 47% , 落葉 柔毛櫟 



取材自 Stearns, S.C V and R.D. Sage. 1980. Maladaptation in a Marginal Population of the Mosquito Fish. 
http://www.yale.edu/eeb/stearns/pdf/33.Stearnsl980Evolution.pdf 

45 

http://commons.wikimedia.org/wiki/File:La rge_open-grown_downy_oak_tree.jpg 

46 

http://apps.kew.org/trees/assets/images/tree_quercus_ilex_main.jpg 



只有 3.3% 。 島上 的藍冠 山雀現 在很適 應常青 冬青櫟 , 反 而不適 應落葉 柔毛櫟 。 這說明 「源」 與 
「匯」 的對 比關係 是可能 { 到轉的 。 47 



取材自 http://ecamp.usach.cl/Portales/digeo/asignaturas/ecologia/Dias%201996.pdf 



第五講 : 天 擇如何 改變種 群的基 因成份 



今天 談論適 應性遺 傳變化 。 先佈置 好舞台 , 請 大家考 慮以下 的提案 。 地 球上每 一個演 化的變 
化 , 導 致產生 一些大 家認爲 是靈巧 , 有趣 或是精 心設計 的事物 , 無論 是蝙蝠 的大腦 , 脊 椎動物 
的免 疫系統 , 核糖 體的美 麗結構 , 成 熟分裂 的精密 , 都是 通過適 應性遺 傳變化 的過程 才會發 
生 。 之 前有突 變發生 , 影 響了一 個過程 或結構 ; 如這增 加了生 物的生 殖成功 , 演 化會保 留這突 
變 ; 如 果沒有 , 突 變消失 。 

今天談 論的是 在在一 生中運 作的非 常基本 的機制 , 這 導致信 息積累 。 講座 的重點 : 有四 個主要 
的遺 傳系統 , 也有一 些有趣 的例外 。 但四 個系統 已足以 涵蓋地 球上生 物基因 的變異 。 

這些 系統就 是有性 sexual 與無性 asexual , 單倍體 haploid 與 雙倍體 diploid , 兩對的 差異對 演化的 

速 度有很 大影響 。 各位 是有性 雙倍體 , 演 化緩慢 ; 病原體 是無性 單倍體 , 演 化迅速 。 這 是你應 
該知 道的重 要事情 。 

進入 種群遺 傳學的 方程式 一這些 只是代 數一重 點是你 隨時可 以在書 本找到 , 可 以容易 編寫程 
式 , 即 使是簡 單的報 表軟件 , 例如 Excel , 可 以多番 練習以 理解它 們的基 本屬性 。 如果 你上網 , 
用谷 歌找尋 Hardy-Weinberg 方程 , 會 得到全 國二十 個網站 , 一些種 群遺傳 學教授 已把一 些套件 

上線 , 讓學 生練習 , 可以產 生美麗 的圖畫 和類似 的東西 。 

現在很 方便取 得這些 工具。 重 要的是 大家要 知道: (a) 有這些 工具, 它們是 重要; (b) 其主要 
後果 是什麼 ;和 (c) 有需 要時如 何取得 。 我不會 要求你 在期中 試重複 Hardy-Weinberg 方 程的推 

論 。 但 我希望 你知道 爲何這 是重要 , 以及 這有什 麼內容 。 

我希 望你記 住的第 三件事 , 是適應 性遺傳 變化何 時出現 , 它幾 乎總是 在開始 時緩慢 , 中期快 
速 , 末 期放慢 。 表 達基因 頻率隨 著時間 推移的 圖表看 起來像 S 型 。 這是第 三件事 。 就 是這樣 , 
講 座開始 。 現在 先說說 這決定 的背景 。 

1993 年 , Rolf Hoekstra 和我 開始整 理這本 書的第 一版本 , 我邀請 Rolf 

合著 , 因 爲他是 種群遺 傳學家 。 他卓 越不凡 , 頭 腦清醒 。 他喜 歡和精 
通那 些方程 。 Rolf 和我請 教世上 十五位 演化生 物學家 的先進 : 「什 麼是 
重要的 ? 生 物學家 要了解 演化學 的什麼 ? 這 是爲了 所有人 。 這 是爲了 
醫生和 分子生 物學和 發育生 物學家 。 他們 應該知 道什麼 ?」 我說: 
「Rolf , 你 的任務 是弄清 楚體遺 傳學那 一部分 。 」 他在兩 星期左 右後回 
覆 : 「 Steve , 我不 認爲有 什麼。 」 



evolution 

an introduction 




Stephen C, Stearns and 
RolfF.Hockstra 



我 很震驚 。我說 : 「 Rolf , 你是 種群遺 傳學家 。 這 東西是 重要的 , 對不對 ? 」 然 後他說 : 「我們 
通常教 授種群 遺傳學 , 是利用 一大堆 有關在 選擇下 漂變和 頻率變 化等等 的方程 , 大多數 人最終 
不需 要這些 。 他們只 需要知 道的是 有四個 主要的 遺傳系 統以及 遺傳改 變是慢 , 快 , 慢。」 

這就 是講座 的來源 , 來自一 位深思 , 徵詢 很多人 的仁兄 。 

這 是大綱 。 我給 出背景 , 導 致演化 生物學 高度集 中於遺 傳的歷 史背景 。 我 會略爲 談到主 要的遺 
傳系統 。 然後快 速討論 「選 擇」 中的 基因頻 率改變 ; 有時 間的話 , 我會 討論數 量性狀 的選擇 。 如 
果我不 討論數 量性狀 的選擇 , 那 是因爲 我和大 家另行 討論一 些有趣 的迷團 , 這討 論比我 提到數 
量 遺傳學 更重要 。 

基 因如何 成爲演 化思想 

先說說 基因如 何成爲 演化思 想的關 鍵因素 。 達爾 文沒有 提出可 信的遺 傳機制 , 也 沒有讀 過孟德 
爾 的文章 , 這是在 《物種 起源》 出 版之後 六年才 發表的 , 但這是 在達爾 文建構 後來版 本之前 , 他 
的回 應是在 後期版 本加入 Lamarck 的原素 。 如 果你讀 《物種 起源》 的 第六版 , 內 有一些 Lamarck 
的陳述 : 繼承後 天特性 。 

達 爾文的 最初模 式有什 麼問題 ? 他在 1859 年 認爲遺 傳是如 何運作 ? 他有 一個混 合遺傳 的模型 , 
認爲 當配子 gamete 形成時 , 在軀體 各部份 吸取環 境信息 的泛子 gem mule 48 , 一 窩蜂進 入性腺 
gonad , 把環境 信息帶 給配子 , 而然後 當受精 卵形成 , 父 母親的 信息混 在一起 , 就像液 體混合 。 

換言之 , 他不 認爲基 因是獨 特的物 質物體 , 他想 像基因 是液體 。 紅 葡萄酒 和白葡 萄酒倒 在一起 
成 爲桃紅 葡萄酒 。 桃 紅葡萄 酒和白 葡萄酒 f 到在 一起 , 得出淺 桃紅色 。 如此這 般繼續 , 紅 色很快 
完 全消失 。 混 合繼承 , 問題 是父母 雙方的 條件在 混合中 失掉了 , 沒有真 正的保 存信息 。 

這 就是達 爾文受 到攻擊 的原因 。 他不 知道有 孟德爾 , 採取了 Lamarck 的主張 ; 他錯了 。 遺傳學 
成 爲爭議 的議題 。 1900 年, 許多 人同時 重新發 現孟德 爾定律 , 硏讀 孟德爾 的文章 , 意識 到他們 

已經錯 過了三 十五年 。 

加 州理工 學院的 Morgan , Sturtevant 和 Bridges 硏 究果蠅 , 證明 染色體 chromosome 攜 帶基因 。 

當時 的細胞 學已相 當成熟 , 知道 染色體 有精細 的行爲 , 例如有 絲分裂 mitosis 和成 熟分裂 
meiosis , 人們在 1915 年 指出實 際上染 色體行 爲是符 合孟德 爾定律 。 當時他 們不知 道染色 體由什 
麼組成 , 沒有遺 傳密碼 的槪念 , 但在 1915 年通 過實驗 證明基 因是在 染色體 。 



Gemmule 更 常見的 意思是 「胚 芽」 或 是神經 细胞的 「芽 突」 , 不要 混淆達 爾文在 泛生論 中假定 「泛 子」 是獲得 

性 狀的遺 傳粒子 。 



但是 , 仍 然有一 些問題 : 所有這 些是否 可以實 際上在 種群層 面運作 。 當時 不知道 是可以 依據孟 
德爾 遺傳學 構造服 從孟德 爾定律 的種群 , 讓自然 選擇發 揮作用 。 要做 到這些 , 要 用到相 當數量 

的數學 。 Ronald Fisher, J.B.S. Haldane 和 Sewall Wright 在 1918 至 1932 年 做到了 。 



他們發 明了現 在認爲 是基本 統計學 的大部 份內容 。 Fisher 發明方 差分析 analysis of variance , 以 
了 解計量 遺傳學 quantitative genetics ; Wright 要 發明路 徑系數 path coefficients , 以 了解譜 系如何 

轉化 爲繼承 的模型 。 他 們奠定 了基礎 。 

因爲以 上種種 , 遺 傳學在 20 世 紀被視 爲演化 生物學 的核心 , 而 且極爲 集中在 這方面 。 除 非能證 
明符合 遺傳學 , 很多人 不會接 受任何 有關演 化過程 的說法 。 這好 像是金 科玉律 。 如果在 遺傳學 
不 能做到 , 如果 可以證 明不符 合基因 的邏輯 , 那 麼說法 在理論 上就站 不住腳 , 甚 至無需 取得數 
據 。 因此 , 年輕 的一代 興致勃 勃發現 不符合 的案例 , 並拿 出表觀 遺傳學 epigenetics 和很 多這樣 

的東西 。 這不是 今天要 討論的 。 

遺 傳系統 

物 種的遺 傳系統 , 是變動 率的真 正基本 決定因 
素 。 世上有 「有性 sexual」 與 「無性 asexual」 物 
種 , 又 可分爲 「單 倍體 haploid」 和 「雙 倍體 
diploid 」 ; 以 「性」 劃分 , 有其 他複雜 的問題 , 

此外還 有其他 「倍 體」 。特殊 的案例 :無 性脊椎 
動物 : 一些無 性蜥蜴 。 還 有一些 有趣的 無性魚 ; 
一些 青蛙是 半無性 , 利用雄 性精子 , 但沒 納入發 
育中 的胎兒 , 只是 用來刺 激發育 。 有一個 案例是 
圈 養的無 性火雞 。 脊椎動 物的無 性類型 不是很 
多。 

無性類 型常見 於植物 。 當然 , 大 多數細 菌是無 
性 , 但細菌 確實有 一些是 「有 性」 。 各位是 雙倍體 ; 你的 成體是 雙倍體 。 大 自然中 一些可 識別的 
大 東西是 單倍體 。 大 自然中 常見的 單倍體 植物是 苔蘚是 單倍體 。 

這四 個系統 是怎麼 一回事 。 有性 單倍體 和有性 雙倍體 的分別 , 是在 生命週 期中成 熟分裂 發生的 
一刻 。 如 成體是 雙倍體 , 成熟 分裂發 生在成 體產生 配子的 生殖腺 , 然 後以受 精卵形 式發育 , 發 
育 生物的 所有細 胞都是 雙倍體 , 這就 是雙倍 體循環 diploid cycle 。 如 受精卵 立即成 熟分裂 , 或是 
在 形成後 不久成 熟分裂 , 發 育中的 幼體是 單倍體 , 成 體也是 單倍體 。 苔蘚 是這樣 。 無性 單倍體 
和無性 雙倍體 , 說來 很簡單 。 無性 雙倍體 只是複 製自己 , 經過有 絲分裂 , 製做 下一代 。 無性單 
倍體 , 同樣 的事情 。 

這就是 四大遺 傳系統 , 有 很多很 多的不 同版本 。 



有性單 冑 有性二 • 




四個 主要遺 傳系統 




無性 單倍體 包括結 核病的 病原體 , 藍綠藻 , 麵 包黴菌 , 青黴素 
菌 , 細 胞黏菌 ; 它們構 成地球 的大部 分生物 。 



腿分 支桿菌 




有性 單倍體 sexual haploid 包 括青苔 和紅藻 ; 大多 數真菌 是有性 單倍體 。 圖 片可以 看到單 倍體成 

體 在生命 周期中 的位置 。 左上 小圖是 配子在 成體頭 部形成 。 左下小 圖是雄 性和雌 性配子 的編碼 
在 配子體 gametophyte 不 同地方 。 右 上小圖 : 精子 進入植 物頂部 的胚珠 , 形成 受精卵 ; 幼體實 

際上 是在這 裡發育 。 右下小 圖是成 熟分裂 , 孢子成 爲單倍 體孢子 走出去 。 這是有 性單倍 體的生 
命 周期。 

無性 雙倍體 asexual diploid 包括腰 鞭毛蟲 ; 大約有 十組原 生生物 pmtoctist (以 前稱爲 
原 生動物 pmtozoa) , 也包括 一些有 葉綠體 的單細 胞生物 : 單細 胞藻類 , 一些 原生動 

物 , 一 些單細 胞真菌 。 有很多 的多細 胞動物 是無性 雙倍體 , 圖 片的蛭 形輪蟲 被稱爲 
「丟臉 的古老 無性」 。 

蛭形 輪蟲沒 有雄性 , 但演 化生物 學家不 認爲這 是丟臉 。 暫且不 計細菌 , 幾乎 地球上 
的所 有無性 多細胞 生物是 相對較 近代源 自有性 的祖先 , 除了少 數例外 , 這是 一個例 
外 。 有 許多許 多文獻 討論性 的演化 , 指 出性其 中一項 好處是 可以長 期存在 。 

長 久以來 , 有性物 體已是 生命樹 的性態 , 而 無性生 物是它 的分支 , 我們沒 有看到 很多古 老的無 
性物體 。 稍後 談到性 演化時 , 會討 論原因 ; 原 因是由 於突變 , 由於 病原體 , 「有 性」 維修 損壞和 




保衛 生物免 受攻擊 。 蛭形 輪蟲是 一個維 護不足 , 防 禦薄弱 的生物 , 看起來 也許三 億年已 經沒有 
「性」 了 。 丟臉的 是我們 不知道 它是如 何做到 。 這就 是爲什 麼它被 稱爲丟 臉的古 代無性 。 是的 , 
這是 「丟 臉」 一 個非常 有智慧 的定義 , 我同意 。 




有性 雙倍體 sexual diploid 。 各位 是有性 雙倍體 , 圖片 的蜜蜂 和花是 有性雙 

倍體 。 大約 有二十 個動物 「門」 是有性 雙倍體 。 許 多植物 , 大多數 多細胞 
植物 , 並有一 些藻類 、 原 生動物 和真菌 是有性 雙倍體 , 包 括瘧疾 , 昏睡病 
病 原體。 



有 些物體 在單倍 體和雙 倍體之 間遊移 , 沒 有那一 個佔主 導地位 。 在 單倍體 和雙倍 體之間 遊移的 
有 孔蟲門 、 擔 子菌綱 (蘑菇 ) 、 微孢 子蟲的 寄生蟲 、 端複 胞器門 , 例如瘧 原蟲屬 (瘧疾 ) 。在有 
性和 無性之 間遊移 的有一 些輪蟲 、 一些刺 胞動物 (珊 瑚和 近親) 、 一些 水跳蚤 (多 毛蟲) 一些節 
肢動物 (岈 蟲和水 跳蚤) 。 

意 大利那 不勒斯 港口底 層有一 種偉大 的小節 肢動物 , 實際無 所不能 。 同 一品種 , 可以 是無性 ; 
可 以出生 是雌性 , 變 成雄性 ; 可 以出生 是雄性 , 變 成雌性 ; 可以 出生時 是兩者 。 有些物 體真的 
很靈活 , 但大 多數並 非如此 。 有性 和無性 的時機 , 是所有 這些物 體其生 命週期 重要的 組成部 

分。 




例如 , 去 年秋天 世界大 部分地 區的海 洋有巨 大的水 母盛開 , 這也 是複雜 
" - 生 命週期 的部份 。 海洋 底層有 一個無 性階段 , 積 存起來 看似是 一堆盤 

子 , 頂部 的盤子 翻轉變 成水母 。 水母 交配產 下幼蟲 , 幼蟲 沉變成 海底的 
無 性物體 , 成爲一 堆盤子 。 那 裡有很 多變異 。 所有 這些事 物可能 演化自 



遺 傳學約 束演化 



遺 傳學約 束演化 , 遺傳 學對演 化思想 的影響 , 一如 化學影 響代謝 和結構 , 也一如 物理學 影響化 
學 。 這 有廣泛 的比喻 。 要了 解分子 和細胞 生物學 , 就要 學習很 多化學 。 要 略爲了 解演化 , 就需 
要略 爲學習 演化如 何限制 遺傳學 , 需要一 些數學 。 

英國 數學家 Godfrey Harold Hardy 和德 國醫生 Wilhelm Weinberg 分別在 1908 年和 1909 年 各自獨 

立 證明遺 傳平衡 的規律 , 之後 合稱爲 Hardy-Weinberg 「定 律」, 描述 群體中 對偶基 因頻率 以及基 

因型頻 率之間 的關係 。 種群在 不受干 擾的理 想情況 (理想 因素有 種群規 模夠大 , 隨 機交配 、 沒有 
迴 避任何 表現型 的選擇 、 種群沒 有遷移 或遷入 、 正 染色體 位點) , 經過多 個世代 , 基因頻 率與基 
因 型頻率 會保持 恆定並 處於穩 定的平 衡狀態 。 實際上 , 總 會存在 一個或 多個干 擾因素 。因此 ,這 
「定 律」 在 自然界 中只是 不可能 的種理 想狀態 , 並作爲 測量遺 傳改變 的基準 。 

這 定律假 設大種 群有隨 機交配 。 要有大 種群的 原因是 讓那些 P 和 q 是實 際的準 確計量 。 在小種 
群 , 它們 是雜音 , 但在大 種群卻 是良好 , 穩定 的估量 。 如 果有隨 機交配 , 這即是 說發生 交配是 
與 每類型 的頻率 成正比 。 



Hardy-Weinberg 「定 律」 

簡 單例子 : 單一 位點有 兩個對 偶基因 : 顯性者 是 ~ , 其 出現在 種群的 頻率爲 p ; 隱 性者是 A 2 , 
其 頻率爲 q 。 (這例 子只有 兩個對 偶基因 , 事實是 可以有 很多的 。 ) 

P= (~的 數目) / (~ 的數目 +A 2 的數目 ) 
q= (A 2 的數目 ) / (~ 的數目 +A 2 的數目 ) 
p + q = l 
p 2 + 2pq + q 2 = 1 

頻率 frequency : 一些性 狀是孟 德爾型 , 容易 在表現 型識別 。 例如 : 人類的 孟德爾 性狀其 中一個 

是能夠 捲舌頭 。 我能 捲舌頭 。 在座 有多少 人可以 捲舌頭 ? 大約 45 人 。 有多少 人不能 捲舌頭 ? 大 
約 30 人 。 捲 舌頭的 頻率是 45 除以 75 , 就是 這樣得 出數字 。 另一個 頻率是 1 減第 一頻率 。 

如 奠基種 群中的 顯性對 偶基因 A 的 頻率是 p , 隱性對 偶基因 a 的 頻率是 q , 隨機交 配一代 之後的 
基 因型頻 率會穩 定下來 : 



譯註 : 教授假 設學生 已熟悉 Hardy-Weinberg 「定 律」 , 原文 這一節 只是略 略提到 , 之後以 數學方 程表達 每個遺 傳系統 
的基因 演化如 何影響 下一代 。 投影 片的方 程式看 不清楚 , 解題步 驟不容 易明白 。 因此 , 譯本補 充簡介 Hardy-Weinberg 
「定 律」 , 原文 投影片 的數學 方程看 不清楚 , 只 能割愛 。 這一節 的內容 部份取 自原文 , 補譯材 料取自 
http://www.uic.edu/classes/bms/bms655/lessonl3.html , http:〃zh.wikipedia.org/wiki/ 哈代 -溫伯 格定律 




p-0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 
g - 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 



兩 個對偶 基因的 Hardy-Weinberg 「定 律」。 橫軸 是兩個 

對 偶基因 的頻率 P 和 q , 直軸 是基因 型頻率 。 圖片表 
達三個 可能的 基因型 。 



例子 : 種 群的個 體只有 兩類型 : M 型和 aa 型各 佔一半 
(頻率 P 和 q= 0.5)。 隨機交 配後: 



母 


父 


頻率 


後代 








AA 


Aa 


aa 


AA 


AA 


0.5x0.5 


0.25 






AA 


aa 


0.5x0.5 




0.25 




aa 


AA 


0.5x0.5 




0.25 




aa 


aa 


0.5x0.5 






025 


總計 Total 


.25 


0.50 


0.25 



即使 奠基種 群沒有 雜合子 , 經過一 代的隨 機交配 , 基因 

型 頻率的 比例爲 P 2 (AA), 2pq (Aa) 和 q 2 (aa) , 基因 頻率保 

持爲 p=0.5 和 q=0.5 , 這些固 定頻率 會在以 後的下 一代保 

持 。 利用 類似以 上的列 表可以 計算出 下一代 的頻率 。 



Punnet 圖 

父或母 





Ai 

p 


A 2 

q 


Ai 

p 


Ai Ai 


Ai A2 


A 2 

q 


Ai A2 


A2 A2 



配 子中的 單倍體 頻率: P + q = 1 

成 體中的 二倍體 頻率: P 2 + 2pq + q 2 = 1 



Hardy-Weinberg 定 律應用 於有性 雙倍體 , 會得出 這樣的 Punnet 棋盤圖 。 親 代中其 中一個 對偶基 

因的 機率是 P , 另一個 的對偶 基因的 機率是 q 。 其他 親代也 是如此 。 這些都 是可能 由此而 來的受 
精卵 。 這 一個的 機率是 P 2 , 這 一個的 機率是 q 2 , 而兩個 一起的 機率是 2pq 。 這只 是簡單 的基本 

機 率理論 。 

Hardy-Weinberg 定律 的重點 : 種 群在理 想情況 (不受 特定的 干擾因 素影響 , 如非隨 機交配 、 選 

擇、 遷移、 突 變或種 群規模 有限) , 經過多 個世代 , 基 因頻率 與基因 型頻率 會保持 和處於 穩定的 
平 衡狀態 。 即是有 關種群 作用的 積累信 息不會 因爲隨 機原因 而改變 。 如果這 會改變 , 是 因爲大 
種群 被選擇 所影響 。 

這即 是在種 群層面 , 複製 是準確 和公正 , 一 如在細 胞層面 。 當然 還有遺 傳漂變 , 但不 用擔心 , 
因爲 遺傳漂 變影響 的事情 , 不會影 響選擇 , 而我們 是在建 立選擇 的模型 。 

Hardy-Weinberg 定律可 用於檢 視在發 生的選 擇過程 , 也意味 著大種 群的隨 機交配 保存了 在過去 

發 揮作用 的信息 , 因 此無需 一切從 頭來過 。 這保證 了公平 , 是消 除衝突 的條件 , 今後的 講座會 
說明 。 所以 Hardy-Weinberg 的情況 , 是 指在上 一代種 群的一 切有完 全一樣 的機會 , 依照 頻率的 

比 例傳給 下一代 ; 什 麼都不 會改變 。 



假設 種群中 每萬人 有一位 受常染 色體隱 性遺傳 病影響 , 頻 率即是 Vio,ooo 。 如種 群處於 

Hardy-Weinberg 平衡 , 這頻率 =q 2 , 該隱性 基因的 對偶基 因頻率 q=q 2 的 平方根 , 即是 VlO,000 的 
平方根 = 等於 V 100=0.01 。 因爲 p+q= 1 , 所以 p 是 0.99 , 非 常接近 1 。 代入 p 2 + 2pq + q 2 = 1 , 基 

因 攜帶者 (雜 合子) 的頻率 (2pq) 通 常近似 2q '因爲 p (0.99) 是近似 1 。 基因攜 帶者的 頻率是 
V50 。 

換 句話說 : 常染色 體隱性 遺傳疾 病在種 群的頻 率是萬 分之一 , 攜 帶者的 頻率是 仍 0 。 歷史 不時有 

某些團 體提出 不允許 受某些 頑疾個 人生殖 下一代 , 以 根絕有 害疾病 。 以上例 子足以 說明這 是毫無 

效果 。 即使疾 病頻率 只有萬 分之一 , 攜帶者 的頻率 依然有 仍 0 , 在種 群中的 表現型 正常攜 帶者依 

然保 留著這 些基因 , 他們的 孩子受 影響的 機率是 : 

(成 爲攜 帶者的 機率) x ^0 (個 體隨機 成爲攜 帶者的 機率) x V4 (兩名 攜帶者 生育受 影響子 
女的 機率) = ^ x 仍 0 x V4 = 。 與 此相比 , 如攜 帶機率 同樣是 ^0 , 兩 個沒有 親屬關 係的個 

體 , 兩者家 族沒有 病歷史 , 子女 受影響 的機率 : ^0 x V50 x V4 = V10,000 。 

花 一點時 間討論 一個遺 傳輔導 的問題 。 回到 」ohn 和 川1 。 他們墮 入愛河 , 想結婚 , 但他 們擔心 。 
John 的兄弟 死於一 種隱性 和致命 的遺傳 性疾病 , 宿主 生育之 前就病 發致死 。 的 家族沒 有這病 
症的特 殊歷史 , 但不 是很多 人知道 這歷史 , 因此從 一般人 群因這 疾病致 死的頻 率估算 攜帶這 
疾病的 機率是 1% 。 

他 們的孩 子在童 年死於 這種疾 病是什 麼機率 ? 答案 : m x ((2 x 0.9 x 0.1)A99) x V4 - 0.03 。 解 

釋爲何 要使用 這公式 ? 公式爲 何出現 W 和 V4 ? 

John 的 兄弟有 致死基 因的隱 性版本 , 因此 」ohn 是 雜合子 或隱性 純合子 , 他會攜 帶基因 , 因此 , 

有 W 機會他 是攜帶 或實際 上有這 種疾病 。 

如 John 婚後的 孩子有 這缺陷 , 夫妻都 必須是 雜合子 , 因 此要特 別注意 他倆是 雜合子 的機率 。 如 
John 是 雜合子 , Jill 也是 雜合子 , 嬰 兒可能 是隱性 純合子 , 在出生 前夭逝 ; 也可能 是非常 健康的 
顯性 純合子 ; 也 可能是 雜合子 。 隱性純 合子的 機率是 25% , 顯性純 合子的 機率是 25% , 而雜合 
子的 機率是 50% 。 

但 John 和 川1 的 嬰兒會 在孩提 時死於 這種疾 病的機 率是在 V4 。 john 是雜 合子的 機率是 W 。 如何 
知道 john 的父 母都是 雜合子 ? 」ohn 的父 母有一 個隱性 的兒子 , 他們 必然是 雜合子 。 考慮到 」ohn 
的父 母都是 雜合子 , 」ohn 的 機率是 ^ , 而 john 活 到成年 , 其他 25% 已死亡 。 因此 , 存 活到成 

年的 W 是 雜合子 , W 是 純合子 。 

John 的 父母可 否一人 是隱性 純合子 , 另 一人是 雜合子 ? 如 父母有 一方是 純合子 , 這只能 是顯性 
純合子 , 因爲他 (她) 活 到成年 , 生 下孩子 。 如 父母另 一方是 雜合子 , 唯一 的可能 性是兩 個孩子 
都是 雜合子 ; 但 情況並 非如此 , 因爲 」ohn 的兄 弟死了 。 因此 , john 是雜 合子的 機率是 7JI 。 如 



John 和 jill 的 孩子會 出問題 , 機率是 V4 。 兩者之 間是什 麼東西 : 2 X0.9X0.1 。 川1 是 雜合子 的機率 
是 : 1% 的平 方根是 0.1 。 1- 0.1=0.9 。 

遺 傳變化 : 慢」 慢 

要記住 的要點 : 無 性單倍 體和有 性雙倍 體的遺 傳變化 , 開 始時慢 , 中間快 , 最後慢 。 單 倍體變 
化比雙 倍體快 , 顯性的 變化比 隱性快 。 爲 何是這 情況? 

先 說任何 形式的 單倍體 。 每一 基因都 有表達 , 沒有顯 性掩蓋 任何隱 性的遺 傳信息 。 在 單倍體 
中 , 基因 是暴露 於選擇 。 

單倍 體比顯 性雙倍 體較快 , 因爲 它是隱 性基因 。 雜 合子的 反應一 如顯性 , 但包 含隱性 。 如要計 
量演 化率是 顯性接 管種群 的速率 , 這會是 雜合子 一直攜 帶的一 群隱性 。 發 育遮蓋 兩者之 間的差 
異 , 實 際上讓 隱性有 優勢和 放慢了 顯性可 以接管 的速度 。 



要從 圖中得 出答案 , 要考 慮什麼 ? 接近 結束時 , 種 群有什 麼比例 是雜合 子形式 ? 如顯性 有性雙 

倍體的 頻率是 0.9 , 81% 會 是顯性 純合子 , 18% 會 是顯性 雜合子 , 1% 是隱性 。 顯性 雜合子 是隱性 
純 合子的 18 倍 。 在 這一點 , 選擇 正努力 消除這 1% 的隱性 純合子 。 它不能 觸及那 18% 。 

如重複 這過程 , 數値是 0.01 和 0.99 , 會 變得更 加極端 。 種 群越來 越稀少 是隱性 純合子 。 餘下的 

隱 性對偶 基因很 多是在 雜合子 , 選擇 無法在 此運作 。 因此 , 事情 會放慢 。 要擺脫 不利的 對偶基 
因越 來越難 , 因爲 這些基 因越來 越多是 隱藏在 雜合子 , 不是絕 對數字 , 而是比 例更大 。 

同樣的 思路可 以描述 爲何隱 性雙倍 體的演 化改變 , 在開 始時非 常緩慢 , 而 隱性基 因在隱 性雙倍 
體 中是佔 優勢的 。 如新 的隱性 突變進 入種群 , 這會是 非常低 的頻率 。 其 頻率是 1 除以種 群中的 
個 體數目 。 隱性 突變只 可以與 顯性形 式交配 , 所有嬰 兒都是 雜合子 。 

因此 , 在 開始時 , 選 擇無法 對其進 行操作 。 只有 在兩個 雜合子 走在一 起交配 (即是 說必須 有相當 
高 頻率) , 才可以 有隱性 純合子 的嬰兒 , 選 擇才可 以操作 。 因此 , 這過程 需要一 段時間 。 由於是 
顯性 , 需 要很長 時間才 達到可 以加速 的地步 。 但 到了結 束時快 , 因爲到 了最後 被選的 是隱性 , 
這會 在被選 後加速 。 



謝 十麼? 



單倍趙 
巾; 額 ^ 有性生 二倍 ffi 

【c> Pi 性有 性生殖 二倍體 



隱性雙 倍體是 最慢的 。 佔 優勢的 隱性基 因躲在 雜合子 , 
速率就 會減慢 , 原因 是效應 被其他 對偶基 因掩蓋 。 爲何 

這是 S 形? 以顯 性雙倍 體爲例 , 爲何開 始時慢 , 中間 
快 , 結 束時慢 ? 首先集 中在爲 何在結 束時慢 , 然 後也可 
以看看 爲何隱 性雙倍 體在開 始時慢 。 



^15 
世代 



窗 



5 



新對 偶基园 的頻率 



下一講 談論基 因變異 的起源 和保存 。 



譯註 : 教 授的講 義有以 下幾張 投影片 , 授課 錄像沒 有提到 。 ) 



數量 遺傳學 

• 孟德 爾性狀 (特質 ) : 

• 互 不關連 , 容 易識別 

• 眼 睛顏色 , 捲舌頭 
*量 化性狀 (特質 ) : 

• 較 多是近 乎持續 

• 高度, 體重, 速度 
• 量化性 狀是由 多個基 因決定 

• 因 此稱爲 「多基 因遺傳 形質」 

• 沒有任 一單個 對偶基 因有足 夠效力 可以產 生容易 識別的 表現型 。 

譯註 : 孟德 爾形質 (特質 ) 是 只可以 由個體 的兩個 對偶基 因以孟 德爾方 式遺傳 。 兩個對 偶基因 
中 , 一個 是顯性 , 另一個 是隱性 。 形質只 由其中 一個基 因決定 , 不受環 境影響 。 人類 的孟德 
爾形 質例子 : 白化病 、 血型 、 短指症 、 下 巴凹陷 、 酒窩 、 耳 垂形狀 、 耳垢 、 臉 上雀斑 、 拇指 
彎曲 、六指 (趾) 、 美人尖 (額) 等等。 另 一些之 前以爲 是孟德 爾形質 , 近代發 現可能 涉及不 
止一 個基因 , 其遺 傳過程 可能較 爲複雜 , 例如眼 睛顏色 、 髮色 、 摩頓趾 (第二 腳趾比 腳趾頭 
長) 、捲舌 頭等。 這 與教授 提出的 例子不 相符。 



閱 讀資料 : 陳瑞麟 : 孟德 爾究竟 發現了 什麼? 從 科學發 現的本 質談起 



常見的 直方圖 




60 65 70 75 ^0 35 30 

高度 (英尺 ) 



背景 

• 數量形 質主導 全生物 生物學 

• 數量 遺傳學 是基因 如何連 接形質 的模型 , 沒有指 定機制 。 

• 這 是基於 個體之 間各自 形質差 別的値 , 即 是個體 之間的 形質値 的變異 。 



「累 加」 的區別 

• 一些 對表型 的遺傳 作用是 累加的 , 即是 個別基 因作用 的總和 。 
• 不是 累加的 : 
• 顯 性-隱 性關係 

• 上 位作用 : 一個基 因的作 用取決 於另一 基因有 那一等 位基因 。 
• 只能由 某一給 定一代 的累加 作用對 選擇作 出回應 。 



遺傳力 的槪念 

• 形質的 遺傳力 , 是由分 離的等 位基因 其作用 決定形 質變異 的比例 。 
• 廣義 遺傳力 , 是 由全部 遺傳作 用決定 的比例 。 
• 狹義 遺傳力 , 是只 由累加 遺傳作 用決定 的比例 ; 這些 作用從 一代到 一代可 
以 自由回 應選擇 , 不受 顯性或 上位作 用影響 。 



遺 傳力描 述有具 體背景 的模式 : 不 是成因 , 不 是機制 

*智 力遺傳 
*智 商遺傳 

•SAT 成 績遺傳 

• 入讀耶 魯大學 的遺傳 

*建 議源自 這背景 : 

• Lewontin, R.C. 1970. 〈 方差分 析禾口 成因 分析〉 The analysis of variance 
and the analysis of causes. 《美 國人 類遺傳 期刊》 26: 400-411 



第六講 : 基 因變異 的源起 和保存 



今天 談論基 因變異 的起源 和保存 , 這 是繼續 討論微 演化機 制的核 心議題 。 人們 感興趣 的原因 , 是 
除非種 群有遺 傳變異 , 否則 不可能 對天擇 有回應 , 漂變不 可能有 任何歷 史記錄 。 因此 , 我 們需要 
了解 這是從 何而來 , 以 及是否 能保存 。 

如 每一次 有新突 變彈出 , 立即 被淘汰 , 原因可 能是隨 機或有 選擇性 , 就 不可能 有演化 。 如 果種群 
有很 多變異 , 並長期 持續又 沒有任 何排序 , 地 球上的 模式與 現在的 會是完 全不同 。 因此 , 這些問 
題 實際上 是演化 遺傳學 基礎部 份的核 心問題 , 影響 了演化 。 

背景基 本上是 這樣的 。 由於 演化是 基於遺 傳改變 , 我 們需要 知道遺 傳差異 的源頭 , 演化速 度取決 
於 種群的 遺傳變 異數量 , 什 麼維持 著變異 。 回到五 、 六 十年之 前的傳 統觀點 認爲沒 有多少 遺傳變 
異 , 而 演化實 際上是 受限於 建立遺 傳變異 的速度 。 

自 1965 年以來 , 隨 著發現 蛋白質 同工酶 , 尤其 是現在 發現了 DNA 排 序的便 宜方法 , 我們 知道這 
是錯的 。 大自 然有大 量的遺 傳變異 。 1975 至 1980 年左右 有一系 列硏究 , 一些 是關於 Galapagos 

朱雀 , 一些 是關於 千里達 孔雀魚 , 一些 是關於 夏威夷 吃蚊魚 , 一些是 關於世 界魚類 種群對 捕撈的 
反應 , 我們知 道有大 量遺傳 變異的 種群經 歷強大 選擇時 , 演化可 以是非 常快速 。 

例如 , 面對氣 候變化 和全球 變暖這 些問題 , 地 球上所 有物種 能否快 速適應 ? 世上的 草原種 群或是 
生活 在山區 的物種 , 沒有足 夠的遺 傳改變 以適應 現在面 對的氣 候變化 , 它們就 會滅絕 。 它 們必需 
或是 搬到另 一處棲 息地方 , 或是 必須適 應現在 已改變 的情況 。 講 座的大 綱大槪 是這樣 。 

突變 

突變 是所有 遺傳變 異的最 終源頭 。 重組 recombination 對變 異有巨 大影響 。 意思就 是有性 種群比 

無性種 群有更 多變化 , 大自 然的種 群有大 量的遺 傳變異 。 突變 可以是 DN A 序列變 化或染 色體變 
化 ; 染色體 變化可 以是染 色體數 量或染 色體結 構改變 。 可以有 基因複 製等等 。 自 然發生 的突變 , 
大多 數是在 DNA 複製 過程中 。 

在座 準備當 醫生的 , 這 很重要 , 因 爲組織 有癌症 的機率 是與該 組織的 細胞分 裂次數 成正比 ; 這是 
表 皮細胞 癌症比 不分裂 的細胞 癌症更 爲常見 的原因 。 心 臟肌肉 永遠沒 有癌症 , 癌 症常見 於皮膚 , 
S 巿和腸 道內壁 , 因爲每 一個細 胞分裂 事件是 一個潛 在的突 變事件 。 

DNA 序列 突變是 點突變 point mutation , 有可 能重複 ; 在染 色體中 也可以 有倒轉 和移轉 。 基因可 

以從一 個染色 體移到 另一個 染色體 , 也其 實是可 以扭轉 , 沿著 染色體 朝著相 反的閱 讀方向 。 

有很 好的理 由認爲 中間突 變率是 最優的 。 如突變 率太慢 , 這 基因的 後代不 能適應 已改變 的情況 。 
如突變 率過高 , 有 關在以 往用得 著的積 累信息 會被突 變破壞 ; 沒有 表達的 假基因 情況就 是如此 。 
有一 些中間 突變率 可能是 最優的 



控制 突變率 的基因 , 其演 化在無 性生物 比有性 生物較 爲容易 , 因爲有 性的基 因重組 爲了方 便過程 
而打 開基因 。 以下說 明一下 。 



假設 我參加 Greg 控制 的旅程 , 我 們也有 時間付 諸實行 , 他 決定和 我一起 乘巴士 往紐約 。 我們去 
到公共 汽車站 ; 由 於重組 , 他 乘坐一 輛公車 , 我坐 另一輛 。 他 失去了 控制我 的機會 , 只是 因爲我 
坐 在不同 的公車 。 

這 是重組 對基因 的影響 。 重 組沒有 讓我保 留在與 Greg —起的 染色體 , 最終 把我放 在另一 個不同 
的身體 。 因此 , 有性生 物控制 突變率 的基因 , 與 它試圖 控制突 變的基 因斷線 ; 因此 , 即使 我在前 
往紐 約的途 中發明 有利於 Greg 的偉 大過程 , 他現在 脫離了 , 不能受 益於我 的適應 。 

因此 , 更 爲合理 的是會 看到控 制突變 的基因 在細菌 和病毒 這類生 物中不 斷演化 , 多 於我們 看到控 
制突變 的基因 在人體 內演化 。 有一些 理由認 爲選擇 壓力對 人體因 的影響 是弱於 對細菌 的影響 。 有 
趣 的是細 菌可以 有實驗 性演化 , 顯 示突變 率會向 上或向 下演化 , 視乎細 菌身處 的環境 。 



突變率 


每一 核苷酸 




RNA 


10" 5 


DNA 


10- 9 


每 一基因 (DNA) 


10" 5 -10" 6 


每 一性狀 (形質 ) 


10" 3 -10" 5 


每 一原核 基因體 


10" 3 - (取 捨? ) 


每 一真核 基因體 


0.1- 10 



列 表是一 些有代 表性的 突變率 , 作爲思 考的總 體框架 。 RNA 的每 
一 核苷酸 的突變 率約爲 10_ 5 ,在 DNA 是 10_ 9 。 如演 化是在 RNA 世 
界開始 , 因爲信 息受到 侵蝕而 要降低 突變率 , 可用 某種方 式調控 
DNA 作 爲分子 , 而不是 RNA , 這 樣就可 以利用 第四級 的力度 , 因 
爲 DNA 更穩定 。 



DNA 是非 常穩定 的分子 , 已經可 能從骨 豁化石 中取出 DNAAvante 

Paabo 正在進 行項目 , 爲原始 的列尼 安德特 人基因 體排序 , 已經 
得出 尼安德 特人序 列的重 大部份 。 DNA 是非 常穩定 的分子 。 在 
DNA 中 , 每基 因的突 變率約 爲百萬 份之一 ; 這 像是減 數分裂 。 每 一性狀 的突變 率約爲 10— 3 至 10— 5 。 
每一原 核基因 體的突 變率約 10— 3 , 每一真 核基因 體是在 0.1 和 10 之間 。 



在大型 國際會 議中我 聽過美 國國立 衛生硏 究院的 Frank Drake 演講 。 Drake 走到 黑板前 , 在黑板 

寫下 10— 3 , 他的演 講是關 於原核 生物的 突變率 。 他談 這個數 字談了 45 分 鐘左右 , 沒有 投影片 , 
沒 有別的 , 他 只是興 致勃勃 地談論 所有病 毒和細 菌似乎 大致集 中在每 基因體 的每代 變異率 ; 這是 
非常有 力的跡 象指出 這是最 佳速度 , 數以 千計的 物種已 集中在 這速率 。 



我問他 這偉大 的演講 爲何沒 有任何 投影片 , 他說在 飛機上 丟失了 , 這 已發生 了十次 。 沒有 投影片 , 
他說得 那麼好 , 此後 他改用 這方法 。 因此 , 去年 年初在 這課程 , 我試圖 在講課 時不用 投影片 。 學 
生百分 之九十 不喜歡 , 百分之 十喜歡 。 所以 , 這一班 還是有 投影片 。 



人類 有什麼 突變率 ? 在 座各有 約四個 是雙親 沒有的 新突變 , 約 1.6 個有害 的突變 。 在座約 有一百 
人 , 意味著 這課室 有一百 五十個 有害的 新突變 是這一 代獨有 。 



突 變在哪 兒發生 ? 在男性 發生五 十倍高 於女性 。 這有很 好的生 物理由 。 在受 精卵形 成與生 產精子 
之間 , 細胞分 裂是多 於在受 精卵形 成與生 產卵子 。 在 人類和 哺乳動 物發育 , 卵子大 槪是在 胚胎發 
育 第三個 月停止 , 到了 這時刻 , 在座女 生的卵 巢約有 七百萬 個卵子 。 



自 那時起 , 因爲卵 母閉鎖 oocytic atresia (殺 死了 卵母) , 卵巢的 卵子減 少了近 七百萬 。 女生開 

始 月經時 , 卵 巢約有 一千五 百卵子 , 從七 百萬減 少至一 千五百 。 在 出生時 , 已經從 七百萬 減少到 
一百萬 , 在出 生前已 損失了 六百萬 。 這 似乎是 質量控 制機制 , 確保存 活的卵 母細胞 基因有 非常好 
的狀態 。 

有非常 , 非常 不同類 型的生 物學影 響卵子 和精子 的產生 ; 女 性有突 變屏幕 , 男 性沒有 。 結 果就是 
老年男 性的精 子有更 多突變 , 突變存 活的時 間較長 。 

重組 

對在種 群中積 聚的突 變變異 , 重組 recombination 做了 什麼? 假 設有十 個基因 , 每 一個基 因有兩 

個對偶 基因, 各自在 不同的 染色體 。即是 這十個 染色體 的十個 基因可 以得到 3 1Q 個 不同的 受精卵 。 
第 一個基 因有三 個基因 型組合 : AA , Aa , aa 。 第一 個基因 可以做 三件事 。 第二個 基因可 以做三 
件事 。 第三 個基因 可以做 三件事 。 有十 個基因 。 因此 , 彼 此相乘 得出不 同組合 的數目 ; 如 它們都 
是在 不同染 色體獨 立排序 , 這 將產生 59,000 個不同 受精卵 。 

如果 一個真 正的真 核基因 體可自 由重組 (人類 沒有) 和無 限互換 (人類 沒有) , 受 精卵的 可能數 
目 大約是 3 15 ', 或 3 5Q ', , 大槪是 這規模 。 宇宙中 的基本 粒子數 目只有 10 131 。 我們 談論的 數目是 
不可思 議的大 。 這 即是說 , 在整 個演化 過程中 , 體 內基因 可能有 這數量 , 但 一直沒 有實現 。 遺傳 
空間 有很大 部分還 未探討 , 只是 因爲地 球沒有 足夠時 間讓這 麼多生 物存活 。 

可以看 到獨立 的各種 染色體 自 由重組 。 這比互 換容易 , 因爲染 色體上 的基因 有距離 , 互換 較頻繁 ; 
如基 因接近 , 較少 有互換 。 很多物 種的染 色體數 目曾經 有演化 。 

| 我 以前提 到蛔蟲 。 蛔蟲是 生活在 脊椎動 物腸道 的線蟲 。 有存 活在狗 的蛔蟲 , 有存 
活在 人體內 的蛔蟲 , 只 有一個 染色體 。 所以 , 這 是極限 , 只 有一個 染色體 。 有些 
物種有 數百個 染色體 。 甘 蔗有大 約一百 一十個 染色體 。 5 ° 

物種 的染色 體數目 在演化 , 而演 化是頗 爲動態 。 實際上 , 單一 物種的 一些種 群與這 物種的 另一種 
群 有不同 的染色 體數目 ; 當這 兩個種 群的個 體交配 , 其 後代往 往有發 育困難 , 因爲 染色體 數目有 
差異 。 丹 麥家鼠 有這樣 的差異 。 丹麥有 一個地 點有這 樣的雜 交地帶 , 在雜交 地帶這 一邊的 家鼠有 
困難 應付雜 交地帶 另一邊 的家鼠 ; 同 一物種 , 但 有不同 的染色 體數目 。 

家 鼠有不 同染色 體數目 , 似乎出 現在上 一次) 水期 , 它們 來自不 同地方 重新霸 佔北歐 。 一些 來自西 
班牙 , 一些來 自希臘 , 相聚 在丹麥 , 然 後遇上 這問題 。 




http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7Ae/Ascaris_lumbricoides.jpeg/250px-Ascaris_lumbricoides.jpeg 



互換 也產生 了很多 的遺傳 多樣性 。 互換的 數量可 以調整 。 倒置 inversion 可阻 止互換 。 翻 轉一大 

片 染色體 , 讓 染色體 中間的 基因序 列顛倒 ; 在 這染色 體部份 , 倒置 產生機 械困難 。 在染色 體緊靠 
排列時 , 這 改變了 染色體 的形狀 , 抑制在 減數分 裂過程 的互換 。 

這恰好 是有用 的方法 : 把一 大堆真 正有相 互作用 的基因 , 在組合 中相互 鎖起來 , 使它們 不重組 。 
這已經 有發生 , 被 認爲是 不少昆 蟲的重 要演化 。 

要多 久才留 意到已 經關閉 了演化 ? 

智 力遊戲 : 如關 閉了有 性種群 的突變 , 會發生 什麼事 ? 當然是 不能真 正做到 這一點 。 如只 是觀察 
種 群演化 的速度 , 要多久 我們才 會留意 到已經 關閉了 演化? 

答案頗 爲有趣 。 我們 可以揮 舞魔杖 , 令 一個中 等規模 的有性 種群徹 底關閉 了突變 , 這種群 常有的 
遺傳 多樣性 會重組 , 導致 產生基 因這麼 多不同 新組合 , 需要大 約一千 代之後 才會留 意突變 已關閉 。 

講 座開頭 提到突 變是所 有遺傳 多樣性 的源頭 。 但是 , 一旦 突變和 演化已 持續一 段時間 , 種 群已建 
立 這麼多 的遺傳 多樣性 , 其實 可以關 閉突變 , 而 演化將 持續相 當長一 段時間 。 在一 千代之 後才會 
失 去動力 和停止 , 需要 很長一 段時間 。 

遺 傳變異 的硏究 

遺傳從 何而來 ? 遺傳 變異從 何而來 , 又 有多少 ? 這在 過去五 十年弓 [發很 多硏究 和爭議 。 1965 年 
前 , 有 野生型 wild type 的槪念 。 

1965 年後 , 有 了電泳 electrophoresis , 以及 
Clement Markert, Dick Lewontin 禾口 同事 
Hubby 硏究 的影響 , 我 們認識 到有很 多分子 

變異 。 以 往的槪 念認爲 每物種 有一定 的基因 
類型 已經站 不住腳 。 世上生 物有數 目 龐大的 
不同 基因體 。 自 1995 年以來 , 我們 得出很 
多 DNA 序 列變異 , 現在 有了基 因體學 
genomics 。 

我想用 一些在 過去四 年才有 的東西 來說明 
基 因體學 的影響 。 HapMap 計 劃是在 人類基 
因 體已排 序之後 進行的 , 動機 是試圖 找出疾 
病與 常見遺 傳變異 的關係 。 順 帶一提 , 這計 
劃 的結果 是基因 的作用 通常不 是很大 , 通常 
只是 變異的 2-3% ; 但 這是另 一回事 。 有了 
人類 基因體 , 很明 顯可以 尋找在 基因體 中有單 核苷酸 的地方 , 這 是因人 而異的 , 被 稱爲單 核苷酸 



基 因組單 體型圖 (HapMap) 

• 動機 : 把疾病 與常見 基因變 異聯繫 

• 涵 蓋人類 基因組 , 至少每 5 kb 有 1 SNP (單核 昔酸多 態性) 
• 分析 269 人在 10 500 個 5 kb 區 城的全 部變異 

• 尼 日利亞 90 名 Yombans (30 組父母 子女) 

• 美國 猶他州 90 人 ( 30 組父 母子女 ) 

• 中 國北京 45 人, 

• 日 本東京 44 人。 
• 基 因體是 以區段 來安排 , 每區有 30-70 SNP 
• 可利 用標籤 SNP ; 需要 260,000-474,000 
• 方法 : 使 用標籤 SNP 的排序 或芯片 
* 糸吉果 • 

• 單 核苷酸 多態性 與疾病 相關聯 
• 部分 基因組 顯示最 近選擇 的標記 



多態性 single nucleotide polymorphism 。 要做到 這一點 , HapMap 計 劃檢視 269 人 , 詳情見 圖片資 

料。 



40 42 44 46 48 50 

tE 染色 (S 的 匱 Position along chromosome (Mb) 

Altshuler et al. 2005. A haplotype map of the human genome. Nature 437: 1200-1320 

重組率 , 基 因組單 體型長 度和基 因位置 的關係 。 重組率 (藍色 ) 單位是 CM Mb-1 。 在基因 密集的 19 號 染色體 , 在其重 
組樣本 (橫條 ) 和基因 (黑條 ) 中頻率 至少有 5 % 的 非冗餘 單體型 ; 橫條是 單體型 , 顏 色代表 可測的 重組事 件數目 : 紅 
線是 多事件 , 藍線是 少事件 。 

這是 19 號 染色體 一小段 : 從第 40,000,000 至 50,000,000 個 鹼基對 。 黑色小 點是在 這染色 體部份 

的所 有基因 ; 利用單 核苷酸 多態性 , 可以識 別某人 有這並 不頻繁 重組的 DNA 片段 。 會發 現它們 
實際 上是在 重組率 相當高 地方之 上排列 。 因此可 以看到 圖表上 面部份 的分裂 , 顯示 重組率 相當高 
的地方 。 

HapMap 涵 蓋整個 基因體 的所有 23 對 染色體 , 圖片只 展示一 個染色 體很小 的部分 。 已確 定人類 
基 因體有 65 萬 個這些 區段。 



在每 區段中 , 或 說是在 DNA 少 見重組 的部份 , 大約有 30 到 70 個單 核苷酸 多態性 , 這即 是說可 
以 設計一 個基因 蕊片剛 好測試 到有足 夠的單 核苷酸 多態性 , 用 來標記 某人是 具有這 特別的 DNA 
區段 。 現 在有了 這些基 因蕊片 , 我 們已經 發現有 一些單 核苷酸 多態性 與疾病 相關聯 。 可以 看到有 
部分的 基因體 顯示最 近選擇 的標記 。 

人 類基因 組單體 型圖譜 



Jll 



基 E^K. 鼸 ftl 



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rrrr fcuscipjrrr II - 1^ 一 

夢 -一, I ■ -y- y FTr-^n.^yt 一 一膽 --靈 ' m 





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泛 基因組 的變異 模式弓 [伸的 全球人 類關係 



A 非^ 中東 》 :洲 中南 ffi 東亞 9? % m > 



Africa Mid. East Europe C.S.Asia E.Asia ±^m% ^ 









瞧 画 一, — r 













w/// / / / 歸 py, ^ 

^ 《 各 地民族 / 族 ^ 

Jun et.al. 2008, Worldwide human relationships inferred from genome-wide patterns of variation. Science 319: 1100-1104 

A 圖 的直線 代表個 別人士 , 其長度 等同他 (她) 與不 多於七 個血統 組群相 關的血 統系數 。 直線以 顏色區 分地理 。 硏究 「人 
類 基因組 多樣性 計畫」 中 五十一 個人口 群體的 928 位 互無關 係個人 的六十 五萬個 常見單 核昔酸 多態性 基因座 。 利 用極高 
解像可 以偵測 個別人 士的祖 傳和人 口群體 子結構 。 單體 型異合 性和地 理之間 的關係 , 符合撤 哈拉以 南非洲 單一源 頭的接 
連奠 基效應 的假說 。 這 數據庫 是人類 基因變 異當今 最完整 的定性 。 

單體型 : 一對雙 倍染色 體的任 一單倍 體上的 標記線 性組合 。 

單 核苷酸 多態性 (SNP) : 在單一 位置的 DNA 其兩 股之間 的差別 。 這差 別要符 合作爲 SNP , 慣例 要求次 對偶基 因頻率 (MAF) 
是 0.01 或更大 。 



三年後 , 硏究小 組採樣 五十一 個人口 群體的 928 人 , 看看 有多少 單體型 haplotype 多樣性 。 單體 

型 是有一 些具體 核苷酸 多態性 的區段 。這 Y 軸有 65 萬項 。 當然 , 它們 是融合 在一起 , 很 難看得 
到 。 X 軸有 928 人安排 在這裡 。 這是地 球上人 類遺傳 多樣性 的樣本 。 可以看 到有相 當多不 同的顏 

色。 



利用 這圖表 和使用 系統發 育分析 的工具 , 找出 這組數 據的歷 史結構 , 答案就 是這樣 : 可以 看到大 
約 在十萬 年前人 類在非 洲出現 , 然後 人類在 全球範 圍擴大 的非常 漂亮遺 傳痕跡 。 



血統和 人口系 統樹圖 



B 圖 是五十 一個人 口種群 的最大 可能系 統樹圖 

分 支的顏 色代表 各大洲 和地區 。 

* 號 是系統 樹的根 , 也 是黑獲 猩分支 的位置 。 



Jun etal 2008 Worldwide human relationships 
inferred from genome-wide patterns of variation 
Science 319 1100-1104 



遺 傳瓶頸 



I I Baka Pygmies 

• 1 1 ~ Mboti Pygm« 





1 Uygur 

L Hazara 
Burusho 
Kaiast) 

t-SSdN 中南亞 



歐 洲民族 



中 東民族 



非 洲民族 



人類在 中東暫 停了一 段時間 , 然後各 散東西 。 直到 大約五 萬年前 , 人類還 在中東 , 然後有 一批進 
入歐洲 , 其他人 拆伙去 了亞洲 。 大約四 萬年前 , 人 類去到 巴布亞 新幾內 亞和澳 大利亞 ; 大 槪在一 
萬五 千至二 萬年前 , 一 群人橫 過白令 海峽來 到北美 , 成爲印 第安人 , 然 後另一 批人去 了東亞 。 遺 
傳變異 的歷史 有龐大 的信息 。 

任 何種群 可以保 存這麼 多的遺 傳變異 , 有四 個一般 的理由 。 教 科書告 訴大家 , 幾乎 任何物 種的野 
生種群 也有大 量的遺 傳變異 , 就 像人類 。 只是 人類的 遺傳變 異比幾 乎任何 其他物 種有更 好的分 
析 。 現在對 地球上 的任何 物種都 可以做 出同樣 的東西 , 因 爲這樣 做現在 更便宜 。 

「選 擇」 和 「漂 變」 可以 解釋遺 傳變異 的保存 。 有 很長一 段時間 , 演 化遺傳 學有爭 論選擇 或漂變 
是否 解釋眼 前所見 。 這似 乎並非 有價値 的問題 。 在 任何具 體案例 , 很 難回答 眼前所 見的模 式是由 
於天擇 的歷史 , 或是由 於漂變 的歷史 。 兩 者都能 夠產生 相當多 的模式 , 而 這些模 式重疊 。 

如果詳 細硏究 一個非 常具體 的案例 , 可以爲 選擇或 漂變定 出領導 的角色 。 例如 , 可 以找到 人類染 
色體 一部分 有選擇 的標記 , 表明有 一個基 因也許 受到特 定疾病 的影響 , 這已 經做到 。 就地 球上所 
有物種 , 要 找出究 竟選擇 或漂變 那一個 是更重 要的槪 括答案 , 也許是 不現實 , 也不 是繞有 成果的 
硏究工 作應做 的事情 。 

保持遺 傳變異 的力量 

有 四種情 況原則 上可以 保持遺 傳變異 。 突變與 漂變之 間可能 有均衡 , 突變 與選擇 之間可 能有均 
衡, 可能有 雜種優 勢或過 度顯性 (雜 合子有 優勢) ,也 可以 是負頻 率依賴 (罕 見型有 優勢) 。 

事物保 持均衡 可能爲 時甚長 , 相 對於它 們有動 態變化 的時期 ; 這似乎 是演化 的信息 。 但對 於這保 
留 基因變 異的特 別問題 , 我 們對這 些時期 真的所 知不多 。 選擇 可以來 來回回 ; 種群 可以看 來是停 
滯 , 但內 裡有事 情發生 。 這 問題實 在是沒 有答案 。 

就 免疫基 因而言 , 我們知 道人類 與黑猩 猩有共 同的某 些基因 多態性 。 似 乎在約 五至六 億年前 , 人 
類 和黑猩 猩形成 物種時 , 已經爲 了抵抗 疾病而 形成這 些東西 。 因此 , 遺傳變 異有五 至六億 年的歷 
史 。 不 是有太 多的情 況我們 知道是 這樣的 , 但外 間可能 有更多 , 只是未 被發現 。 

少 許術語 。 突變 的固定 fixation 機率 , 是變異 在種群 中傳播 和固定 的機率 。 這等於 它在任 何時間 

點 的頻率 。 固定時 間就是 需要多 久才能 在後代 中固定 。 早前我 在黑板 寫下這 些意念 , 我想 再探討 , 
因爲 稍後會 再提到 。 




直軸 的頻率 可以從 0 到 1 , 橫軸 是時間 , 可能有 幾千代 。 進入 種群時 , 
大 多數中 性對偶 基因的 命運是 短暫提 高頻率 (a 點) , 然後漂 變走了 。 
它 們的固 定可能 性很低 , 因 爲它們 首先出 現時是 很罕見 , 最終 固定的 
機 率是直 接等於 其頻率 。 因此 , 在大 種群中 , 大 多數突 變消失 。 但偶 



爾有 突變在 漂變時 , 頻 率達到 1 ( b 點) , 就會固 定下來 。 



因此 , 固定 機率是 所有可 能發生 的突變 , 其中大 部分漂 變走了 (al, a2, a3 等) , b 路徑的 一個固 

定下來 , 機率 很少小 。 

頻率 




固定 時間是 這過程 發生需 要的平 均時間 , 是 許多這 樣事件 的平均 
値 。 這圖片 只是刺 激思維 的圖片 , 不準確 不具體 , 因爲這 表達許 
多不同 的基因 , 在基因 體所有 不同的 可能地 方發生 。 

中性 對偶基 因的固 定率只 是等於 突變率 , 不取 決於種 群規模 。 固 



定 機率等 於目前 的頻率 。 新突變 的固定 機率有 V2N , 有 1-1/2N 機 

率 會丟失 , 即 是大多 數丟失 。 N 是種 群規模 , 是 大數目 。 

因爲 種群的 基因有 2N 個 , 如變 異率是 mu , 這即 是說每 一代有 2mu 個 新突變 , 每 一個突 變的固 
定 機率是 1/2N 。 因此 , 新突變 的固定 率約爲 2mu x 1/2N , 這等於 突變率 , 即每 基因是 10— 5 至 10— 6 , 

也 就是說 每一中 性基因 的分子 時鐘滴 答作響 , 每 十萬代 有一次 至每一 百萬代 有一次 。 

固定 率不取 決於種 群規模 , 這是 因爲突 變在種 群中發 生的機 率取決 於有多 少生物 。 你可以 想像所 
有基因 體是捕 捉突變 的大網 : 網越大 , 一代之 中有更 多突變 ; 這只是 正好彌 補固定 需時較 久的事 
實 。 種 群越大 , 過程需 時越久 。 但種 群越大 , 更多這 些東西 實際上 是通過 而固定 。 這兩件 事完全 
互補。 

在 小種群 , 大部 分突變 都丟失 。 那些達 到固定 的少數 , 很 多就固 定下來 ; 在 大種群 , 有更 多新突 
變固 定下來 , 但每 一個需 時較長 。 以整 個基因 體而言 , 這些事 物互補 , 而固 定率不 取決於 種群規 
模 。 在整 個基因 體中固 定的分 歧數目 不取決 於種群 的規模 。 

演化 遺傳學 有一個 技術性 的槪念 , 稱爲 有效種 群規模 effective population size , 這 是隨機 交配種 

群 的規模 (Ne) , 不 會隨時 間改變 , 其 基因動 態會匹 配考慮 中的真 實種群 。 我 們知道 這些假 設有很 
多例外 。 沒有隨 機交配 的種群 , 會 隨著時 間而改 變等等 。 如何 採取真 實種群 , 然後 轉換成 實在是 
很容易 計算的 東西? 

有辦法 這樣做 。 要考慮 的因素 : 家 族規模 , 近 親繁殖 , 種 群規模 的差異 , 以 及在孕 育中兩 性數目 
的變異 。 爲 了說明 , 也讓 大家理 解有什 麼影響 , 看 看北美 洲的牛 。 

北美洲 約有一 億母牛 , 平 均由四 頭公牛 利用人 工授精 。 四 個頭公 牛人工 授精一 億母牛 。 從 遺傳學 
上講 , 這種群 有多大 ?只是 16 。 通過限 制某一 性別在 非常小 的數目 , 我們 限制了 基因可 以傳給 
下一代 的途徑 。 通 過限制 雄性在 小數目 , 我們 偏袒基 因根據 這樣一 些過程 會固定 的機率 。 

雄性 (Nm) —方 確實是 小種群 , 完 全超出 了有一 億雌性 (Nf) 的事實 。 仔細 想一想 , 其 中一個 基因每 

一 次經過 雌性傳 到幼兒 , 長 大成爲 下一代 ; 代 代相傳 , 這是 回歸種 群的雄 性一方 。 這些已 開發的 
公 式方便 我們在 信封背 面快速 , 有效計 算這複 雜局勢 : 



l/Ne = l/4Nm + l/4Nf 或 Ne = 4NmNf/(Nm+Nf). 



如有 四名雄 性和一 億雌性 , 有 效種群 規模是 15.99999936 , 極 爲接近 16 。 

計 算北美 的牛的 遺傳漂 變是如 何持續 。 它們是 小種群 。 

這是突 變-漂 變均衡 的基礎 。 在 種群中 , 在突變 -漂變 均衡中 , 遺傳變 異的數 量只是 基因正 在通過 
它 的快照 。 要 是回到 這圖片 , 要 是在此 過程中 投入更 多基因 , 要是我 請大家 在任何 時候爲 種群取 
樣 , 你會採 取在某 時某刻 的樣本 , 看 看有多 少基因 , 有 多少是 在通過 。 

保留 遺傳變 異機制 的第二 可能性 , 是變 異和選 擇之間 的均衡 。 突變把 事物帶 進種群 。 選擇 從中拿 
走 。 如果 單倍體 種群有 N 個 「個 體」 , 變 異率是 mu , 每一 代就有 Nmu 個 新突變 。 主要 槪念是 
如有 突變選 擇均衡 , 放 進去的 數目等 於拿走 的數目 ; 就 是這樣 維持在 種群中 均衡遺 傳變異 數量的 
機制 。 

如果突 變個體 比非突 變個體 有較低 的適應 , 如 q 是 突變體 的頻率 , 那麼 天擇會 在每一 代拿走 NSq 
個 突變體 。 在均 衡狀態 , 走進 來的數 目相等 走出去 的數目 , 這 就是突 變率的 均衡頻 率除以 天擇的 
系數 。 非 常簡單 的結果 。 

同一思 維應用 於雙倍 體種群 , 得 出的均 衡頻率 會是突 變率的 平方根 , 除以 隱性子 的天擇 ; 單倍體 
的 顯性子 是同樣 的情況 。 有一些 這方面 的例子 。 

有一些 罕見的 人類遺 傳疾病 , 如苯丙 酮尿症 phenylketonuria , 即 是無法 代謝苯 丙氨酸 
phenylalanine 。 在 白種人 和華人 , 頻 率約爲 二十萬 分之一 , 可能 是在天 擇變異 的均衡 。 它 是低頻 

率 , 但是 在種群 中存在 。 患者 有天擇 性劣勢 。 它不 斷突變 又回來 , 而 且不斷 被選取 。 結果 是均衡 
的 , 這是相 當罕見 。 

在 大自然 種群保 留天擇 的第三 個機制 , 是選擇 性勢力 的均衡 , 也 就是說 , 雜 合子是 優於兩 個純合 
子 。 這是 一個著 名的典 型案例 , 有趣的 總是在 這背景 中討論 , 因 爲很難 找到更 多案例 。 鐮 狀細胞 
个生 貧血 sickle cell anemia 。 



基因型 




AiA 2 


A 2 A 2 


相對 適合度 




1-h 


1-hs 


均衡時 


p = (l-h)/(l-2h) q = 1- p = h / (2h-l). 



正常 的合子 可以抵 抗瘧疾 , 而鐮狀 細胞貧 血純合 
子 是沒有 活力和 生病的 , 建 立了這 樣的相 對適合 

度。 這個 h 實際上 是負數 。 雜合子 的適應 度會高 
於 每一純 合子的 適應度 。 均衡頻 率會是 P 質數等 



於 P ; 換 句話說 , 下一代 的頻率 是一如 這一代 的頻率 。 



在什麼 頻率會 出現這 種情況 ? 能夠滿 足這些 小方程 式時就 會發生 。 有趣的 是已經 沒有選 擇系數 。 
均衡頻 率不取 決於選 擇壓力 , 它是取 決於雜 合子表 達基因 的頻率 , 因 此是依 賴雜合 子優勢 。 



實際情 況比這 更複雜 。 有幾個 這樣的 鐮刀對 偶基因 正在改 變頻率 。 均 衡假設 並不真 正適用 於大自 
然 , 但 確實粗 略說出 預期會 有多少 , 只 要鐮狀 細胞性 貧血患 者遷出 有瘧疾 的地區 , 過一段 時間對 
偶 基因會 在種群 中消失 。 



選 擇力量 的均衡 第 四個機 制是選 擇力量 的均衡 ; 例如 , 當 A 2 

是 0 , ~有 很高的 適應度 ; 因爲 根據這 一公式 , 




1 F(A-) = 1 -ap 頻 率增加 , 適應 度降低 。 ~ 的頻 率只是 沿著這 

F(Ad = 1-5^ 軸 線反轉 。 ~ 有高 頻率時 , 適 應度低 , 低頻率 

" ' m F(A2) 日铕 ffi 應 g 。 a 2 在 低娜铕 , m 

什 麼時候 ? 頻率 時有低 適應度 。 因此 , 兩者 都是罕 見時會 



I 做 得更好 。 從 這圖表 可以直 覺得出 : 在 均衡時 , 
j J 它 們的適 應度完 全一樣 , 停 止改變 。 

g= 頻率 A 

類似 事情有 一些有 趣例子 。 一個是 Ronald 
Fisher 的經 典論據 : 爲何 50:50 的 性別比 例是如 此普遍 , 爲何 許多種 群是雌 雄各半 。 偏離 以上的 

是頗 爲有趣 。 在演化 穩定策 略中有 這種事 情發生 , 這是 演化賽 局理論 解決許 多問題 的方法 , 在某 
些 情況下 , 也被 稱爲納 什均衡 , 在經濟 學和政 治科學 中也是 很重要 。 

免疫 系統有 大量遺 傳變異 , 原因可 能是依 賴頻率 的選擇 ; 病原體 抗性基 因是罕 見的話 , 就 取得優 
勢 , 因 爲當它 們是普 遍的話 , 病 原體會 演化進 入它們 。 它們 或多或 少是易 受攻擊 的目標 , 是一個 
穩 定的演 化目標 。 

不過 , 由於 它們變 得越來 越普遍 , 越 來越多 病原體 演化進 入它們 , 生 物的病 情加重 , 罕見 的有優 
勢。 然後, 隨著 它們的 頻率開 始增加 , 同 樣的過 程發生 ; 同樣的 過程再 次繼續 , 在 一段時 間後就 
有數 以百計 的基因 , 每個基 因在低 頻率都 有優勢 , 沒有一 個是在 高頻率 有優勢 。 

保存量 化性狀 的變異 因此 這是非 常重要 的機制 , 在 自然種 群中保 存遺傳 

20- m UlOO 變異 , 包 括人類 。 看看數 量性狀 , 如出 生體重 : 這 



一 70 




有 一個典 型例子 。 這是 1950 和 1960 年代在 美國出 

生 的嬰兒 , 這是不 同體重 的嬰兒 的死亡 百分率 。 可 
以看 到有穩 定的選 擇發揮 作用, 把出 生體重 穩定在 7 
磅左右 , 這數字 的周邊 有變異 。 爲何 周邊有 變異? 
爲何 不是所 有嬰兒 出生都 有最佳 的體重 ? 這 是重要 
問題 。 實 在有兩 個答案 。 



2 3 4 56789 10 11 

出生 時體重 (磅計 ) 



一個 是母親 與嬰兒 , 以 及父親 與母親 爲了應 投資多 
少在嬰 兒而彼 此有演 化的利 益衝突 , 而這 導致一 些變異 。 還有突 變-選 擇均衡 。 因此 , 這 性狀可 
能 是由數 百個基 因決定 ; 每基因 突變進 入種群 , 每個基 因有突 變-選 擇均衡 ; 數百 個基因 相加起 
來 , 就 得到相 當廣泛 的變異 。 當然 , 其中 一些變 異也是 由於環 境的發 育效應 ; 在懷 孕期間 , 母親 
改 變飲食 和她的 其他生 理狀況 。 



總 結一下 。 遺傳變 異的起 源和保 存是關 鍵問題 ; 突變 是源頭 。 重組 有巨大 的影響 。 自然種 群有大 

量的遺 傳變異 。 記住 HapMap 計 劃的數 據是關 於人類 , 是關 於你的 單核苷 酸多態 性與他 人的差 
異 , 以及 自從我 們離開 了非洲 , 你是如 何與有 類似歷 史的他 人共有 這一切 。 

有各種 機制可 以解釋 這變異 的保存 , 主 要是突 變和漂 變之間 的均衡 , 突 變和選 擇之間 的均衡 , 以 
及 某種均 衡選擇 , 或是雜 交或依 賴頻率 的選擇 。 許多數 量物質 的變異 : 人類出 生體重 , 人 體尺寸 , 
運 動成績 , 許多其 他事情 , 可能 是由突 變-選 擇均衡 以及其 他因素 所保存 。 下一次 談發育 和演化 
的作用 。 



第七講 : 發育 對演化 的重要 




今天介 紹發育 在演化 的作用 。 想像 身處單 細胞細 菌之內 , 會驚嘆 它是這 麼複雜 , 內 裡有太 多東西 。 

例如 , 右 圖是在 2010 年發現 , 生活在 地中海 海底的 無氧呼 吸鎧甲 動物門 (Loricifera) 單細 胞生物 。 

除非 是多細 胞生物 , 否 則不會 有發育 。 多細 胞生物 體內有 許多信 號通路 , 這是多 細胞生 物傳遞 
和綜 合信息 的方法 , 與 單細胞 細菌內 的整個 畫面同 樣複雜 。 

基因型 一表現 型關係 

多 細胞生 物體內 的複雜 階層層 次和信 息綜合 , 有兩 種規模 。 基因信 息配上 基因型 genotype 的結 
構 , 稱 爲基因 型-表 現型關 係圖譜 genotype-phenotypemap , 逐一剖 析各種 複雜性 , 產生 我們可 

以理解 的東西 , 那 就是整 個生物 。 基 因型- 表現型 係圖譜 的另一 名稱是 「發育 development 。 

今 天向大 家展示 從這幾 乎無法 想像的 複雜性 , 信息 的二階 層規模 , 生物學 家已經 能夠提 取有趣 
的簡 單規則 , 表 明演化 有一些 大規模 的模式 。 




Elphidium excavatum clavatum. 圖片: http://commons.wikimedia.Org/wiki/File:Elphidium_excavatum_clavatum.jpg 

http://www.clusterflock.org/wp-content/uploads/2010/34/loricifera.jpg 

圖 片取自 http:〃harvardvision.pixnet.net/blog/post/4549396 




(譯註 : 補充兩 張插圖 , 說明 眼睛的 基因型 -表現 型關係 。 ) 

然而 , 任務還 未完成 ; 二十一 世紀生 物學基 礎硏究 最緊迫 的問題 , 可 能是了 解基因 型-表 現型關 
係圖譜 , 或是 槪括了 解發育 生物學 。 本 學系的 一些最 好教師 和全球 各地一 些最優 秀的科 學家都 
投 身其中 。 這是 一個基 本問題 。 今 天的講 座希望 你記住 , 在微 演化和 宏演化 兩方面 , 這 都是重 
要的。 

今 天談論 的模式 是相當 大規模 , 更爲 宏演化 , 下一次 談論反 映宏演 化歷史 , 但對 微演化 有直接 
後 果的種 群模式 。 因此 , 發育並 不簡單 。 發育 規模大 , 時間長 , 產生 了模式 ; 隨 著每一 個體長 
大成 爲成體 , 發育在 一代中 以非常 , 非常 短的規 模進行 。 

發育 

發育 : 整個生 命周期 從始至 終展開 

發育 不是只 關乎從 卵子產 生成體 , 而是 整個生 
命週期 的生活 : 從配子 的形成 到成體 , 成體經 
歷所有 的變化 , 直 至死亡 和產生 下一代 。 發育 
是指 整個生 命週期 , 而 演化塑 造整個 生命週 

期。 

十 九世紀 生物學 的一項 非常重 要發現 , 是所有 

生命 是由細 胞組成 , 可以 有不同 的安排 。 偉 大的波 蘭科幻 小說家 Stanislaw Lem 的 有趣科 幻小說 
Solaris , 提出 生命不 是由細 胞組成 的槪念 。 例如 , 假如整 個海洋 是一個 生物又 如何? 但 我們知 

道地 球上的 生命不 是這樣 。 

在我們 的星球 , 生命全 是由細 胞建立 , 這 即是說 發育的 問題是 細胞之 間溝通 的問題 。 細 胞的設 
置都是 爲了發 出和接 收信息 。 細胞 表層有 細胞粘 附分子 , 產生信 息分子 、 荷爾蒙 以及其 他外銷 
的信 號分子 。 信息是 用來改 變細胞 的命運 。 




譯自 http://en.wikipedia.org/wiki/Genotype-phenotype_distinction 



人體內 的每個 細胞都 有用以 建造個 體的所 有信息 , 幾乎每 一生物 都是如 
此 。 人體 內的唯 一例外 是紅血 球細胞 (左圖 55 ) , 沒 有任何 細胞核 , 所以 

也沒 有任何 DNA 。 但 在所有 我們知 道的其 他生物 , 除 了人類 紅血球 的少數 
例外 , 所有信 息都包 含在所 有細胞 , 這 即是說 發育只 是編輯 的問題 , 只是 
確定在 正確地 點正確 時間開 啓信息 。 因此 , 發育的 演化是 在生物 的框架 
內 , 在 時空中 塑造這 些模式 , 以產 生一些 有作爲 的東西 。 




在 演化中 , 發育做 了一大 堆東西 。 其 中重要 的一個 是在生 物生產 個體的 過程中 , 對塑造 天擇可 
以選用 的變異 有強大 的作用 。 因此 , 某一生 物分享 的發育 機制確 定只會 產生某 些種類 的表現 
型 ; 在這些 表現型 中有許 多變異 , 但 這只是 表現型 空間的 小部分 。 

這 是形態 上看到 生命樹 的原因 。 這是 狗看起 來像狼 的原因 。 這是 人類看 起來像 黑猩猩 的原因 。 
這是 鳥看起 來像鳥 , 我們稱 之爲鳥 的原因 。 這是因 爲它們 共享的 發育途 徑是從 祖先繼 承而來 , 
已經制 約了一 系列天 擇可以 選用的 表現型 。 

發育有 另一重 要事情 。 可以 設想軀 體是由 工程師 生產的 , 但在演 化中不 是這樣 架構的 。 真正的 
一回 事是基 因利用 當時可 用的材 料來建 造生物 , 然後有 演化記 憶和控 制系統 : 演 化記憶 記錄所 
選用 的材料 , 控制 系統利 用這些 材料用 來塑造 表現型 。 以 下是一 些例子 。 




微丝^ 架 « 尔基体 



疏水尾 

(非极 « 



細 胞膜又 稱質膜 , 是細 胞表面 的被膜 , 其厚度 通常爲 7〜 
8nm 。 半透性 或選擇 透過性 , 是細 胞膜最 重要的 特性之 
一 , 即有選 擇地允 許不同 大小的 物質通 過擴散 、 滲 透和主 

動 運輸等 方式出 入細胞 。 細胞膜 上還存 在激素 的受體 、 抗 

原結合 位點和 其他細 胞識別 的位點 。 56 




植 物細胞 的細胞 膜之外 , 還有 細胞壁 。 其 細胞壁 主要成 
分有 縴維素 和果藤 , 它 的功能 是支持 和保護 、 防 止吸水 

而破裂 和維持 細胞正 常形態 。 植物 細胞最 初的細 胞壁是 

很薄的 , 稱 爲初生 細胞壁 。 57 



第一例 。 細胞膜 cell membrane 是脂質 雙層膜 , 實 際上是 了不起 的器官 , 內有 各種特 殊管道 , 有 

濾 器讓特 定的東 西進出 。 這已被 演化重 大修改 。 只是 利用基 因體的 DNA 序列 , 得 出可以 建設細 
胞 膜的反 應體系 , 這是不 可能的 。 所有 已知的 細胞膜 實際上 是利用 已有的 細胞膜 爲模板 , 以生 
物方 法構造 。 換 句話說 , 細胞膜 本身是 信息傳 遞分子 。 



http://www.parkafm.com/upload/gallery/RBC.png 
http://baike. sinology.cn/xgx/index. php?doc-view-379 
http://baike. sinology.cn/xgx/index. php?doc-view-379 




第二例 是骨骼 。 製成骨 骼製的 材料稱 爲羥基 磷灰石 

Calcium Hydroxyapatite (HA) , 是磷酸 鈣材料 。 羥 基磯灰 石有以 下方便 的特點 。 

把羥基 磯灰石 置於壓 力之下 , 它 會順著 壓力的 方向加 強自身 。 這 即是說 , 基因 
沒有偵 測壓力 的傳感 器系統 , 不用 擔心順 著壓力 的方向 如何加 強骨骼 。 只是 



說 : 「我用 羥基磯 灰石做 成骨骼 , 然後 嬰兒第 一次開 始遛走 , 用腿 走路時 , 臀骨順 著壓力 的方向 
會加強 。 」 58 

修 飾基因 modifier gene 會 利用這 些來建 立蛋白 質分子 , 順著 壓力的 方向加 強骨骼 。 但有 關壓力 

來自 那一個 方向的 最初信 號是茫 無頭緒 。 這是 來自羥 基磯灰 石的生 化特性 。 




第 三例是 三層胚 層分化 gastmlation 60 。 脊椎 動物胚 胎以及 許多其 他胚胎 成長時 , 會成長 爲一個 
囊胚 blastula , 後 來變成 細胞的 中空球 , 當這 個中空 的細胞 球形成 胚層時 , 已有 數以千 計的細 

胞 。 可以想 像是小 小的脈 衝籃球 , 一個小 小的脈 衝球體 。 讓這 東西發 育到一 定規模 , 細 胞內肌 
動蛋 白的壓 力會導 致它自 發內縮 61 , 會 形成一 個酒窩 , 就 像用拇 指按它 。 

這種 情況是 自發的 。 不是基 因要說 : 「我 要建立 機制形 成原腸 。 當囊 胚變成 了原腸 , 當中 空細胞 
球變成 有酒窩 的東西 , 然後形 成三個 細胞層 , 可以 用來製 造肌肉 , 骨骼 , 皮膚 , 腸道和 所有這 
類東西 ; 出 現這種 情況時 , 這是 免費的 。 」 這 只是不 斷擴大 細胞球 的肌動 蛋白絲 的張力 。 

因此 , 構 成生物 的生物 材料的 一些性 能意味 著基因 一方面 沒有完 全控制 表現型 , 另一方 面卻從 
材 料中得 到一些 DNA 序列沒 有指定 的東西 。 

那麼 , 發育 是如何 適應? 以 下是真 的大比 例消息 。 稱 之爲生 態和行 爲的生 物學科 , 實際 上是硏 
究 新生生 物的世 代減少 , 至 存活下 來生殖 下一代 的過程 。 生態和 行爲實 際上是 硏究天 選的力 
學 , 也 硏究很 多其他 的東西 。 但這就 是硏究 的層次 。 

遺傳 學通過 Hardy-Weinberg 定 律把父 母一代 的基因 型改變 , 通過天 擇在基 因型發 揮作用 , 通過 

剛 才快速 討論的 所有這 些東西 。 遺傳 學把父 母一代 的基因 型改變 成爲後 一代的 基因型 。 因此 , 
遺 傳學是 關於信 息傳輸 。 喜歡電 腦的人 , 遺 傳學都 唸得相 當不錯 。 

要有 什麼的 發育能 夠從基 因型拿 到信息 , 把它 映射到 表現型 的材料 。 可以 想像發 育是很 大的傳 
導機制 , 利 用信息 並轉化 爲材料 。 在這個 過程中 , 發育 限制了 表現型 的外貌 , 因此基 因體的 



http://www.wcaslab.com/gif/HA-bone.jpg 

取 言睪自 : http://www.palaeos.com/lnvertebrates/Lists/lmages/Gastrula.gif 

譯註 : gastmlation $ 交爲 慣常的 譯法是 「原 腸作用 , 原腸化 , 原腸胚 形成」 等等 , 不及 「三 個胚層 分化」 容 易明白 。 
譯註 : 由外層 的細胞 直接向 內凹陷 



DNA 序 列不會 產出每 個可以 想像的 表現型 , 只有一 定範圍 。 蒼蠅 會看來 是蒼蠅 , 羊會看 看來是 
羊 , 水 仙花會 看來是 水仙花 。 



看 看發育 已經能 夠生產 的東西 , 它 大規模 生產了 一些非 常基本 的東西 ; 比 較一下 生物主 要群體 
的軀 體規劃 , 就可以 看得到 。 



發育 在動物 中產生 什麼? 62 

• 體軸 : 前-後 , 左-右 , 頂-底 ; '骨架 : 內或外 ; • 器 官系統 : 消化 , 循環 , 呼吸 , 神經 , 排泄 , 生殖 , 感覺和 
內分泌 等系統 ; • 對稱 : 輻射 或兩側 ; • 細胞層 : 一層 , 兩層 或三層 。 





乂- 






m 




璽 


















多孔 


动物 


刺胞动 


1 物 


栉水 


母动物 


扁 形动物 


轮 生动物 


纽 形动物 


苔 藓动物 
1 


果 庄动物 
1 


腹 足动物 
1 


软 体动物 


环 节动物 


线 生动物 
1 


节 肢动物 


棘 皮动物 


脊 索动物 


































1 




















冠轮, 












蜕 皮动物 


























































原 口动物 
1 












后 口动物 


























1 














辐 肘对称 5 


J 物 














两侧对 称£ 


勵 






















真 后生动 - 




















侧生 


动物 


























































原 始的集 落生活 的环鞭 毛生物 























典型 苔蘚蟲 

解手冠 




DigM^ive tract 
吻縮肌 Retractor muscle Testis 精巢 



苔蘚蟲 bryozoan 是 一種苔 蘚動物 , 創造了 美好的 外骨骼 , 可以在 熱帶珊 瑚礁找 到它們 。 右圖是 

苔蘚 蟲的多 個物種 。 




曳鱷蟲 (鳃 曳虫) Populate 是阿曳 鰓動物 ; 這深 海蠕蟲 有觸手 , 躲在洞 

穴 , 看起來 像陰莖 。 65 



譯註 : 這不 是耶魯 大學原 教材的 投影片 。 類 似示意 圖錄自 維基共 享資源 。 
http://www.earthlife.net/inverts/images/others/bryozoan.gif 
http://files.myopera.com/nielsol/blog/variety-of-form-in-bryozoan.jpg 
http://geology.gsapubs.org/content^ W7lVFl.large.jpg 



緩步 類動物 tardigrade 又 是什麼 ? 緩步類 動物是 小小的 水熊蟲 , 們 看起來 

有點 像昆蟲 或甲殼 類動物 , 非 常細小 , 非 常可愛 。 66 




最古老 細菌性 
細 菌化苟 生 態系统 



赛武紀 



酸還! ^細菌 多 細菌真 核生物 E^pi 




早期 

呢 &雄^ 羝 

現代 t 
國 



4.5 4.0 ^ 3.5 3.0 

, ,古老 的岩石 
〔四 十六億 年前〕 



2.5 



2.0 



1.5 



1.0 



氧含# 増加 
〔距今 十億年 前計〕 



重 大減絕 70 至 90f% 



這是 動物界 , 分成這 些組別 。 給大 家一點 時間線 , 這是約 六億年 , 七 億年一 兩側對 稱動物 , 
六 , 七 億年前 。 很 多事情 發生真 的很快 , 從這 一點到 那一點 只有約 一億年 。 這一 點還是 五億年 



http://www.astronooxom/images/images_articles/ta rdigrade.jpg 

http:/^.bp.blogspotxom/_O29w0Ftlh0/TGRN2MzArSI/AAAAAAAAH3s/z_zK4BeVyXY/s400/arthropodphylogeny7.gif 

http://www.gregboettcher.com/as/science/classification/images/pogonophorans.jpg 

http://www.cbs.dtu.dk/staff/dave/timeline.jpg 







rril6bites Chcllcirates 

三菓& 角亞鬥 甲删物 Rjfe 





S5 肢動物 



戰 巧 




節 肢動物 arthropod 有什麼 ? 有連接 肢體的 就是節 肢動物 



鬚 腕動物 pogonophoran 是蠕 蟲的一 「門」 , 生活 在沙子 , 是活化 

石 , 四億年 來沒有 真正改 變形態 。 因 此有很 多大時 間尺度 的東西 。 





前 。 這 是大時 間尺度 的東西 。 刺胞 動物門 和櫛水 母在前 寒武紀 的軟泥 形成生 痕化石 。 它 們在一 
億年前 已存在 , 但 不確定 有多早 。 

看看多 細胞生 物形成 時發生 什麼事 , 一個 分支成 爲動物 , 這就是 發育能 夠產生 的東西 , 可以產 

生 軀體軸 body axes —正面 和背面 , 左 / 右 , 產 生骨骼 , 器 官系統 , 對 稱性和 細胞層 ; 計 算出共 

同的 一般機 制使發 育能夠 生產這 些東西 , 然後 演化是 如何調 整它們 , 使它 們在這 些不同 群體中 
有 所不同 ; 這 就是演 化發育 生物學 。 

這些群 體有一 些大型 和顯著 的差異 。 例如 , 這 群體有 外骨骼 , 這 群體有 內骨骼 ; 這根本 上制約 
了增長 , 大 小和各 種事物 。 



發 育據物 中產生 什麼? 70 

分生組 織根軸 , 木 質部和 韌皮部 , 木材 , 分枝 
模式 , 種子 (赤 裸或 覆蓋) , 葉和花 



蕨類 



維管束 植物、 
種子 楂物〃 
被 子植物 7 



真雙子 葉植物 〃 

真雙 子葉核 心群" 



蘇 m 棵 

m 杏 4 

松柏 植 

買麻藤 # 
. 古草 植物群 
,單子 葉植物 
,木蘭 植物群 

基群 

1 •!! 花群 



合 辫花群 



對植物 有什麼 作用? 這 是植物 世界非 常粗略 的圖示 。 順 帶一提 , 我 本想使 用比這 一個更 爲複雜 
的 植物世 界圖示 , 但 這個是 公開的 , 沒 有版權 。 所以 , 你 們植物 生物學 家擔心 植物世 界的圖 
示 , 這是非 常簡單 。 




譯註 : 這不 是耶魯 大學原 教材的 投影片 。 類 似示意 圖錄自 htt P: 〃163.20.88.129/pl an t/pl a ntB.html 。 

蘇鐵 http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/Vlf/EncephalartosJebomboensis_-_Lebombo_cycad_-_desc-fruiting_stalk.jpg 

銀杏 http://www.plantsystematics.org/users/temp/toupload6/Ginkgo_seedslO.jpg 

杉 http://www.treesl.com/images/cork_bark_fir_branch.jpg 

百歲蘭 http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commonsyO/3c/Welwitschia_mirabilis(2)j>g 



基 本上是 這樣的 。 從蕨 類及其 親屬通 過蘇鐵 , 銀杏 , 松樹和 冷杉林 ; 買 麻藤綱 gnetophyta 有一 

些 非常酷 的植物 , 生 活在納 米比亞 ; 百歲 蘭屬和 其他類 似的東 西是買 麻藤網 。 



種 子被蒴 果包覆 的開花 植物分 類爲被 子植物 magnoliophyta 是一 個龐大 的群體 。 發 育和發 育的演 

化 已經讓 植物生 產了不 同的主 題變奏 : 分 生根軸 、 木 質部和 韌皮部 、 木材 、 分 枝模式 、 種 子是赤 
裸 或覆蓋 、 是否有 樹葉以 及是否 有花朵 。 

從植 物與動 物的形 象可見 兩者有 某種共 同的一 般特質 , 而演 化做到 的是做 出這些 特質的 許多不 
同組合 , 以創 造我們 看到的 多樣性 , 這是通 過發育 的演化 。 



多細 胞真核 基因調 控的主 要成份 




啓勖子 

Promoter 



DNA 



信使 RNA 之前 

pre-mRNA 



信使 RNA 
mRNA 



蛋白質 
protein 




I Transcription 轉錄 



Introns 內子 

r , 外子。 外子 
Exon Exon 



I Splicing 剪接 



開放閱 請框架 
Open reading 
' UTR frame 3' UTR 非轉 if 區域 



非 ran 域 



I Translation 

轉譯 



機械 性方面 , 在基 因調控 水平有 很多這 
樣 的事情 在進行 ; 這是重 溫真核 基因的 
結構 , 要注意 啓動子 pmmoter 和 增強子 
enhancer (促 進子) 。 這是 DNA 分 子接收 

信號 的部份 , 指示基 因開啓 或關閉 。 我 
想 告知大 家結果 是有什 麼樣的 網絡信 



基 因調控 的邏輯 



Hierarchy 階級 



I Regulator 調 控子 Regulator I 




可以 想像有 調控子 一稍後 討論早 期發育 使用什 麼樣的 
調控 子一然 後這些 饋入信 號往外 走的信 號級聯 , 這是 
接收子 , 這 是把信 號轉變 成轉錄 因子的 傳感器 。 然後 
轉錄 因子會 走出去 , 與基 因的增 強子區 域或啓 動子區 
域結合 。 

這帶 來信號 。 信 號可以 是開啓 或關閉 , 但這也 帶來信 
號 , 那是轉 錄因子 的工作 。 可以 想像有 信號通 過的其 
他途徑 , 可以 開啓轉 錄因子 , 以 及一些 降下來 , 坐在 
同一基 因之上 。 不 是只有 一個轉 錄因子 可以在 一個基 
因坐下 。 

果蠅 的平均 基因的 控制區 約有十 至二十 結合點 。 這即 
是說 十至二 十個不 同的轉 錄因子 可以在 一個基 因坐下 
來 , 而一個 轉錄因 子可以 和一個 到幾百 個基因 的控制 



區結合 。 果 蠅基因 體約有 13,000 個基因 



可 以想像 隨著事 情發展 , 這些 事情開 開關關 , 有極大 可能性 的組合 。 



又 想像基 因的控 制區是 鋼琴鍵 , 想像轉 錄因子 是專業 鋼琴家 的手指 , 和想 像演化 是樂章 的作曲 
家 。 鋼琴 鍵可以 彈奏所 有歌曲 , 不同 類型的 音樂有 不同音 樂傳統 。 聽 過巴赫 可能會 認得出 

Telemann , 聽過 Schoenberg 會認 得出更 多現代 作曲家 。 

想像這 些是演 化分支 , 想像 文化傳 統是繼 承而來 , 而鋼琴 演奏的 樂章範 圍是有 制約性 的變異 。 
當然 , 基 因組是 所未見 過的最 龐大交 響樂團 。 

控 制發育 

有 幾點是 關於控 制發育 。 開始 發育時 , 第 一個細 胞準備 要分裂 , 在最早 期多細 胞階段 形成時 , 
產生 多個濃 度梯度 。 在 第一個 細胞分 裂之前 , 有 像細胞 的前端 和後端 , 而化 學會產 生分子 , 然 
後分 子在整 個細胞 形成濃 度梯度 , 這些 分子的 濃度是 關於前 端和後 端的位 置信息 。 隨著 細胞分 
裂 , 分 子保留 身處前 端或後 端位置 的信息 。 

果 蠅胚胎 就是這 樣建立 。 建 立脊椎 動物肢 體也是 用到這 類的濃 度梯度 。 順 帶一提 , 當脊 椎動物 
還只是 一小盤 細胞時 , 肢體 的信號 中心是 在腋下 。 如果你 想到正 在生產 帶臭味 的分子 , 要想到 
腋下。 

之 後的情 況是利 用轉錄 因子來 定義特 定區域 , 這區域 只表達 一個精 準的基 因子集 。 請記 住每一 
個細胞 都有整 個基因 體的所 有信息 。 要製 造生物 , 只需 要這部 份的特 定子集 。 梯 度是建 立基因 
表 達的化 學梯度 , 開啓適 合這位 置的轉 錄因子 。 

基 因是受 活化子 和抑制 子組合 的管制 , 這組合 控制給 出細胞 具體基 因表達 的龐大 多樣性 。 組合 
控制 , 可以想 像是作 曲家寫 樂譜和 鋼琴家 彈鋼琴 ; 這 也是組 合控制 。 鋼琴 演奏的 樂譜都 只是這 
些琴鍵 在時空 中組合 的變奏 。 

控制 可以變 得複雜 , 可以 是級聯 的信息 , 而產 生轉錄 因子的 基因可 以被產 生轉錄 因子的 基因調 
節 。 在這 樣成立 的情況 , 基因 可以轉 換本身 的作用 。 如 認爲有 一些基 因是早 期發育 的基因 , 還 
有其他 的基因 是成體 的基因 , 這 想法是 不正確 。 

在許多 不同的 情況下 , 基 因是靈 活使用 , 取 決於管 制它們 的信息 。 當然胚 胎有一 些基因 是非常 
重要 , 其後 在成體 也也發 揮作用 。 稍後會 看這樣 的例子 。 

首先開 啓的是 決定一 般模式 的基因 , 然 後是控 制細節 的基因 , 這是理 所當然 。 我談到 「一 般模 
式」 的意思 : 例如脊 椎動物 胚胎首 先規定 前與後 , 頂與底 , 左與右 。 

然後 , 胚胎 被切成 一段段 : 一些 變成頭 , 一些 變成腿 , 一些 有肢體 , 一 些沒有 , 如 此這般 。 建 
立 早期一 般模式 的程序 , 細節如 何發育 , 這 一切都 是發育 遺傳學 , 是演 化產生 的一大 堆東西 。 



一 些詞彙 : 同源 異型盒 homeobox , MADS 盒等等 。盒 (框) 是 非常高 度保守 的序列 樣式區 , 見 
諸編碼 特定轉 錄因子 家族的 DNA 。 



順 帶一提 , 我不肯 定序列 的長度 究竟是 七十至 八十個 核苷酸 , 但這些 盒子不 是很長 ; 它 們有很 
重要 的功能 , 就 是結合 DNA 。 它們有 螺旋扭 曲的螺 旋結構 , 這 即是說 , 如果 DNA 分子 在這裡 , 
這是蛋 白質的 一部分 , 這轉錄 因子的 一部份 , 都會納 入其中 。 

這是 因爲它 們是轉 錄因子 一轉錄 因子中 發現有 盒子一 這是非 常保守 的互動 。 因爲 DNA 在 三十億 
年 沒有改 變結構 。 因此 , 如 果它們 要連結 , 就 必須有 這結構 , 因此天 擇要確 保保留 該序列 。 

它們 被稱爲 「 盒」, 只是 因爲排 列這些 DNA 序列 , 會發 現凡有 一個轉 錄因子 , 就 有一個 刻板序 
列 。 以 前分析 員要利 用電腦 打印本 劃盒子 來定位 , 現 在利用 電腦屏 幕成像 。 這就是 「盒」 這字眼 
的來源 。 在 DNA 序列 看到其 中一個 , 很可能 是一個 基因有 一個轉 錄因子 。 

以下是 同源異 形家族 。 數 年前已 確認十 三個同 源基因 , 現在可 能已經 塡滿了 。 它 們有多 項引人 
注目 的事情 。 第 一項引 人注目 的是它 們是極 爲保守 。 這即是 說它們 保留了 這麼多 序列一 Sj (性 , 
可 以在人 類中識 別同源 盒基因 1 , 也可以 在扁蟲 , 蚯蚓 , 曳 鰓動物 等等發 現同樣 的基因 。 這基 
因在 整個動 物界保 存下來 , 在刺 細胞動 物也可 以找到 。 

同源異 型基因 有極保 守序列 和功能 , 也是具 共線性 ° 



基因袓 0«ame 
四倍膨 " = ' ! "' 

o^rf 脊椎 * 物 

後鼬 
同源 
異型 
基因 
擴大 



前鼬 _ 



**^* '― Ccplulochoratcs 
頭 索動物 
Fchtnodcmis 

棘 皮動物 



中 i 由 



of central 
llax geoi 

中鼬 
同源 
異型 
基因 
擴大 



- Arthropodi 

r 1 節 肢動物 

— Onycbophoni 
有 爪動物 

一 Neinaiodefi 
線 蟲動物 

一 Phopulids 

争 S 曳蟲類 



I — Annctids 
^節 動物 

- MoIhiM:s 

RHb 物 



Lox2M 
川 m,v: 



L FI«rwonm 
扃 形動物 
I' Lophophoratcs 
崩手 冠動物 



nidaria 
刺 胞動物 




大家 會奇怪 這家族 怎麼會 有十三 個成員 ? 這裡可 以看到 基因複 製事件 。 這 是中央 HOX 基 因的放 
大圖 : 水母 和珊瑚 的同源 盒基因 1 在這 裡複製 , 這裡也 有發生 , 現有兩 個副本 。 這即是 說這發 
育 控制開 關是極 爲聰明 的機器 , 現在存 在於兩 個副本 。 第一 個可以 用於以 往的慣 常用途 , 第二 
個 可以演 化形成 新功能 。 

這情 況持續 , 直 至脊椎 動物開 始演化 。 我們的 近親有 HOX 基 因的一 個副本 , 複 製兩次 。 這是在 
無頜 總綱層 次複製 , 是鯊魚 的祖先 。 這即是 高等脊 椎動物 有四套 發育控 制基因 。 有趣的 是第一 
套 仍然用 來設置 主要的 軀體軸 , 第四套 用來製 造肢體 , 這是 新功能 。 

它們有 極保守 的序列 , 但也是 共線性 。 共線 的意思 是這樣 ; 看看 基因體 的序列 , 看看軀 體那部 
分 被控制 。 這一端 的部件 控制頭 部區域 , 另 一端的 強部件 控制尾 部區域 , 中間的 部件控 制軀體 
中間的 的東西 。 

沒有 任何邏 輯理由 這必然 是這樣 。 可能很 簡單的 是脊椎 動物剛 開始時 , 先以多 細胞東 西形成 , 
這 恰好是 控制發 育的方 便方式 。 但從邏 輯上說 , 既然基 因有可 用的信 號設置 , 基 因必然 是共線 
性是沒 有邏輯 的理由 , 但事實 它們就 是如此 , 而這是 了不起 的事實 。 

觀察同 源基因 , 了解 它們的 DNA 序列 : 它們有 類似的 DNA 序列 。 然 後看看 它們控 制軀體 那些部 

件 , 留意 到蒼蠅 的同源 盒基因 , 是 與老鼠 的同源 異型基 因同源 , 同樣是 控制軀 體的類 似部分 。 



蒼蠅和 老鼠的 同源異 型基因 



幾 



frulfty 果 jSO 



' ^ tlY embryo 果揶 胚胎 

羝足 複合群 (前鼬 )Anlennapecfa Complex Blhorax Complex 雙胸 複合群 ( 後鼬) 
(Anterior) (Posterior) 



Fly Chromosome 
果糚 染色捃 

HOX 



Ovomosomes 

老鼠 染色體 



mouse embryo 老 鼠胚胎 
mouse 老鼠 



綠色 基因控 制尾部 , 各自 在蒼蠅 不同部 位表達 ; 控制頭 部的紅 色基因 , 也 是在蒼 蠅不同 部位表 
達 。 這 很有趣 , 因 爲這指 出老鼠 的後腦 前面增 加了一 些東西 。 



複製 同源異 型基因 以保存 其控制 功能和 容許新 的應用 

在前肢 表逹的 HOX-D 基因 



jfi 在前 肢表逹 I 




這是脊 椎動物 的肢體 。 這是受 HOX 基因 第四副 本控制 , D 副本 (HOX-d) 。 意思是 這樣的 。 如只有 
D9 , 製 造肩膀 ; D9 , D10 製 造肱骨 ; D9 至 11 製造尺 橈骨和 干雙骨 ; D9 至 D12 製造 使手腕 , 全 

部五個 , 製 造手指 。 何 等簡單 , 何等合 乎邏輯 。 記得當 我開始 時說過 : 複 雜性這 些數量 級是在 
細 胞之內 , 是在細 胞之間 。 從所 有這些 複雜性 , 出現 了簡單 的模式 。 

留 意在肢 體這些 基因是 共線性 。 在一 端的基 因控制 著肩膀 , 另 一端的 那些基 因控制 著手指 。 它 
仍然是 共線性 , 與身體 軸一樣 , 只是 被翻譯 成肢體 。 

花 朵又是 什麼一 回事? 植物的 同源異 型基因 (MADS genes) 之內也 有序列 , 表明 它們是 轉錄因 
子 。 M-A-D-S 是這些 基因原 來名稱 的縮寫 , 各自的 名稱以 m , a , d , s 開始。 然後 在所事 情發生 
後 , 發覺 它們是 有聯繫 。 因此 , 人們開 始命名 爲植物 MADS 基因 。 (譯註 : 即 MCM1, Agamous, 
Deficiens 和 SRF 。 ) 



它 們分散 在整個 基因體 。 它 們不是 共線性 。 在阿 拉伯芥 , 它們分 
佈在所 有五個 染色體 。 它們的 基因組 織方法 , 與 HOX 基 因不相 
似 。 它們分 爲三組 : A 組, B 組和 C 組。 A 不是單 一基因 , 是一組 
相關 的植物 MADS 基因 。 B 是另 一組相 關植物 MADS 基因 。 

在每個 組的基 因有共 同的親 緣關係 。 這 即是說 , A 組成員 可能全 
是祖先 基因的 複製本 ; B 組成員 可能是 B 組 祖先基 因的複 製本等 

等。 



植物 MADS 基因最 整潔的 東西是 它們控 制花朵 的方法 。 我 們會看 

到演化 發育生 物學與 美的產 生有很 大關連 。 演化發 育生物 學最好 
理解的 兩個例 子是花 朵和蝴 蝶翅膀 。 硏究人 員爲這 領域舉 行很多 

講座 , 使 用很多 漂亮的 投影片 。 

然而 , 植物 是利用 一套完 全不同 的基因 , 演 化爲獨 立於動 物之外 
的多細 胞結構 , 這 即是說 植物是 在動物 之外發 明了演 化過程 。 兩 



花朵 發育的 ABC 模式 




* 如只有 A ,製造 萼片。 
* 如有 六和8 , 製造 花瓣。 
* 如有 B 和 C ,製造 花藥。 
* 如只有 C ,製造 雌蕊和 子房。 
* 植 物和動 物的發 育控制 各自獨 
立演化 。 

* 組合管 制必然 是不錯 的主意 。 



者都想 到了組 合控制 是簡單 , 合 理的方 式來控 制發育 。 這可能 是說這 是很好 的主意 。 這 是非常 
簡 單和經 濟的方 式來表 達信息 。 



當然 , 每個 基因都 有自己 的歷史 , 這 些植物 MADS 基 因在製 造花朵 前做了 一些其 他事情 。 事實 
上 , 如果回 頭看看 無花植 物的同 源基因 , 會發 現在蕨 類控制 葉發育 的基因 , 在針 葉樹是 控制錐 
的發育 , 諸 如此類 。 發明 這些基 因不是 爲了製 造花朵 。 它 們是已 經存在 , 是在花 朵開始 演化時 
被演 化增選 , 而基因 複製可 能有助 這過程 。 



回到 Burgess 頁岩 , 回到 寒武紀 , 會發 現很多 有爪動 物門跑 來跑去 。 去到今 天的澳 大利亞 熱帶雨 
林 , 會發 現有爪 動物門 仍在跑 來跑去 , 它們 看上去 都一樣 。 五億 年的演 化沒有 改變有 爪動物 
門 。 有爪動 物門是 這些簡 單的天 鵝絨蟲 。 順 帶一提 它們是 胎生的 。 用手 拿起來 , 它們對 你噴射 
藤水 。 它們 有本身 的整齊 生物學 。 



如 何利用 H0》 
把天^ 绒蟲改 § 




它 們是節 肢動物 的祖先 。 演 化所做 的就是 把有爪 動物門 變成果 
蠅 , 蝴蝶 , 馬 蹄蟹和 帝王蟹 , 龍 蝦和蝦 。 

如何做 得到? 基 本上是 通過改 變表達 特別事 物的肢 節範圍 。 回到 
這 裡可以 看到有 爪動物 門有很 多肢節 , 每節有 一條腿 。 果 蠅只有 
只有 六條腿 , 少很多 ; 有爪動 物門有 五十條 腿左右 。 

事情是 這樣的 : HOX 基因 慣常說 : 「我 們會 命令這 些肢節 變成頭 , 
這 些肢節 變成胸 , 這 些肢節 變成腹 。 我們 在頭上 架觸鬍 , 胸部長 



MADS 盒子基 S 家族 的短史 



裸 子植物 



蕨 類植物 

4— 'i.>:ph,t— ; 



basal An9»os| 
被子 植 物: 





― 









OGMS 




QQM6 



\OQM?.OGMfO 



MADS 基 H 在有 花朵 之前所 為何事 ? 

被 子植物 

I 

Eudico(yMonB Monoootyltdofis 
眞雙子 棻植物 I 里 子 棻植物 ' 



V 



d F 



約二 億年前 

ca 200MTA , 
約三 億年前 



AQL /*, 
7M$ 



- 2 - '...V ..' ; : 



約四 億年前 

Ct.400M 丫 ▲ • 



- - -V 



Aa AGi J*. 401 6 

OEF/QLQ. 



(AGL, TM, DEF^SS 寫 詞即是 MADS 基因) 



I M H| K I C" 




翅 膀和腿 , 腹部 不會有 任何翅 膀或腿 。 」 

化 石複製 其中一 些階段 , 可見 在最初 發生時 , 先製作 槪括性 的肢體 , 有 兩條腿 和翅膀 。 製作多 
幾次 , 許多肢 節有腿 和翅膀 。 然後限 制表達 的範圍 , 只有某 些肢節 有翅膀 , 只 有某些 肢節有 

腿。 

要做 到這樣 , 是 通過改 變控制 基因的 表達域 , 使用 組合特 
性: 「這是 觸鬍, 不 是腿。 這是從 體壁長 出來的 附屬肢 
體 , 但在 這肢節 使它成 爲觸鬍 , 在這 肢節要 成爲腿 。 」 

幾秒鐘 就說完 , 演化 卻用了 億萬年 。 不 是同樣 的過程 , 但 
我忍不 住左圖 的比喻 。 




發育中 的眼啃 dcvclopingfTO 
表逢 Pax6 "pre" hn6 



一些 HOX 基因有 保存古 老功能 




細菌的 ifi 先 : 

Pec'f 表達爲 

展始 r 敏 I 肯」 

Urbilaieria 

expressed in 
a primitive 



Yes 



Yes 



Vertebrate* Yc* 
脊 椎動物 
Ccphalochtiniics 
頭 索動物 

尾 索動物 
Hemichofdatcs 
丰 索動物 
Bchinoderms 

棘 皮動物 
Arthropods 

節 肢動物 

Onychophora 

有 M 動物 
, Nematodes 
線 蟲動物 

• Priapulids 
^曳 蟲類 

• Annelida 

環節 動物 
- Molltttcs 

軟 體動物 
- n.itvmif ins 
扁 形動物 



Ye* 



Yc* 



• Li;»phophoratcs 

通¥^ 勒物 



這些 HOX 基因 有一些 保留了 令人難 以置信 , 保 存下來 的功能 。在 1990 年 代名一 項著名 的實驗 , 
Walter Gehring 在瑞 士的硏 究小組 , 利 用基因 工程爲 果蠅配 上多一 個所有 兩側對 稱生物 都有的 
Pax6 一 這基因 啓導眼 睛的發 育一他 們開啓 這基因 , 能夠 讓果蠅 有意想 不到的 部位長 出眼睛 。 額 

外眼 睛長在 觸鬚上 。 



有 趣的是 他們可 以用人 或鼠的 Pax6 做 到這樣 ; 換 句話說 , 基因的 DNA 序列是 如此非 常相似 , 可 

以用來 控制六 億年沒 有這基 因的生 物的發 育途徑 。 這是相 當不俗 。 




果蠅 的觸角 足突變 : 觸鬚 被一對 腿取代 。 



發育 是不容 易演化 , 我認 爲這給 出不容 易演化 發育變 化的一 
個原因 。 每 一生物 都要發 揮功能 和複製 , 基 因才可 以傳播 , 



過度調 整生物 的發育 只會使 其崩潰 。 就像開 車上路 , 想 把你的 大眾汽 車改變 是奔馳 : 於 是拿出 
工具 , 車速每 小時六 十英里 , 動 手修改 , 又不 會撞車 。 這 限制了 在路上 開車時 , 只能做 某些事 

情。 

這些 發育的 制約不 是永久 。 發 育的基 因控制 確實比 許多其 他的事 情改變 得較慢 , 建議各 位做實 
驗 : 先複製 地球成 爲千萬 個星球 , 然後 消滅每 個星球 的一切 , 只 留下一 個物種 , 留下 一些食 
物 。 每 個星球 只有一 個物種 。 

這個 星球只 有果蠅 , 那 個只有 紅杉樹 , 或蝴蝶 , 或 信天翁 。 各有糧 食供應 , 可 以存活 。 五十 、 
一 百億年 後回來 , 會看 這些星 球有多 種多樣 的生命 ; 現 在地球 上的許 多東西 , 都 可以在 這些星 
球 見得到 。 

在 這些星 球發生 的大風 波有一 個標簽 , 可 能是非 常有趣 的標簽 。 我認爲 紅杉樹 可能演 化成魷 
魚 。 我 只是覺 得它們 需要很 長時間 。 

緩慢 改變的 東西制 約著迅 速改變 的東西 , 而基 因本身 不會導 致發育 。 基因 是指導 與環境 輸入因 
素互 動的基 因產品 。 在 生物化 學和生 理方面 , 基 因與其 控制的 事情實 際上是 有相當 的距離 。 基 
因是通 過複雜 的互動 系統發 揮作用 。 

要記 住幾點 。 發育把 基因型 的信息 映射到 表現型 的材料 。 這 過程就 像建築 師制定 的藍圖 , 變成 
建築 公司的 建築物 。 

發 育控制 基因是 利用組 合邏輯 。 除了組 合邏輯 , 演化發 育生物 學還有 許多其 他重要 的東西 。 這 
恰好是 我喜愛 的主題 。 和這 方面的 專業人 士對話 , 他 們認爲 組合邏 輯是自 然而然 , 是景 觀的一 
部份 , 他 們幾乎 不覺得 有必要 提到它 。 你比 較植物 和動物 , 會發現 兩者都 想出這 種方法 來控制 
基 因調節 , 這是 令人印 象深刻 。 

目前現 有生物 的祖先 經常有 許多基 因現在 參與控 制發育 。 要記住 我展示 HOX 基因的 系統樹 。 許 
多在 水母已 經存在 , 當然 有更多 是存在 於蠕蟲 , 甲 殼類動 物和諸 如此類 。 在演化 中發生 的很多 
事情是 在時空 中改變 表達的 特異性 , 以及受 體在時 空中的 特異性 。 與其必 然要演 化製造 新種蛋 
白質的 新基因 , 演化 大多是 關乎組 合現有 的基因 。 

有 趣的是 , 在威 斯康辛 州有一 位優秀 的演化 發育生 物學家 。 Sean Carrol 很 有魅力 。 Sean 竟然可 

以說 : 過去 五億年 大部分 的演化 , 是基 因調控 的演化 , 而不 是新結 構蛋白 的演化 。 當然 , 他採 



http://www.biozentrum.unibas.ch/pictures/Gehring/Fly90.jpg 



譯 者附錄 



上 文提到 : 「十 九世紀 生物學 的一項 非常重 要發現 , 是所 有生命 是由細 胞組成 , 可 以有不 同的安 
排 。 」 那麼 , 細胞從 何而來 ? 何 處是生 命之源 ? 



2011 年 3 月報 章報導 

NASA 專家 找到直 接證據 地球生 命都是 "外 星人" 

「地 球的 生命起 源一直 困擾著 科學界 , 雖然 有著多 種學說 , 可惜 的是都 缺乏有 說服力 的證據 。 
不過 NSASA 的一位 科學家 卻表示 他已經 解開了 這個千 古謎題 ,而且 擁有直 接的證 據證實 地球生 
命起源 於外星 。 

科學 家們此 前也對 地球生 命可能 起源於 外星做 過推測 , 但是 人類的 歷史比 起浩瀚 宇宙來 簡直是 
無 比渺小 , 因 此也只 有通過 地球上 現存的 蛛絲馬 跡來進 行推測 , 偏 遠的地 區未遭 人類或 者其他 
生物 體破壞 , 這也 成了科 學家們 發現" 地球 密碼" 的 所在地 。 

這位名 叫理查 德-胡 佛的博 士是美 國宇航 局的工 作人員 , 他 主要負 責硏究 小行星 在撞擊 地球之 
後所 引起的 一系列 的變化 。 目 前爲止 , 他已 經在這 一崗位 上工作 超過了 10 年之久 ,在這 10 年 
裡 他走訪 了全球 的各種 發現隕 石的偏 遠地區 , 試 圖尋找 早期地 球的一 些真相 。 

胡佛 博士在 走訪了 南極洲 、 西伯 利亞和 阿拉斯 加之後 發現了 一種極 其罕見 的球粒 狀隕石 , 這些 
隕石中 含有多 種細菌 的化石 , 而裡 面只有 9 種是存 在於地 球上的 , 其他則 是地球 目前未 曾發現 
的 。 通 過顯微 鏡觀察 這些細 菌化石 , 胡佛博 士表示 除了這 9 種地 球已知 的細菌 , 其他的 細菌有 
的和地 球上現 有的細 菌類似 , 而 有些則 是完全 不一樣 , 這說明 他們的 確是來 自外星 。 

當然 , 這僅是 胡佛博 士發現 的一個 重要環 節之一 。 在一個 案例中 , 他還發 現了一 顆小型 的有機 
體隕石 , 裡面 所含有 的細菌 都已經 在地球 上找到 。 他表示 , 這說明 生命的 起源可 能要超 乎我們 
的想像 , 比 我們狹 窄的定 義要寬 泛的多 。 

胡佛博 士說道 : "可 能對於 這一點 很多科 學家不 能接受 , 但這 一領域 的硏究 是必不 可少的 , 細 
菌 不僅在 多數情 況下相 互關聯 , 同 時它們 和地球 上現有 的物種 也有密 不可分 的聯繫 。 " 
這份硏 究結果 將會發 表在三 月版的 《宇 宙學》 雜誌上 , 同時 雜誌社 邀請了 科學界 的多位 專家對 
胡 佛的這 一分析 結果進 行回應 。 主 編魯迪 博士說 : "我們 走訪了 100 位專 家並對 這些硏 究結果 
進行一 項一項 的分析 , 爲專家 們提供 批駁胡 佛博士 的機會 。 " 

供職於 SETI (地 外文明 搜索) 的 高級天 文學家 賽斯博 士說道 : "如 果這一 理論是 正確的 , 那 麼將會 

深遠的 影響科 學領域 , 同時對 天文學 也是一 次巨大 的衝擊 , 生命 體可能 誕生於 彗星上 , 只是降 
落 於地球 , 我們 至少應 該將眼 光瞄準 太陽系 , 而不 是僅僅 認爲地 球上的 生命是 地球自 行產生 
的。" 」 



外星 來客帶 來了一 些物質 , 這 些物質 又如何 成爲地 球生命 之源? 



以下 節譯自 Southern Illinois University 的 講義 , 以 供參考 。 

生 命之源 THE ORIGIN OF LIFE 

距今約 四十八 億年前 , 因爲吸 力作用 , 一 團龐大 但非常 稀薄的 塵埃和 氣體雲 , 濃縮成 爲一大 球氣體 
(太陽 ) , 有較 小和密 度較高 的物質 (行星 ) 環繞 。 因 爲引力 塌縮和 原始塵 埃一些 元素的 放射性 , 
產生 了熱能 。 熱 量提高 了行星 的溫度 , 包 括地球 ; 當 時的溫 度遠高 於現在 。 



宇 宙和地 球的元 素成份 

每十 萬原子 的含量 


元素 


宇宙 


地球 


地殼 


生命 


氫 H 


92,700 


120 


2,900 


60,600 


氦 He 


7,200 


<0.1 


<0.1 


0 


氧 0 


50 


48,900 


60,400 


26,700 


氖 Ne 


20 


<0.1 


<0.1 


0 


氮 N 


15 


0.3 




2,400 


碳 c 


8 


99 


55 


10,700 


矽 Si 




14,000 


20,500 


<1 


鎂 Mg 




12,500 


1,800 


11 


鐡 Fe 


1.4 


18,900 


1,900 


<1 



宇宙 的組成 主要是 氫和氦 。 較重 的多種 元素約 佔總數 

0.1% 。 像 地球這 樣的行 星是由 宇宙中 的微量 雜質組 

成 , 集中 在一點 。 地球的 主要成 份是鐵 、 鎂 、 矽和氧 ; 

其他 元素只 佔總量 5% 。 化學 反應主 要發生 在大氣 , 
其次 是在原 始海洋 和湖泊 ; 是爲生 命之源 。 



地球 岩石圈 

岩石 圈的組 成部份 有地核 , 地幔 和地殼 。 地殼 成份大 多是鐵 , 
鋁, 鈣, 鎂, 鈉 和鉀的 矽酸鹽 。 地 幔成份 大多是 鐵和鎂 的矽酸 
鹽 , 以及少 量鐵和 重金屬 硫化物 。 地核 主要是 熔化的 鐵和鎳 
混合物 。 76 



原 始水圈 

目前 的海水 (可 能高達 90%) 是 來自火 山活動 , 溫泉 等放氣 , 因此原 始地球 的表面 水比現 在少得 
多 。 在地 球存在 的最初 幾億年 , 水是以 蒸氣形 式流動 , 在地 球冷卻 後凝結 爲液體 。 




圖片 : http://upload.wikimedia.Org/wikipedia/commons/b/b5/Earth-crust-cutaway-chinese.png 



古代 大氣層 



原 始大氣 

地球 的原始 大氣層 主要是 氫和氦 。 然而 , 地 球的質 量太小 , 無 法保留 這些輕 質氣體 , 最終 逃逸到 

太空。 

次 生大氣 

地球 然後積 累了次 生大氣 , 原因是 由於火 山放氣 , 也是由 於蒸汽 冷凝水 (因 地球 降溫而 形成) 與 

礦物質 的反應 , 如 氮化物 ( 因 此有氨 NH 3 ) , 碳化物 ( 因此 有甲烷 CH 4 , 一 氧化碳 CH 4 等 ) 和硫 

化物 (因 此有 硫化氫 H 2 S) 。 沒有 游離氧 (任 何游 離氧會 與將磷 , 矽 , 以 及熔鐵 等金屬 起作用 , 
產生 礦物質 , 例如 氧化鐵 , 矽酸鹽 , 磷酸 鹽等) 。 

火 山放氣 

原始地 球較熱 , 火山活 動較多 。 火山氣 體大多 爲蒸汽 (95%) 和 不同數 量的二 氧化碳 C0 2 , 氮 
N 2 , 二 氧化硫 S0 2 , 硫化氫 H 2 S ,硫 S , 鹽酸 HCI , 硼 B 2 0 3 以 及少量 的氫氣 H 2 , 甲烷 CH 4 , 三 
氧化硫 S0 3 , 氨 NH 3 和 氫氟酸 HF , 但沒 有氧氣 0 2 。 二 氧化碳 永遠是 第二個 主要組 成部分 (高達 
4%) 。 

第三糸 己大氣 

目前大 氣層的 起源是 生物性 。 反應 性氣體 ( 例如 氨氣和 甲垸等 ) 已消 耗殆盡 ; 惰性氣 體成分 ( 氮 , 
少許氬 Ar ,氙 Xe 等) 保 持不變 ; 光合作 用已經 產生大 量氧氣 。 這種 變化是 在二十 五億年 前發生 : 
氧的演 化已演 化出光 合作用 的變種 , 初見 於藍藻 。 大氣中 的氧氣 含量在 八億年 前已有 1% , 四億 
年前有 10% ; 現 在約有 20% 。 

大氣 層氧氣 含量增 加的部 份證據 , 是不同 年齢的 岩石發 現有不 同程度 的氧化 。 十八 億至二 十五億 
年前 的岩石 含有二 氧化鈾 U0 2 , 硫化鐵 FeS , 硫化鋅 ZnS , 硫化鉛 PbS 和 氧化鐵 FeO , 即 使只有 

少量氧 , 所有這 些都是 不穩定 。 後來 的岩石 大多含 有三價 鐵離子 Fe 3+ , 而不 是二價 鐵離子 Fe 2+ , 

以及更 多的鈾 , 鋅 , 船 等等的 氧化物 。 



生命史 大事記 


二百 億年前 


大爆炸 


四十六 億年前 


行星 和太陽 的起源 


四十四 億年前 


地 球冷卻 , 水可 以凝結 


三十五 億年前 


生 命之源 , 可 能是嗜 熱生物 


三十 億年前 


厭氧光 合細菌 


二十五 億年前 


藍藻 , 氧出現 


十五 億年前 


真 核生物 (原始 藻類) 



十 億年前 


多細 胞生物 


六 億年前 


初 期骨骼 和可辨 認化石 


二百 萬年前 


直立人 


二十 萬年前 


智人 


六 千年前 


美索不 達米亞 的蘇美 爾文化 


二 千年前 


歐洲羅 馬帝國 


四 百年前 


英帝國 文化傳 遍世界 


四 十年前 


發現 DNA 雙螺 旋結構 



第八講 : 變異 的表達 : 反 應基準 



今天 談論發 育可塑 性和反 應基準 , 這個過 程齊集 了要理 解微演 化的所 有工具 , 至少 作爲第 一張草 

圖 。 

大家記 得上次 討論發 育調控 基因以 及它們 在軀體 規劃時 定出基 本模式 的方法 。 它們 爲發展 約束和 
親 緣關係 的悠長 歷史提 供洞識 , 也定 出生物 個體在 發育過 程中可 以與環 境互動 的模式 , 以 確定表 
現 型的實 際模樣 。 

今 天的談 論最主 要是反 應基準 的槪念 , 這樣是 爲了從 根本上 改變你 可能思 考生物 的方法 。 我希望 
你想 像生物 , 至 少是關 於基因 體方面 , 是 有潛力 產生很 多不同 的事物 。 實際 落實的 事物取 決於遇 
見的特 定環境 , 個別生 物的特 殊歷史 , 而這深 刻影響 它的顯 示方式 , 它 的行爲 , 以及存 活多久 。 

這完 成了我 們對在 微演化 運作的 全部基 本過程 。 以後 繼續討 論表現 型的主 要特點 : 性 的演化 , 生 
活 史演化 , 性別分 配和遺 傳衝突 等等五 花八門 的東西 。 

這一講 定義反 應基準 , 在演化 過程中 的位置 : 來 自何處 , 如何 與遺傳 學互動 ; 製作 反應基 準圖以 
真 正看到 影響基 因和環 境的同 時效應 。 這 是重要 的事情 。 我 們的一 般文化 對先天 (大 自然) 與後 
天 (培育 ) 一 直有漫 長爭論 。 今天 我給出 工具分 解和嚴 謹了解 這問題 。 最終 會看到 所有生 物的所 
有 方面都 是由基 因和環 境決定 , 有明 確的途 徑來考 慮這些 。 

我會 展示這 種即時 短期的 表現型 可塑性 , 是如 何與發 育控制 基因和 發育限 制互動 , 這是利 用蝴蝶 
翅膀 ; 最 後看到 生物學 其實是 複雜的 有機性 ; 從蝴蝶 翅膀的 例子可 以看到 。 



這特 性描述 隨著環 境變化 , 一個基 因型可 以映照 在一個 表現型 。 最簡 單的情 況是一 個性狀 有一個 
環 境變量 , 這是一 個基因 型對環 境變量 的反應 。 



反 應基準 




反 應基準 developmental plasticity 是 基因型 的特性 。 可以 爲一大 

批事物 定義反 應基準 。 例如可 以爲一 個家族 定義反 應基準 。 家 
族 的所有 親人可 能分享 對環境 反應的 一些組 成部分 。 但 嚴格來 
說 , 反應 基準只 是單一 基因型 的特性 。 



演 化發生 在訊息 和物貿 : 基因 型訊息 和表現 型物貿 




生 物有許 多性狀 , 又有 很多環 境變量 , 因此可 以立即 看到這 簡單圖 片可以 槪括爲 N 維反 應表面 。 
如不 只是處 理溫度 , 這可以 變得非 常複雜 , 例 如食物 , 人 口密度 , 有或沒 有異性 , 很 多事情 。 想 
想 生物一 生發生 的事情 , 可 以生成 相當複 雜的反 應表面 。 每一 個基因 型都可 能最終 到達這 反應表 
面 , 取決於 環境史 。 硏究反 應基準 是爲了 明確這 一過程 。 

這又 在哪裡 才適合 ? 上一 次講討 論生態 和行爲 、 遺傳 、 發育 在演化 過程中 的作用 , 這圖片 重複這 
些基 本信息 。 可 以想像 演化過 程是基 因型空 間和表 現型空 間之間 的循環 , 從一代 到一代 。 卵子一 
經受精 , 反 應基準 開始發 揮作用 : 基 因型被 翻譯爲 成體的 表現型 。 

配 子然後 映射到 基因型 , 產 生上端 三角形 的陣列 , 這是 Hardy-Weinberg 定律 。 下 端三角 形是反 

應基準 產生的 表現型 , 通 過行爲 和生態 , 以 確定一 套存活 的生物 , 可 以交配 和繁殖 , 生 兒育女 ; 
天擇在 這裡發 揮作用 。 

重 要的是 每一代 都發生 所有這 些事項 , 不能 缺少任 何一項 。 每 一代都 有遺傳 , 都 有發育 , 都有生 
態 和行爲 。 要認 識微演 化過程 , 這些都 是必要 的部分 。 




這 是反應 規範有 史以來 第一張 圖片。 德國人 Woltereck 在慕尼 
黑附 近的湖 泊硏究 , 所 以他稱 之爲反 應規範 reaktionsnormen 

(德文 ) ,不 是反應 基準。 看到 的是在 一個克 隆的幾 代經歷 
的形 態變化 : 從母親 到後代 , 到後 代的後 代等等 。 這 是無性 
繁殖 的水蚤 。 看 到的是 同一基 因型產 生的一 系列不 同表現 
型 , 基因 型被準 確複製 , 在 夏季中 期生產 這些頭 盔和刺 。 



有 幾個案 例有相 當深入 的硏究 。 Daphnia 是一 種水蚤 , 有脊椎 , 頭盗 和頸齒 , 其發 育受到 與捕食 

者有 關的溶 解分子 所誘導 , 而 捕食者 呑噬水 蚤的效 率是被 水蚤是 否有脊 椎和頭 S 所影響 。 



生產脊 椎或頭 盔有生 殖成本 。 如捕 食者不 在附近 , 生物 不想生 出脊椎 , 因爲 要付出 生育下 一代的 
代價 。 這是偶 然的整 容反應 。 環境給 出信號 : 「哦, 哦, 危險。 我該 怎麼辦 ? 」 能 夠做到 的就是 
修 改後代 的發育 , 使它們 更安全 ; 但下一 代更靈 活避免 被吃掉 , 就 不能多 生孩子 。 



這 成本是 重要的 。 如果沒 有成本 , 生物就 會時刻 製造防 禦結構 。 如果沒 有代價 , 爲 什麼不 時刻這 
樣做 ? 但不 是如此 , 是有一 些成本 , 所以生 物不得 不妥協 , 盡量 減少防 禦結構 的成本 ; 除 非有危 
險信號 , 生物不 會生產 。 



Daphnia ^(C 香被瞧 的反應 

搖蚊幼 蟲誘發 




於正 常成體 ; 左邊的 剛生產 , 卵子都 在體外 



藤壺 被誘發 的反應 



有 捕食的 « 牛 



沒有 捕食者 




蝸牛的 寄生方 法是閹 割受感 染的複 殖吸蟲 。 
複殖 吸蟲也 稱爲血 吸蟲病 。 蝸 牛是嚴 重人類 
疾 病的中 間宿主 。 當 Daphnia 水蚤在 水中嗅 
到搖蚊 的幼蟲 , 幼蟲 是細小 無脊椎 捕食者 , 
游 來游去 , 用 前腳抓 住水蚤 ; 如水蚤 製造少 
許頸齒 , 幼 蟲有困 難處理 。 明 顯頸齒 儘管看 
起來非 常細小 , 但水 蚤也付 出成本 , 所以只 
有在 嗅到水 中有蚊 幼蟲時 才生產 。 

這是 Daphnia 水蚤的 頭盔和 尾部脊 椎的近 

照 , 頗爲 戲劇性 , 這是成 本負擔 。 看 看橙色 
圖片 , 右邊的 水蚤生 產了很 多卵子 , 但是少 



藤 壺的彎 殼也是 做同樣 的事情 , 對 抗蝸牛 食肉動 
物 , 藤壺因 而減少 生殖力 。 如藤壺 在發育 時嗅到 
有蝸牛 , 就會長 成彎曲 的形態 , 軀 體不能 再從頂 
部自 由覓食 , 也要 付出少 生孩子 的代價 。 藤壺是 
四周 遊蕩的 蝦幼蟲 , 粘貼 在基底 , 一生在 地下室 
生活 , 用腳把 食物踢 入嘴巴 。 達爾 文用七 年時間 



硏 究藤壺 , 找 出它們 實際上 是甲殼 類動物 



貪食蝸 牛受寄 生感染 , 被 複殖, 閹割 

這是血 吸蟲病 的數據 , 這實 驗巧妙 之處是 蝸牛的 反應是 
由 曾有寄 生蟲的 水誘發 , 不 是寄生 蟲本身 。 換 句話說 , 
蝸牛只 要嗅到 一點點 的氣味 , 以爲 寄生蟲 可能進 入它的 
軀體 , 就 有反應 : 「天哪 , 我 就死於 寄生蟲 , 我 要開始 
生育 。 」 它 會把生 殖提前 , 這裡 可以看 到轉變 的程度 。 
實線 是已經 暴露於 有寄生 蟲的水 , 虛線是 未有暴 露的控 
制組 。 



摘 牛暴露 有血吸 晶病複 殖吸晶 的水中 



己 曾暴露 
< 的蝸牛 



未 曾暴露 

的 接制組 




我所描 述的這 些事情 都是誘 發反應 , 都是對 環境信 號的塑 性反應 , 塑造 這些生 物的反 應基準 。 這 
是 一些具 體案例 。 現在看 看抽象 , 視覺 , 分析 的框架 。 



種群 , 可以理 解爲有 多種反 應基準 的組合 。 種群 有許多 基因型 。 如細 小種群 只有五 , 六個 基因型 , 
綠 虛線是 不同基 因型的 個別反 應基準 , 可 以得出 種群的 平均反 應基準 : 計算 在所有 環境和 所有基 
因型的 平均値 , 這 描述了 種群如 何反應 。 

試圖 總結生 態學這 種複雜 的情況 , 這一點 很重要 。 想知道 種群對 環境變 化會如 何反應 , 可 以分析 
彼 此之間 的影響 : 捕食者 對獵物 的作用 , 寄生蟲 對宿主 的作用 , 吃 草動物 對植物 的作用 。 以上的 
圖片很 好說明 種群看 來會是 什麼樣 。 

職 



性狀 traits 可以 有很不 同的表 達模式 , 這 不是說 所有性 狀都有 非常強 烈的反 應基準 。 這例 子選上 
有五 趾的四 足動物 , 包括我 們自己 , 表 明可以 有三種 不同的 基因型 。 大幅度 改變種 群密度 , 不會 
改變手 的趾數 。 每個人 都有五 個手指 。 有一 些事情 對環境 不敏感 。 因此 , 想 像個別 生物包 含著不 
同程度 的敏感 。 對環境 的變化 , 有些是 不敏感 , 或幾乎 不敏感 , 而其他 部分相 當敏感 。 

例如 , 繁殖力 。 如 增加種 群密度 , 個別 生物的 繁殖能 力下降 , 因 爲要更 艱辛競 爭以找 到食物 。 如 
以任何 機制限 制食物 , 繁殖能 力下降 ; 增加 種群密 度只是 其中一 個方法 , 種 群的基 因型對 增加有 
不 同反應 。 在 所有三 種情況 , 繁殖 力下降 , 但對 種群密 度有變 , 基因型 1 是相 當敏感 , 基因型 3 
是較 不敏感 ; 這會有 所差別 。 

事實上 , 想想 如種群 有波動 , 有低 密度和 高密度 , 那 是有辦 法可以 保留遺 傳變異 , 因爲反 應基準 
水 平不一 , 在某一 密度表 現很好 , 在其他 密度就 很糟糕 。 種 群密度 高高低 低來回 , 這一 次青睞 
G1 ,下一 次青睞 G3 等等。 



反 應基準 的類型 



-種反 應基準 



溫度 



多種反 應基準 




種群 e^F^ 、 
反 應基準 

溫度 



這是許 多變溫 動物共 有的反 應基準 。 變 溫動物 , 
另 一說法 是冷血 , 不調 節體溫 。 溫 度越高 , 它們 
成熟 時的體 型較小 。 這一般 總體關 係描述 了蝌蚪 
是這 樣長大 , 許多魚 類是這 樣長大 。 



性狀有 極爲不 同的表 達模式 



G1 G2G3 



種 群密度 



G= 基因型 




種 群密度 



S 成熟時 的體型 



> 手指 的數目 



例如 , 如 四個基 因型有 A 圖的 反應基 準模式 , 選擇 a 點會 導致沒 有回應 , 因爲全 都正巧 匯集在 
這一點 。 因此 , 在這部 份環境 , 選擇沒 有影響 。 但在 B 圖 的情況 , 把反應 基準配 合上一 圖的生 
殖能力 , 如在這 環境選 擇向上 (d 點) , 會得 到向下 的反應 (c 點) 。 

" 性狀有 極爲不 同的表 達模式 



如果 在種群 密度低 時選擇 , 而種群 在長時 間維持 低密度 , 就會 產生種 群變化 , 因 爲偏重 G1 , 高 
密 度時生 殖力低 。 就是這 種情況 。 




看看反 應基準 的素描 , 會 察覺到 性狀對 環境的 變化是 如何敏 
感 。 A 不 是很有 可塑料 的性狀 , 是頗爲 不敏感 , 從這個 淺斜坡 
度可見 。 B 性狀非 常敏感 。 稍爲改 變環境 , 它改 變很多 。 



職 





Affymetrix 基 因蕊片 基 因模式 中亮點 示意圖 (這不 是黑腹 果蠅) 



不 僅是脊 椎和頭 盗有反 應基準 。 這是黑 
腹 果蠅的 Affymetrix 基 因蕊片 的圖片 , 
有 13,500 個基因 ; 蕊片測 出在生 物中表 
達 的信使 RNA ; 圖 片某一 點的強 光是特 
定基因 的信使 RNA 濃度 的計量 。 一張圖 
片 給出整 個基因 體產出 的摘要 。 

這些事 物有反 應基準 。 把 果蠅暴 露於高 
溫 和低溫 , 提取其 mRNA , 在基 因蕊片 
處理 , 比較兩 種模式 , 會 看到所 有這些 
光 點的模 式有很 大差異 。 如仔 細觀察 , 



種 群密度 



G= 基因型 



1 

種 群密度 




可以得 出基因 體全部 13,500 個基 因的表 達模式 。 這些 槪念是 一般的 , 不僅限 於形態 , 也 適用於 

表現 型的任 何方面 。 這是 目前非 常流行 的方法 來測量 表現型 。 在現代 分子生 物科技 , 基因 蕊片只 
有十年 , 十多年 , 是一次 過硏究 基因體 全部基 因的所 有表達 。 

總結反 應基準 。 反應 基準是 說明作 爲環境 的功能 , 基 因如何 映射到 表現型 。 它們是 基因型 的特質 。 
如 要正確 嚴格的 方式來 測量反 應基準 , 必須要 能夠克 隆生物 , 才 可以複 製相同 的基因 , 然 後在不 
同的環 境測試 。 如果對 人類要 這樣做 , 要 利用什 麼數據 ? 

同 卵雙胞 胎可能 是唯一 的數據 , 這 些日子 可能極 少同卵 三胞胎 。 加利 福尼亞 州某地 好像有 同卵八 
胞胎 。 大 多數時 間我們 只是處 理同卵 雙胞胎 , 在人類 這方面 是極限 。 但水蚤 或植物 有時可 以複製 
基 因型多 達百個 , 就 可以非 常精確 測量反 應基準 。 

想像 種群是 個別反 應基準 的組合 ; 這 是重要 的槪念 , 因 爲硏究 生態時 要考慮 捕食者 和獵物 如何互 
動 , 以 及競爭 對手如 何互動 。 這 樣的話 , 生 物學家 過去的 通常做 法是把 這些事 物歸納 爲物種 , 物 
種 各有典 型屬性 。 所有物 種甲應 該有某 種行爲 , 所有 物種乙 有另一 種行爲 。 

但物種 個體之 間的差 異是非 常重要 ; 當 兩個物 種有相 互作用 , 並不是 全部個 體有相 互作用 。 它們 
是 不同的 ; 當物種 互動時 , 是 反應基 準組合 與反應 基準組 合互動 。 這就 產生重 要影響 。 例如 , 這 
傾向於 穩定生 態互動 。 六至八 星期後 硏讀生 態環境 。 種 群的屬 性有重 要影響 。 



在 通識教 育課程 , 有多 種知識 工具可 用於處 理人們 的後天 智商演 化或種 族差異 , 或 很多涉 及基因 
決定 論的種 種東西 , 反應 基準是 有用的 , 因爲 它以視 覺描繪 基因和 環境對 表現型 的影響 。 

我提 出以下 的探討 性繪圖 , 只是 爲了說 明以上 談到的 東西的 潛在社 會意義 。 




真正簡 單的方 法來談 論表現 型對環 境敏感 : 製作反 應基準 
圖 , 看 看斜度 。 如果斜 度陡峭 , 這些生 物對環 境變化 非常敏 
感 ; 如 是平坦 , 它們不 是敏感 。 




家庭 W 收入 



智 商相對 於家庭 年收入 ; 有麻煩 , 我們不 再是政 治正確 ; 如 
人 類同卵 雙胞胎 a 和 b 在 不同環 境長大 , 結果 是不同 的家庭 
年收入 al 和 bl 。 我不知 道這是 否真實 , 只是想 你記住 , 說服 
你類似 這樣的 分析可 能重要 : 說明相 對於人 口中的 其他人 , 
人們在 這環境 看起來 很聰明 、 但在另 一環境 很愚蠢 , 所以這 
些東西 是取決 於背景 。 



我 已經談 了很多 表現型 可塑性 , 向大家 展示這 些奇妙 的例子 : 水蚤對 捕食者 反應敏 感等等 。 這是 
否說生 物是真 的可塑 ? 我能 否拿起 一堆泥 , 塑造 成任何 我想要 的東西 , 視 乎這東 西暴露 的環境 ? 



上一 講已經 學到大 規模結 構是取 決於很 難改變 的事物 ; 這些是 有深厚 演化歷 史的發 育模式 , 它們 
建立表 達可塑 性的嚴 格框架 。 緩 慢改變 的事物 。 發 育控制 基因制 約著迅 速改變 的事物 。 




A/P axis: Hox genes - 



Reg 

old. 



ionalized central nervous system 



segmentatioi 

1 1" in', cii'^rai 




circulatory pump 
tinman/NK2.5 



body wall outgrowth 



這 圖例是 「無背 端基因 Distal-less 」 (圖 下端的 

DM) ,是發 育調控 基因。 這圖片 說明果 蠅幼蟲 
如何在 發育早 期定形 。 第一 件事情 就是前 / 後 
軸定形 , 是 Hox 基因 的任務 (上 一圖) 。 然後 
背腹 軸是由 Sog ( 短原腸 胚形成 ) 、 Chordin ( 腱 
蛋白) 和 Decapentaplegic (皮膚 生長) 等等決 
定。 

然後 , 在生物 的基本 軸定形 和肢體 形成後 , 開 
啓其 他的事 物以決 定是否 處理頭 , 腸 道或尾 
巴 。 有 趣的是 誘導心 臟形成 的基因 命名爲 
Tinman (鐵 皮人) , Tinman 是 《綠野 仙踪》 的 

人物 , 沒 有心臟 。 有一 些命名 真巧妙 。 



eve less 

vestigial/scalloped v^ : *;L' -^11 
Distal-less 




峽蝶總 體結構 



m§m 邊帶和 靠邊^ 



其他發 育調控 基因決 定較爲 具體軀 體部份 的發育 

我 們今天 關注的 是這個 Dist a l-le SS (DII) 基因 , 決 定體壁 的自然 
發育 。 看 看果蠅 的軀體 , 某些突 變會在 此發生 。 如 Distal-less 

有突變 , 軀體 這些部 份將受 到影響 。 它們都 是肢體 , 是體壁 
的外包 , 發育成 爲觸鬚 或口器 或腿部 。 殘留 〔作用 〕 正在影 
響 翅膀和 平衡棒 , 而無眼 〔 作用 〕 正在影 響眼睛 。 

爲了 告訴大 家蝴蝶 翅膀的 深度發 育限制 , 首先 請大家 注意名 
爲 「峽 蝶總體 結構」 的東西 。 峽蝶 是蝴蝶 的一個 大家族 , 在 
19 世紀德 國生物 學家以 8 個小 數位的 德國徹 底精神 , 詳盡硏 
究 成千上 萬的蝴 蝶翅膀 , 成功把 峽蝶整 個家族 的數百 個品種 
歸 納爲這 些主題 的變化 。 



他 們發現 翅膀中 間可以 有條紋 , 外層 部分可 以有翅 邊斑點 ; 
翅 膀邊緣 可能有 「帶」 等等。 除了描 述蝴蝶 , 這也用 於描述 林林種 
種 的東西 。 我們將 重點放 在眼點 。 



在 Peabody 博 物館瀏 覽藏品 十分鐘 , 已 經有這 樣多姿 多彩的 蝴蝶翅 
膀圖案 , 驚人 的美麗 。 我 記得在 檀香山 Bishop 博物館 藏品第 一次看 

到鳳蝶 〔鳥 翼蝶〕 。 鳳 蝶來自 新幾內 亞和東 南亞其 他地區 , 有那麼 
大 , 是地球 上最大 的蝴蝶 , 足足有 兩隻手 掌大小 。 可 以看到 僅僅改 
': , 改變不 同元素 的大小 , 就 生成龐 大數目 的圖案 。 



甚至可 以在翅 膀上寫 上數字 。 演化已 經在這 蝴蝶的 後翼寫 上號碼 。 



趣味 : 攝影師 24 年拍全 蝴蝶翅 膀上的 26 個字母 

利用 這模型 來硏究 的蝴蝶 , 最爲透 徹的是 Bicydus 蝴蝶 , 已經被 Leiden 大學的 Paul Brakefield , 
Madison, Wisconsin 的 Sean Carroll , 愛丁堡 大學的 Vern French , 本系的 Antonia Monteiro 以及許 
多 人硏究 。 Bicydus 蝴 蝶有多 項特點 , 其一 是發育 可塑性 。 



Bicyclus: 有 旱季和 雨季形 狀的非 洲蝴蝶 




雨 季形狀 旱 季形狀 



這是在 實驗室 孕育的 兩兄弟 , 一個 在雨季 的條件 下長大 , 另一個 在旱季 的條件 下長大 。 所以 , 一 
個基因 型可以 激發一 系列的 表現型 , 這過程 見諸眼 斑的大 小和密 度有大 大改變 。 

可 以從果 蠅取出 Distal-less 基因 , 可以 利用那 DNA 片段來 認出蝴 蝶的同 源基因 , 然 後可以 把報導 

基 因放在 同源體 , 可 以要求 基因在 表達時 表達報 導基因 , 這 樣可以 看到基 因在何 處表達 。 做到這 
些 , 就可以 看成體 翅膀會 形成眼 斑的每 個地方 , 可以看 到發育 中的蛹 的翅盤 有表達 這基因 。 

蝴蝶 , 蒼 蠅和其 他完全 變態昆 蟲的發 育方式 , 在毛 毛蟲或 幼蟲餵 食一段 時間後 , 開始 形成蛹 , 蛹 
細胞重 組成爲 未來成 蟲器官 的結構 和翅盤 , 翅盤 將來成 爲成蟲 的翅膀 ; 還 是蛹時 看起來 像這樣 , 
剛 好在蛹 的表面 。 如 果利用 它來做 一些發 育生物 學實驗 , 可以穿 透蛹殼 挑出一 些細胞 , 擺 弄擺弄 , 
放在其 他地方 ; 這樣就 可以在 那裡製 造眼斑 。 這實 在是極 爲整整 有條的 系統用 作硏究 , 因 爲實際 
上是操 控細胞 以及操 控遺傳 , 可 以操控 蝴蝶翅 膀的發 育生物 學和遺 傳結構 的基礎 。 

Distalless 調控 Bicydus 蝴 蝶眼斑 的發育 ■ 旱季 ■ 雨季 

另 一品種 只有兩 個眼斑 ; 翅 盤只有 兩個地 方表達 Distal-less , 在中 
心的白 斑位置 。 Distal-less 實 際上是 指示翅 盤在什 麼地方 製造眼 

斑 ; 峽蝶 的總體 結構指 示只能 在某些 位置製 造眼斑 。 蝴蝶 翅膀的 
總 體結構 可能有 一億年 的歷史 , 很古老 。 是否不 能改變 眼斑? 
不 , 不 是如此 。 




幾 乎眼斑 的一切 都有反 應基準 , 除 了位置 和數量 。 特 定的品 種必然 有相同 的數目 , 總是在 同一位 
置 , 無論是 大還是 甚至無 法看得 到的小 , 這取決 於它們 被表達 的環境 。 



除了 位置禾 Ptra , 眼斑 的一切 都有反 應基準 




如 果培育 一大堆 的家族 , 比較 各家族 的兄弟 姐妹以 製作反 
應基準 , 可 以看到 白斑點 的直徑 (左 上圖) 與黑斑 點的直 
徑 ( 左下圖 ) , 是隨著 溫度從 低到高 而改變 。 旱季 溫度低 , 
雨季 溫度高 , 這 改變了 蝴蝶翅 膀的反 應基準 。 這些 反應基 
準不是 複製體 , 而 是同一 代的兄 弟姊妹 , 因 此呈現 不同家 
族的眼 斑對溫 度敏感 的差異 。 



我迷上 了類比 , 類比是 危險的 。 是否 可以認 爲宏演 化製造 了花瓶 , 像插花 
一樣盛 載著反 應基準 的組合 ? 可 以想像 花瓶是 蝴蝶翅 膀發育 局限的 演化歷 
史 , 一 直把那 些反應 基準保 持在一 定範圍 , 但環境 使它們 有變化 , 終究花 
束掉 出花瓶 。 

答案是 否定的 , 因 爲控制 眼斑的 形狀和 位置的 一些基 因也參 與決定 反應基 
準 的斜度 和形狀 , 兩者 在基因 方面是 混雜的 , 因爲同 一基因 在發育 的不同 
時間有 兩個不 同功能 , 而天擇 在整個 生命週 期影響 這基因 。 




因此 , 這些 是局限 , 不 被改變 ; 基因可 以稍爲 調整其 他東西 的局限 。 事實上 , 同一 基因參 與產生 

兩件事 。 如選擇 Bicydus 蝴蝶的 表現型 可塑性 , 以 移動反 應基準 的斜度 , 也 是選擇 決定眼 斑位置 

和數目 的基因 。 

如果你 認爲這 樣的東 西很酷 , 可 以看看 這類型 的網站 。 Antonia Monteiro 硏究 蝴蝶翅 膀圖案 。 
Gunter Wagner 硏究 四足動 物肢體 , 他和 Vinny Lynch 一直 在尋找 雌性哺 乳動物 生殖道 的起源 。 他 

們一直 比較鴨 咀獸和 針鼴一 都是下 蛋的哺 乳動物 , 與 袋鼠和 真哺乳 亞綱動 物一類 似老鼠 , 獅子和 
人類這 些東西 , 發現 雌性哺 乳動物 生殖道 起源原 來涉及 HOX 基因 , 這是基 因複製 以發育 新結構 

的另 一故事 。 

我們的 系主任 Rick Prum 在 Peabody 博物 館硏究 , 他 是世界 級的羽 毛專家 , 恐龍 和羽毛 ; 如果你 

有興趣 和他一 起硏究 , 隨 時歡迎 ; 他非 常友好 , 樂 意向你 展示他 知道有 關羽毛 的一切 。 這 是活潑 
的課題 , 有很 多有趣 的硏究 。 



總結我 的槪論 , 我想強 調表現 型是整 個生物 的外觀 , 以 及生物 的整個 生命週 期是由 各個部 分鑲嵌 
而成 , 其決定 模式在 演化的 歲月變 化很大 。 看 看人體 , 最古 老的部 分是四 肢五指 , 在演化 上相對 
年輕的 是大腦 皮層和 一些其 他方面 。 



如要看 看大腦 皮層的 可塑性 , 會發現 它是難 以置信 的可塑 。 剛 出生嬰 兒的神 經細胞 連結點 比七歲 
時 要多數 十億個 ; 從出生 到七歲 , 心 智發育 主要是 與環境 的可塑 性互動 重組大 腦皮層 。 事 實上有 
關學 習的許 多事物 , 是 對環境 的可塑 性反應 。 我和 你都是 不同演 化年齢 的事物 所組合 。 

常見 的動物 基本發 育模式 , 大多 約有五 億多年 。 植物 可能年 輕一些 。 HOX 基因控 制動物 的軀體 
對稱 和模式 , 可能有 六億年 , 也許 少一些 , 也許是 五億五 千萬年 。 開花 植物的 ABC 花朵 發育模 
型可 能是介 於九千 五百萬 至一億 三千五 百萬年 , 這 發生在 白堊紀 。 

時 間轉到 下一代 , 生物 遇到某 一環境 , 它對環 境的可 塑性反 應相對 是較近 的演化 , 它實現 了某一 
應 急計劃 。 如 水蚤是 來自沒 有魚類 , 或很長 時間沒 有魚類 的湖泊 , 它 們對把 魚的氣 味加進 水中不 
發 生反應 。 如水 蚤是來 自長時 間有魚 的湖泊 , 它們會 有反應 , 迅速 作出強 烈反應 。 可塑性 反應是 
可 以演化 的東西 。 

我要提 醒不是 說所有 可塑性 反應的 細節不 是必然 的全是 適應性 。 例如 , 考 慮溫度 。 如要硏 究生物 
對溫度 的可塑 性反應 , 很 可能生 活在北 極地區 的生物 , 與生活 在熱帶 地區有 不同反 應基準 , 因爲 
它們 遇上不 同的溫 度制度 , 而 這是演 化而來 的反應 。 但 也很可 能是因 爲生物 和物理 方面遇 上變冷 
而不 能反應 , 這無 需演化 。 

我 希望你 能想到 有系統 解析類 似可塑 性反應 基準這 些事物 , 可以推 算那些 部分是 適應性 , 那些部 
分存 在只是 因爲生 物是由 這些東 西構成 。 它 們是生 化系統 , 而 我們知 道生物 化學的 反應速 率是隨 
溫度和 很多其 他東西 而改變 。 它不 全然是 適應性 。 

在解析 生物時 , 真正 看到的 只是多 層面反 應表面 的一點 。 這可 以是很 多其他 的東西 ; 當我 們思考 
演化 生態學 , 種 群動態 , 宿 主和寄 生者之 間的相 互作用 , 這些 所有其 他可能 的東西 很重要 , 因爲 
這些 都是在 其他情 況下可 能有其 他的相 互作用 。 

思考反 應基準 , 我們能 表達種 群的遺 傳變異 , 表 達對環 境的發 育反應 , 這些 不同基 因組合 對環境 
的反應 , 讓我 們可以 看到隨 著基因 頻率和 環境情 況改變 , 生 物一代 又一代 的動態 。 因此可 能有很 
多有趣 的分析 。 但我想 你要記 住的是 這一點 。 

表現 型是遺 傳和環 境影響 的產品 , 它們 之間的 相互作 用以產 生表現 型是非 常重要 。 因此 , 從來不 
是 可以聲 稱只有 大自然 (先天 ) 或培育 (後天 ) 就可 以解釋 在生物 中看到 的一切 。 

這大 槪就是 在學習 分析天 擇如何 形成生 殖成功 的表現 型之前 , 先 要知道 的微演 化原則 。 在 成熟年 
齢演化 這課題 , 會 談到人 類女性 , 魚和 長毛象 成熟年 齢的反 應基準 , 會使用 所有這 些槪念 。 。 

眼前 生物的 一切都 有演化 的歷史 , 不一定 是適應 的歷史 , 可能 是漂變 。 在表現 型發生 的事情 , 可 
能是 在生物 其他地 方發生 事情的 副產品 。 在 分析眼 前所見 的事物 , 應不 斷比較 各種替 代方案 ; 眼 
前 所見的 都是演 化而來 。 記住 : 人類的 祖先在 某時刻 是細菌 , 一切由 此而來 。 下一 課談論 生物是 
如 何設計 用於生 殖成功 , 第一步 就是爲 何它們 是有性 生殖? 



第九講 : 性 的演化 



開 始今天 有關性 演化講 座之前 , 我想和 大家分 享這張 我在星 期六上 

午十點 鐘拍攝 的圖片 。 這是 Hamden 高爾 夫球場 的火雞 , 有 時出現 
在我 家後院 , 很得意 的生物 。 看 著它們 , 你想 到第一 件事也 許是它 
們如何 製造這 些耀眼 的顏色 , 是 否有不 同方式 造出脖 子或臉 部的顏 
色 ? 脖子 是紅色 , 臉部 是藍色 。 生物 力學是 否不同 ? 事實上 , 這些 
顏 色是繞 射等級 diffraction gradient , 完全沒 有染料 , 頭部的 藍色實 
際 上是由 泡沬的 碎形矩 陣造成 。 我認 爲紅色 是染料 。 火雞造 出顏色 



爲 何這些 火雞是 這樣子 ? 可能 是對或 錯的標 準解釋 還沒有 在火雞 中明確 測試, 雖然 已在它 的近親 
山雞 和孔雀 中有明 確測試 ; 它 們都是 雉鵠科 ; -眼前 所見是 否性擇 的產品 , 雌火雞 大腦覺 得有吸 
弓 [力 。 這 是深層 的奧秘 。 爲何 雌火雞 認爲是 美麗的 , 也弓 [起我 腦中美 的感覺 ? 我和 雌火雞 約在一 
億五 千萬年 前擁有 共同的 祖先。 美的 感覺是 否一億 五千萬 年來在 兩個體 系都維 持不變 ? 火 雞在雪 
地 沉思會 讓你想 得很遠 。 

今天 討論性 的演化 , 一 星期後 是性擇 。 我希 望帶出 的信息 : 這是生 物學第 一個基 本問題 , 因爲這 
塑造 我們在 生物學 硏究的 幾近全 部東西 。 我今天 要說的 「性」 , 意 義上是 有組織 的雙倍 體性別 , 
已經 存在約 一億五 千萬年 , 有很 多很多 的後果 。 

關 於性有 一個謎 , 我們 認爲性 是複雜 和昂貴 , 因此需 要解釋 。 我記得 好像是 Chesterfield 侯爵或 

是類似 人物告 誡兒子 「性」 這 個問題 : 「維 時不久 , 非 常昂貴 。 」 接 下來看 看植物 和動物 界大規 
模模 式的有 性生殖 的後果 。 

先 要弄清 楚重組 recombination 、 生殖 reproduction ffi^rj gender , 因爲 非生物 學家頭 腦中 「性」 

這個 詞經常 想到這 三件事 的綜合 。 重 組是後 代在遺 傳上有 別於父 母和兄 弟姊妹 的過程 。 也 有一些 
例外 。 

重組 

例如 , 犰狳 總是有 同卵的 四胞胎 , 很方 便做一 些硏究 。 人 類的同 卵雙胞 胎當然 是例外 , 他 們因爲 
重組 而不同 於父母 , 但 彼此依 然相同 , 那 是因爲 他們來 自發育 的早期 有絲分 裂活動 , 他們 本來是 
同一 受精卵 。 另 外有放 肆的多 胚發育 寄生蜂 , 寄 生蜂把 一個卵 子放進 毛毛蟲 , 卵子 開始發 育成爲 
囊胚 , 囊胚分 裂成爲 數百甚 至數千 的碎件 , 每 碎件發 育成爲 蜂胚胎 。 

其 中一些 姐妹黃 蜂分化 成武士 , 在 毛蟲四 周巡邏 , 消滅可 能在毛 蟲下卵 的敵人 。 如任 務失敗 , 它 
們 就死掉 , 但 爲其他 黃蜂掃 除障礙 , 方便 其他黃 蜂吃掉 毛蟲和 孵化成 爲黃蜂 。 重組 的槪念 是製造 
各 自不同 的兄弟 , 但 總有迷 人的生 物例外 。 在某些 情況下 , 它 們不是 , 但通 常它們 是如此 。 




生殖 

生殖 與重組 不一樣 , 看看這 些對比 的例子 , 爲何重 組和生 殖並不 一定總 是耦合 。 在人類 , 兩者是 
耦合 , 但 細菌和 同源衍 生植株 無需重 組就可 以生殖 。 細菌 可以有 性而沒 有分裂 , 可以進 行重組 , 
只是改 變自己 的基因 , 然後 等待一 段時間 , 後 來分裂 。 

在 植物界 , 同源衍 生植株 clonal plant 77 當然 有選擇 , 許 多可以 選擇無 性或有 性生殖 ; 往往 在分散 

到另一 個地方 時就有 性生殖 , 停留在 原來較 可預測 的地方 時就無 性生殖 。 

性別 

性別 不同於 重組或 生殖。 性別是 雄性和 雌性。 兩種 性別的 第二性 徵是源 自與大 小不同 配子的 產出。 

這一切 的發生 , 要 留待起 源於演 化的減 數分裂 , 然後創 造可以 有性擇 的局面 : 一方 面是選 擇製造 
許多 小配子 (精子 ) 的事物 ; 另一 方面是 選讓製 造幾個 大配子 (卵子 ) 的事物 。 因此 , 這 是三種 
不同 的事情 。 

我還有 幾句話 , 刷 新大家 的記憶 或介紹 。 同 型配子 isogamy : 一 個物種 的所有 配子大 小相同 ; 這 
經常發 生在原 生生物 , 單 細胞藻 類和原 生動物 , 它們 產生大 小相同 的配子 。 異 型配子 anisogamy : 
配子有 兩種不 同尺寸 , 大的 是卵子 , 小的 是精子 。 大 家較爲 熟悉異 型配子 。 配 子結合 syngamy : 
配子結 合形成 受精卵 , 是有性 生殖過 程的一 個步驟 。 細胞 核融合 karyogamy : 兩個 配子的 單倍體 

核融合 。 配子走 到一起 , 然 後細胞 核融合 。 這些 事情需 要時間 。 所需 時間是 有性生 殖的一 些成本 。 

在 這階段 , 同 型配子 生物有 交配型 , 以 減少近 親繁殖 。 交 
配型常 見於許 多單細 胞藻類 和許多 纖毛蟲 , 例如 草履蟲 。 
這情況 是某類 型的生 物只能 交配另 一類型 的生物 。 交配型 
1 只 可以與 交配型 2 交配 , 但 不能與 交配型 1 成親 。 在某 
種意 義上說 , 這類似 種群在 基因方 面有大 量性別 , 但交配 
有頗 爲有趣 的規則 : 不能 與像自 己的對 象交配 。 種 群於是 
區 分和演 化產生 大量的 交配型 。 

「性」 爲 何存在 ? 傳統觀 念是由 August Weismann 制定 , 然後 Mueller 詳解 , Crow 和 Kimura 澄 

清 ; 觀念是 這樣的 : 大 自然中 有重組 , 基 本上是 因爲這 在兩方 面增加 演化率 : 增加 兩個有 利的突 
變可 以聚集 的速率 , 增加丟 棄不利 的突變 的速率 , 稍 後我用 一些圖 表說明 。 後果是 這降低 滅絕的 
機率 。 所有 這些都 是正確 , 但可 能不是 「性」 存在 的原因 。 



" 譯註 : Clonal plants , 簡體 慣譯爲 「克隆 植物」 , 正體 譯法有 「同源 植株」 或 「營 養系 植物」 。 Clonal plants 是 植物無 
性生 殖的一 種方法 , 由一 母株開 始以走 莖或地 下莖等 方法擴 張地盤 , 成爲一 個群體 clonal colony 。 群體的 全部植 株複製 
自母株 , 其 基因全 部相同 ; 這 些複製 植株可 以是有 性或無 性生殖 。 驟 眼看來 , 這 不就是 「克 隆」 ? 可 是檢查 「克隆 植物」 
的解釋 , 大 多涉及 植物克 隆技術 , 是利用 離體培 養技術 在試管 內大量 繁殖植 物種苗 的方法 ; 英語是 plant cloning 。 因 
此 , clonal plants 音譯爲 「克隆 植物」 是懶惰 的翻譯 , 也混淆 了人工 操作的 plant cloning 。 Clone 的 「複 製」 意思 很清晰 , 
何苦偏 偏音譯 「克 隆」? 「營 養系 植物」 譯名 也有不 妥之處 。 容 易混淆 「營 養繁殖 vegetative reproduction / propagation of 
plants」 , 這 是由植 物的根 、 莖 、 葉等 營養器 官或某 種特殊 組織產 生新植 株的生 殖方式 。 「同源 植株」 是 較爲貼 切的譯 
名 , 也是最 不流行 ; 要更詳 盡準確 , 可譯爲 「同 源衍生 植株」 。 劣幣驅 除良幣 , 劣譯驅 除正譯 。 



「性」 的傳 統觀念 



無性 生^^ 



大種群 



有性生 si 




在較大 種群中 , 
性有較 大優努 。 
何解? 



無性生 通 



小種群 



有 性生殖 - 



這是傳 統觀點 。 在大規 模種群 , 如 對比大 規模無 性生殖 種群與 大規模 有性生 殖種群 , 可以 想像直 

軸是種 群的突 變頻率 , 橫軸 是時間 ,而 A , B 和 C 是基因 組不同 地方產 生的有 利突變 。 這 些不是 
有單一 位點的 多個對 偶基因 , 而是 三個不 同基因 , 它們的 結合是 非常酷 , 因爲這 改善生 殖成功 , 
保衛 免受疾 病等等 。 

在 無性生 殖種群 , 首先是 A 彈出 , 掌 管種群 , 因爲它 有優勢 。 在已有 A 的同一 生物中 , 隨後有 C 
發生 , 在 此之前 C 已 經發生 過一次 , 但沒 有結合 A 。 在無性 生殖種 群的直 系後代 , 有利的 突變一 
個 接一個 , 因 爲沒有 「性」 把 它們結 合起來 。 AC 在出 現後不 久死去 , 然後是 AB , 而 AB 是優於 
AC ; 生物 已含有 A 和 B , C 才最 後出現 , 由 ABC 接管 。 這是同 源植株 無性生 殖干擾 的過程 。 

在 有性生 殖種群 , 這些 突變可 以理解 爲與無 性生殖 種群差 不多同 時發生 , 但經由 「性」 和 重組迅 
速結合 , ABC 組合 較早時 在種群 中傳播 , 然後固 定下來 。 

看看 小種群 , 性仍然 有優勢 , 但 不是一 如在大 種群中 那樣大 。 小種群 成員數 目較低 , 較 少突變 , 
所以 較少遺 傳變異 。 

想 想種群 的規模 , 種群 的所有 基因體 是一張 捕撈突 變的網 。 較小種 群捕撈 得較少 , 因此有 較少可 
以聚集 的東西 , 小 種群需 要較長 時間讓 「性」 變得 有優勢 , 因爲 必須等 待那突 變到來 。 在 大種群 , 
突 變來得 非常快 , 比較快 。 

「性」 的成本 

在同 型配子 生物中 , 成本 是基因 體稀釋 , 交配所 需時間 , 被捕食 的風險 , 性 傳播疾 病和有 困難找 

到配偶 。 以下逐 一介紹 。 

基因 體稀釋 的成本 , 是因爲 參與有 性生殖 , 已 經決定 你的後 代只有 50% 是你 的基因 , 50% 是另一 
方 的基因 ; 若 然是無 性生殖 , 基因 100% 是你的 。 這就 是基因 體稀釋 的成本 。 我認 爲你可 以推論 
出 這間接 也是孕 育雄性 的成本 。 

無性生 殖不需 要雄性 。 事實上 , 我們 通常認 爲無性 物種只 有雌性 , 原 因是她 們產卵 。 

看 看酵母 , 可以有 性或無 性生殖 ; 實驗 測量的 差異是 無性生 殖要用 一小時 , 有性生 殖要用 八小時 。 
我們 做一個 小小智 力實驗 。 

拿一 桶啤酒 , 放入 一個無 性酵母 和一個 有性酵 母生物 , 讓 它們歡 歡喜喜 去釀酒 。 一 小時後 , 有兩 
個無 性酵母 , 有性 酵母只 有一個 。 兩 小時後 , 無 性酵母 有四個 , 仍 然只有 一個有 性酵母 。 三小時 
後 , 無 性酵母 有八個 , 仍 然只有 一個有 性酵母 。 就 是這樣 。 

這 種時間 差異對 兩種類 型的相 對適應 度有巨 大影響 。 所有其 他條件 都相同 , 無性類 型只靠 繁殖較 
快 , 已經 席捲整 個種群 和完全 排斥有 性類型 。 啤 酒幾乎 99.999% 是由 無性酵 母製造 。 



其他 成本當 然是找 配偶和 交配需 要時間 , 暴露於 被捕食 的風險 。 在交配 過程中 , 配 偶的任 何一種 
疾 病可以 傳給你 或後代 。 可能是 來自配 偶基因 體的自 私基因 元素傳 給後代 。 如種群 密度低 , 很難 
找 到配偶 。 進 入深海 , 無性生 殖的頻 率增加 , 就是 這原因 。 死亡鯨 魚偶而 掉下海 洋底層 , 專吃這 
些屍體 的生物 彼此距 離甚遠 , 會發現 它們有 較高比 率是無 性生殖 或同期 雙性體 , 比 率是高 於生活 
在近 海面熱 帶珊瑚 礁附近 的高密 度種群 。 

在異型 配子的 最簡單 的形式 , 雄 性的成 本是雙 重成本 。 如雌 性可以 選擇無 性生殖 ,會 自問: 「我 
應否有 性生殖 ? 有什 麼成本 ? 」 算 算孫子 的數目 : 如 果不生 育雄性 , 通過雌 性裔系 就可以 有兩倍 
多 的孫女 ; 如只生 育女兒 , 會有 兩倍多 ; 這 是因爲 基因體 稀釋效 應也發 生作用 。 因 此異型 配子生 
殖 , 加 上基因 體稀釋 , 這就是 有性生 殖的雙 重成本 。 

Acarophenax 78 這個詞 會出現 好幾次 , 因 爲這是 引人注 目又任 性的蟎 , 我 們感興 
趣 是它弓 [人 注目 的任性 。 Acarophenax 蟎 是就近 交配競 爭的極 端例子 。 許多蟎 , 
不只是 Acarophenax , 在腹 部產卵 , 卵子 在母體 內孵化 , 兄弟姐 妹在母 體內交 

配受精 , 兄 弟死去 , 姊妹吃 掉母體 。 這 是很引 人注目 的任性 。 

蟎媽 媽的問 題是應 孕育多 少兒子 和多少 女兒, 才 得到最 多孫子 ? 蟎媽 媽有點 擔心隔 壁的女 人和她 
可能 做的事 。 所以蟎 媽媽只 孕育一 個兒子 , 這是 因爲一 個兒子 可以製 造足夠 精子授 精所有 他的姊 
妹 。 如 孕育兩 個兒子 , 有一 些精子 會浪費 , 可以 用那卵 子孕育 另一個 可受精 的女兒 。 Acarophenax 
和 所有同 樣的蟎 實際上 選定的 解決方 案是一 個兒子 , 很 多女兒 。 

這些有 趣的自 然歷史 重點說 明有性 生殖是 昂貴的 , 需 要時間 , 沖 淡基因 ; 同 型配子 生殖的 成本是 
任何 有關孕 育兒子 的成本 。 若然兒 子沒有 帶來有 性生殖 的優勢 , 就會 變得無 關重要 。 

性的 矛盾基 本上這 是經常 , 複雜 和昂貴 。 正如釀 酒桶的 酵母例 子指出 , 無性 生殖應 迅速取 代有性 
生殖 的種群 。 然而 , 看看生 命之樹 , 大 多數生 物是有 性生殖 , 即使 那些我 們認爲 是無性 生殖的 , 
如細菌 和病毒 , 實際上 已經演 化成類 似有性 。 這似 乎是一 件好事 。 

有 性生殖 

傳統 解釋認 爲有性 生殖加 速演化 和降低 滅絕的 可能性 。 但 這有一 個問題 , 在 物種或 群體的 層次表 
達 , 還 不足以 保護有 性生殖 不受無 性突變 的入侵 。 原因是 如果考 慮物種 的利益 , 這 會導致 物種在 
滅 絕前能 存活更 長時間 , 而物 種的世 代時間 , 以數量 級計算 是比個 體的世 代時間 長得多 。 

脊椎 動物物 種通常 存活一 百萬至 一億年 。 個 體存活 以月或 年計算 。 在 物種層 次和個 體層次 , 事情 
發生速 度的差 異約爲 10 6 。 任 何個體 的優勢 , 例如無 性生殖 , 要相乘 幾千或 幾百萬 次才會 在群體 
或物種 頻繁滅 絕之前 , 優勢才 會見效 。 無性生 殖的個 體優勢 似乎是 每一代 有倍增 , 經歷很 多世代 
加 起來就 有很大 的差異 。 無 性突變 應該時 刻接管 。 但不 是如此 。 



http://tecnoculto.com/wp-content/uploads/acarophenax_tribolii.jpg 




在解 答這問 題之前 , 我 想提出 一些有 性生殖 事物演 化序列 的事項 。 在原 核生物 , 細菌和 古細菌 , 

修復受 損於紫 外線的 DNA 可 能是非 常重要 。 然 後出現 了有絲 分裂和 真核細 胞分裂 。 一旦 真核生 
物的祖 先形成 , 有適 當的細 胞質和 細胞核 , 就有 了多種 染色體 , 出現有 絲分裂 。 這 回到大 槪是十 
五 至二十 億年前 。 

有 絲分裂 重複和 修改後 , 出 現了減 數分裂 ; 減數分 裂其實 是非常 , 非 常複雜 的交響 樂安排 。 只有 
在有絲 分裂後 , 才會有 同型配 子生殖 交配型 , 之 後才有 異型配 子生殖 的演化 。 異型 配子生 殖的演 
化 實際上 是大事 , 因爲 最終導 致雌雄 的區別 。 要製造 大小不 同配子 的東西 , 才可以 有性擇 。 爲何 
發生這 些事情 的槪念 很有趣 , 因爲 這是源 於雌雄 的差異 。 

其中一 個觀點 是更大 的卵子 將提高 後代的 存活率 。 同型 配子生 殖種群 的個體 可能在 選擇中 生產較 
大 的卵子 , 因爲嬰 兒存活 得更好 , 也生 產更多 信息素 。 這些 卵子能 更好宣 傳它們 的存在 。 較大的 
卵 子是較 好的香 水工廠 。 可 以想像 卵子是 大型的 濃濃香 水工廠 。 

這是頻 率依賴 的選擇 ; 一旦 某些生 物開始 生產較 大卵子 , 其他的 一些可 以決定 : 「我 不需 要生產 
較大 卵子和 投入很 多體能 , 因爲 別人爲 我做了 , 我反而 會盡力 授精大 量卵子 。 」 它 們被選 擇生產 
精子 。 它們生 產許多 小配子 , 游 得快又 善於偵 測香水 。 這是一 種想法 。 

另一 種關於 異型配 子生殖 的想法 , 是這些 大卵子 有細胞 質胞器 ; 細 胞質胞 器本身 有獨立 的基因 
體 , 基因體 的前身 是線粒 體或葉 綠體或 紡錘體 。 你 不希望 有一種 情況要 和細胞 質基因 體競爭 , 因 
爲如果 這樣會 得到無 法控制 的演化 , 細 胞質發 生微演 化過程 , 可導致 自私的 線粒體 或自私 的葉綠 
體接管 細胞質 。 

事 實上是 有線粒 體癌症 。 有 些情況 是線粒 體失控 , 最終 線粒體 塡滿整 個細胞 。 你不 希望出 現這種 
情況 。 您希望 細胞有 相對良 好調控 , 以及生 化平衡 的環境 。 雙 親遺傳 是細胞 器只是 來自父 母的一 
方 , 通常 是母親 ; 雙親 遺傳的 一個後 果是避 免衝突 。 這 對異型 配子生 殖的源 起可能 重要或 不重要 , 
但肯 定是這 得以保 留的一 個原因 。 

在談 論突變 和寄生 蟲之前 , 回顧 August Weismann 早在 1892 年所說 : 「性 有很 多後果 。 」 性已 

存在很 長時間 ; 當我們 試圖發 現爲何 性原先 有演化 , 我 們處理 的情況 是自建 立以來 , 原先 的理由 
已 被層層 的適應 所掩蓋 。 

必須 分清性 的原因 和後果 。 但這在 目前很 難做到 , 因爲 原先的 「因」 經被 這麼多 的二次 「果」 覆 
蓋 。 人 們一再 被愚弄 ,把 「果」 當作 「因」 。 在某種 意義上 , 實際上 我們可 以一直 有條理 討論和 
科 學硏究 「性」 的理由 , 但我們 有困難 , 而且可 能永遠 有困難 , 去找出 「性」 源 起的真 正原因 , 
因爲這 發生在 很久以 前的不 同情況 , 並且 它有各 種後果 。 



修補 和突變 



有什 麼力量 維持著 重組? Alex Kondrashov 十五年 前關於 這一點 寫文章 , 提 出了四 十三項 , 我只 

列出一 些我認 爲仍然 是可信 , 可 由實驗 或比較 來證實 的假說 。 如 你決定 寫一篇 這題目 的論文 , 想 
知 道人們 給出性 的源起 和保留 的理由 , 這份 清單約 有四十 至五十 項假說 。 

有 兩項重 要的遺 傳假說 。 一個 是修補 , 另一個 是突變 。 在某種 意義上 , 突變 即是在 種群層 次的修 
補 。 也有生 態假說 。 寄 生蟲和 病原體 , 以 及它們 構成的 共同演 化問題 , 現在 許多人 已接受 是種群 
保留 有性生 殖的一 個主因 。 另一 個事實 : 重組傳 播風險 , 而投 注保險 的方法 是超越 孩子是 否會感 
染特定 病原體 的問題 。 可以想 像把理 由分爲 兩大類 : 遺傳 和生態 。 

原 核生物 已演化 很多修 補機制 , 很複雜 但仍然 在運作 ; 微生 物實驗 室經常 在硏究 。 DNA 聚合酶 
本身校 對糾錯 。 如 一個核 苷酸已 被切除 , 不 在序列 , 可以利 用互補 股補回 , 這 需要一 個雙股 DNA , 
不 是單股 RNA 。 如只是 處理一 個單股 RNA 病毒 , 很 可能有 困難作 出這樣 的維修 , 因而有 非常高 

的 突變率 。 突變 , 往往 是指補 修不足 的問題 。 補修機 制實際 上控制 突變率 。 

真核 生物有 這類校 對糾錯 。 有一些 補修機 制實際 上需要 雙倍體 , 所以要 有額外 染色體 , 要 有兩個 
雙股 DNA 分子 , 其他的 可以作 爲備份 。 可以利 用它來 修復任 何突變 性損壞 。 

最 有趣的 是重組 性修復 ; 思考種 群層面 , 最 有趣的 是重組 性修復 , 因 爲它分 離出配 子子集 的缺陷 。 
可 以有五 、 六個 基因體 的突變 。 重組 可以把 它們組 合爲一 套配子 , 如 這些配 子死了 , 突變 也不見 
了 。 通 過天擇 , 重組修 復分離 株和丟 棄基因 的缺陷 。 

吸收 和理解 突變如 何在小 規模無 性種群 中積聚 , 這是 很重要 , 因爲可 以證明 槪念至 少在理 論上是 
成立的 , 可以在 小種群 中用實 驗證實 ; 這是任 何無性 生物一 個嚴重 和長期 的問題 。 是這樣 運作的 。 

在一個 小種群 , 有最 少突變 的生物 「 目 」 最終因 爲漂變 而消失 。 可設 想開始 時有一 個完全 乾淨的 
種群 , 假設 是細菌 。 這小 種群只 有十個 或二十 個細菌 , 沒有任 何突變 。 然後第 一個突 變產生 , 並 
最終 在種群 中漂變 , 然 後固定 。 到 了最後 , 小 種群的 全部生 物有一 個突變 。 

因爲 他們都 有一個 〔 突變 〕 , 無 法擺脫 。 這 過程再 次發生 。 然 後他們 有兩個 〔 突變 〕 等等。 這導 
致 有最少 〔 突變 〕 的 生物目 的突變 數目不 可抵擋 的增加 。最少 〔突 變〕 的從 零到一 , 一變二 , 二 
變 三等等 。 受 這情況 影響的 生物會 是胚胎 型的線 粒體和 葉綠體 , 以及 古老的 無性生 殖生物 例如蛭 
形輪蟲 。 

事情是 這樣的 : 生 殖成功 和性狀 或遺傳 狀況被 「小數 定律」 抹掉 。 隨著 種群規 模減少 , 天 擇變得 
越來 越無力 。 只是 由於採 樣問題 , 就會 得到更 多噪音 ; 只有少 數生物 , 因 此相互 關係不 再緊密 , 
變 得嘈雜 。 

種 群越小 , 隨 機事件 越重要 。 種群 非常小 , 天擇很 少有機 會發揮 , 失 去動力 的原因 是性狀 變異與 
生殖 成功的 相互關 係在少 數任意 事件的 噪聲中 丟失了 。 



如開始 時的卵 母細胞 有兩個 或三個 線粒體 , 事 情就會 是如此 ; 極少數 線粒體 進入卵 母細胞 , 這就 
是遺 傳瓶頸 , 在 每一代 線粒體 都要通 過瓶頸 。 可能有 一萬個 肝細胞 , 但如果 卵母細 胞只含 有少數 , 
它 們會經 歷漂變 。 



可以想 像這是 機率性 stochastidty 在推 動齒輪 , 有 槓桿可 以前進 , 但不 能返後 。 大 寫字母 是有益 
的基因 , 小 寫字母 是突變 ; Muller 齒 輪接掌 這種群 , 剛 開始時 , 有害 突變通 過漂變 取代一 個基因 ; 
然後 是兩個 , 三個 , 四個 , 五 個等等 , 從 少至多 , 由負 荷最少 的基因 型所攜 帶的有 害突變 的數目 
(也就 是種群 中有最 少有害 突變的 類型) 在增加 , 適應度 在下降 。 

這不會 發生在 有性生 殖種群 , 不會 發生在 無限的 無性生 殖種群 。 無 限的無 性生殖 種群規 模夠大 , 
總 有一些 個體是 沒有任 何突變 , 它 們將繼 續接管 。 但在有 限的無 性生殖 種群中 , Muller 齒 輪會運 
作 。 重 要的是 細胞器 DNA 的 Muller 齒 輪問題 可以得 到解決 , 例如 , 如 線粒體 有性別 。 有 爭論線 

粒 體是否 有性別 。 

在哺 乳動物 , 細胞器 DNA 的突變 可利用 通過封 閉卵母 細胞的 配子選 擇來解 決問題 。 當雌 性哺乳 
動 物還是 胚胎時 , 可能 生產七 百萬卵 母細胞 , 然後 在月經 開始之 前殺掉 大多數 , 原 來之一 是它們 
捨棄 線粒體 可能已 經積聚 的突變 。 

蛭形 輪蟲這 些古代 無性生 殖生物 又如何 ? 確實有 兩種可 能性。 其一是 它們可 嘗試和 安排他 們的生 
理 , 以 擴大任 何突變 的效果 。 有 人提出 這假說 , 我 覺得難 以置信 , 但外界 是有這 項假說 。 




―時間 



若任何 突變的 嚴重程 度足以 殺死突 變所在 的一切 , 突變 沒有機 會積累 。 有害 而不致 命的突 變才可 
以積累 。 邏 輯上這 是可能 , 但 我覺得 在生物 學是難 以置信 。 或 者它們 可以始 終維持 著非常 大的種 
群 , 漂變不 成問題 。 大多數 古老的 無性生 殖事物 至少都 有龐大 的種群 , 不 是無限 , 但肯定 是龐大 。 



蛭 形輪蟲 bdelloid rotifer 有辦法 逃脫這 些問題 。 採下一 些苔蘚 , 用 蓋子封 

好 , 有 些蛭形 輪蟲會 走出來 , 地 球每一 角落都 有踪影 。 儘管 它避開 了突變 
的問題 , 我們不 知道它 是如何 處理病 原體和 寄生蟲 。 

在性 的演化 背景中 理解共 同演化 這槪念 , 寄生 蟲是主 要方法 。 紅色 女皇是 
什麼一 回事? 《愛麗 絲鏡中 奇緣》 中 , 愛 麗絲如 在夢中 , 在 棋盤上 努力向 
前 走八步 , 就可 以升級 爲皇后 。 紅色女 皇來到 , 並說 : 「愛 麗絲 , 在這場 
遊戲中 , 你 要盡量 跑得快 , 才 可以留 在原地 。 」 

因此 , 這 被稱爲 紅色皇 后假說 : 在 演化中 , 生物盡 可能快 速演化 , 但其實 
沒 有增加 適應度 , 也沒 有減少 其長期 滅絕的 可能性 , 因爲 寄生蟲 和病原 體在環 境中共 同演化 , 並 
駕齊驅 。 這被 稱爲紅 色皇后 , 傳 達的意 思是在 共同演 化的軍 備競賽 , 必須 盡可能 跑得快 , 才可能 
停 留在同 一地方 。 





這 需要宿 主有抗 體的遺 傳變異 ; 病原 體有致 病的遺 傳變異 。 可以看 到水蚤 
和它的 寄生蟲 , 可 以看到 作物和 它們的 病原體 。 有一 些已被 徹底硏 究的體 
系 似乎可 以證實 這假說 , 這是一 些數據 。 



的 百份比 


a|b 


大水蚤 複製本 
c|d|e|f|g|h| I | 




I 100 / 。 


0 1 1« 


I 0(83)0 I 11 I 


B 




11 | 0 | 0 


11 I 11 1 22 


0 I 
0 I 


寄 C 


0 I 13 


11 1 11 1 11 


22I 0 |^ 


生 D 


0 I 0 


11 I 22 I 0 


0 I 0 I 0 


0 I 




0 I 0 


11 | 0 | 0 


0 I 0 I 0 


0 I 


F | 0 | 11 


1l| 0 I 0 


0 I 0 I 11 


0 I 


G 


0 0 


0 pp" 


0 I 13| 0 


11 1 


H | 0 I 11 
I | 13 22 


22 22 0 
22 0 13 


0 I 0 I 11 


13 I 



這是其 中一例 , 複雜 的表格 。 希望 你能夠 解讀這 樣的東 
西 。 這裡有 九個從 湖水分 離得出 的水蚤 複製本 , 從每個 
複製 本抽出 寄生蟲 。 寄生 蟲是巴 氏桿菌 , 感染水 蚤的體 
腔和閹 割水蚤 。 寄生蟲 往往閹 割宿主 。 

這些 數字是 感染的 百分比 。 可 以看到 , 例如 , 這 巴氏桿 
菌 菌株有 不賴的 能力感 染宿主 , 但 感染其 他水蚤 複製本 

的能力 很糟糕 ;在 E 和 G 做得相 當不錯 , 但在 B, C, F 



和做得 很差勁 。 另一種 說法是 : 「寄 生蟲 在那裡 做得好 ?」 答案: 只是 在一些 複製本 。 



再問 : 「水 蚤是 如何對 待寄生 蟲?」 在這 一列可 以看到 , D 型 實際上 對任何 外界的 東西有 很強的 
抵抗力 , 在 最壞的 情況會 受到從 複製本 G 走出來 的寄生 蟲侵襲 。 從 這些數 據可以 總結自 然種群 
中 , 抗體 是有遺 傳變異 , 毒性 是有遺 傳變異 。 



這些 寄生蟲 是以抗 性來選 擇宿主 。 宿主以 寄生蟲 的毒性 來選擇 , 但寄 生蟲必 須保持 在不同 宿主之 
間走 來走去 。 寄生蟲 的選擇 是以日 數計算 , 隨著有 抗體的 宿主增 加頻率 , 某 一寄生 蟲的病 發率下 
降 。 要 維持有 「性」 , 就是需 要這些 。 因此 , 這看 起來很 有道理 。 



大自然 還有一 個例子 已被詳 細硏究 , 這就是 在新西 蘭南島 一個美 麗湖泊 , 生 活在蝸 牛和鴨 子的蠕 
蟲 。 硏究這 東西的 科學家 , 來 到世上 最美麗 的地方 , 穿上 潛水衣 , 潛 入寒冷 的水裡 , 硏究 這些東 
西 。 科學 家的行 爲是難 以解釋 。 



微苹吸 蟲的生 命周期 



囊蚴 




hote bank 
岸 Boulders 
石 



微 莖吸蟲 microphallus 的成 體是雌 雄同體 , 生 活在鴨 子的腸 道並交 

叉授 精產卵 。 蝸牛吃 了卵子 , 卵子孵 化後生 產囊蚴 (幼蟲 ) ,九十 
天左右 有數百 至一千 囊蚴排 出體外 。 鴨子吃 了囊蚴 , 囊蚴在 鴨子體 
內成長 , 二十 四小時 已經可 以產卵 , 完成生 命週期 。 要完成 整個共 
同演 化循環 , 吸蟲 要適應 蝸牛和 鴨子兩 種宿主 。 在這 過程中 , 蝸牛 
喪失生 殖能力 。 既然 微莖吸 蟲是雌 雄同體 , 而囊蚴 產自同 一卵子 , 
同時進 入宿主 , 交 叉授精 等於自 我授精 。 79 




' 淺水 區蝸牛 

、^吸 蟲的 「源」 , 
深^ 蝸牛是 「匯」 



水韭 


Sand 

沙 


Elodea 




鴨 子在淺 水生活 




水藻 


Mud 

泥 




尚卞什胶少化^ 



新 西蘭湖 泊就是 這情況 。 鴨子 在淺水 區生活 , 吸蟲囊 蚴從鴨 子體內 排出來 , 感 染蝸牛 。 它 們只能 
在淺水 區完成 這循環 , 因爲鴨 子不會 潛深水 吃蝸牛 。 

從蝸牛 體內走 出去進 入深水 區的吸 蟲是來 自一個 「源」 ;它們 進入深 水區的 「匯」 ,變得 對蝸牛 
不適應 , 跟不 上蝸牛 在這裡 的演化 , 因爲幾 乎進入 蝸牛的 東西都 是適應 淺水區 。 因此 , 淺 水區的 

蝸牛有 較多有 性生殖 , 深水區 則較少 。 而這 是非常 短的離 岸距離 , 也 許只是 20 或 30 公尺。 唯一 
的區別 是水深 , 以及 循環是 否完整 。 當循環 被打破 , 寄生 蟲無法 完成其 有性生 殖的生 命週期 , 它 
在 軍備競 賽中輸 給蝸牛 。 蝸牛不 需要有 性生殖 。 無性生 殖接管 , 並 在種群 中擴散 。 

有 性生殖 的優勢 

無性 生殖很 少有雙 重優勢 。 通常在 動物中 這是有 點困難 , 例如無 性生殖 的昆蟲 , 生 殖力只 是有性 
生育 昆蟲的 2/3 。 無性 生殖的 植物無 需授粉 , 較 佔優勢 , 生殖 力是有 性生殖 植物兩 倍以上 。 周期 



這一 段參考 http:〃www.indiana.edu/~curtweb/Research/About%20Microphallus.html 修 改原文 不詳盡 的資料 。 



性孤 雌生殖 的生物 有水蚤 , 一 些岈蟲 , 一 些甲蟲 ; 有一 系列的 無性生 殖世代 , 然後 跟著有 一個有 
性生 殖世代 ; 分析這 些生物 , 結論是 不需要 很多有 性生殖 , 但需要 一點點 。 每隔十 至一百 世代可 
以有 一個有 性生殖 的世代 , 幾乎等 同每一 世代都 是有性 生殖一 樣有效 。 

在哺 乳動物 和鳥類 , 有性 生殖沒 有成本 , 因 爲不可 能有無 性生殖 , 這 是因爲 早期發 育需要 來自父 
母 雙方的 基因以 相輔相 成的方 式激活 。 當胚胎 還是非 常細小 , 只有幾 個細胞 , 就必 須有父 親的某 
些基 因激活 , 然 後是母 親的某 些基因 , 然 後是父 親的某 些基因 , 然 後是母 親的某 些基因 ; 必然要 
是這 樣的連 續方式 , 否 則不會 有發育 。 

這 意味著 無性生 殖變得 不可能 。 整個發 育序列 只靠母 親的基 因已可 以完成 , 無性生 殖才可 能發揮 
作用 。 顯 然以前 有一個 演化的 軍備競 賽過程 , 可能 涉及解 決衝突 , 導 致鳥類 和哺乳 動物現 有的發 

育。 

這有點 兒諷刺 。 有 性生殖 有這麼 多優勢 , 很難 解釋無 性生殖 。 這些 蛭形輪 蟲是如 何生存 ? 我們可 
以容易 理解無 性生殖 爲何一 再發生 和擴散 , 擴散 可以快 如破竹 ; 短期 成本低 , 長期 成本高 。 長期 

成 本就是 病菌和 寄生蟲 , 即 使可以 解決突 變驅動 Muller 齒輪 的問題 。 如 看看生 命之樹 , 可以看 

到無性 生殖類 型在枝 幹上方 , 它 們的祖 先在枝 幹下方 , 是有 性生殖 。 

大多 數無性 生殖類 型不是 太古老 , 通常是 在五萬 至十萬 年之間 , 有極 少數比 這更老 。 似乎 這些力 
量 長期以 來已迎 頭趕上 , 比對 它們趕 盡殺絕 有性生 殖類型 , 它 們趕盡 殺絕無 性生殖 類型更 爲迅速 
和普遍 。 

對 重組有 很好的 個體選 擇解釋 , 無 需提出 組群選 擇或物 種選擇 。 有很 多解釋 。 似乎 相當普 遍的是 
補修 、 突變 、 寄生蟲 。 這些 肯定可 以由實 驗證實 。 我們 不明白 古代無 性生殖 生物是 如何存 活下來 , 
這是懸 而未決 的問題 。 有性生 殖有一 些非常 重要的 宏演化 的後果 。 

也許 最引人 注目的 是物種 的存在 。 如果 沒有有 性生殖 , 大自 然不會 有稱之 爲物種 的東西 。 相反只 
會有複 製本不 斷分裂 , 不斷 塡補生 物形態 的空間 。 有 性生殖 做到的 , 是 集合多 個種群 , 導 致它們 
的基 因體共 同適應 , 分隔 各樣互 有關連 的物種 。 另一 是無性 生殖的 發育系 統分佈 。 這是在 生命樹 
枝 幹之上 , 不 是主幹 。 下一課 討論遺 傳衝突 。 這 在有性 生殖比 無性生 殖更容 易發生 。 



第十講 : 基因 體衝突 

今天 談論演 化衝突 , 這 是演化 生物學 與其他 學科以 有趣方 式接觸 的範疇 , 

包括人 文科學 。 我 今天早 上看了 《自 然》 有評 論關於 Robert Trivers 生平 
的 舞台劇 , 這是他 的照片 。 情 是有關 這位受 困擾的 年輕哈 佛天才 提出利 
益 衝突和 諸如此 類東西 的槪念 。 演 員在舞 台演示 年輕的 T「ive「s 如 何受折 
磨 , 抽大麻 和類似 的東西 , 而他的 偉大意 念不爲 哈佛教 員認同 , 終 於很厭 
惡 地放棄 , 去了 Santa Cruz 遇上 Huey Newton 和黑 豹黨這 些事情 。 一個 
男士在 劇院後 座偷笑 , 虜 i 冬後 前向演 員道賀 , 說 : 「你的 演出維 妙維肖 。 」 
他就是 Robert Trivers , 現在是 Rutgers 大學 的教授 。 

我們 今天談 論有趣 的東西 。 你要 知道第 一部分 是有充 分理由 , 有 實證支 持的科 學實驗 , 我 提出的 
結論相 當可靠 。 之 後我會 探討一 些猜測 的東西 , 結論並 不可靠 , 但非 常有趣 。 先 說清楚 , 當我從 
可 靠轉移 到猜測 , 我會給 出信號 , 不想大 家們認 爲猜測 的東西 是刻在 石頭上 。 

多層次 的選擇 和基因 體衝突 

先 看看這 些植物 的花朵 。 這些是 車前草 的花朵 。 在 草坪很 容易挖 
出 。 世界各 地常見 這種簇 生植物 , 它有 兩種花 : 一 種有雄 性和雌 
性部分 , 另一種 只有雌 性部份 , 而不 育雄性 部份大 大縮小 , 幾乎 
不存在 。 演 化的性 別比例 理論告 知我們 , 事 實上從 核基因 的觀念 
來看 , 性 別比例 最好是 50:50 ; 雌雄 功能各 50% 。 

然而 , 眼前 這生物 明顯破 壞了這 50:50 的性 別比例 , 只孕 育雌性 。 原來控 制這形 態開關 的基因 
是在 細胞器 cell organelles , 不 是在核 基因體 nuclear genome 。 細胞內 的細胞 器含有 的基因 , 

無 論是線 粒體或 葉綠體 , 只 能通過 雌性功 能進入 下一代 , 即是通 過卵子 , 不是 通過花 粉傳播 。 基 
因 把它們 佔據的 生物轉 變爲純 粹雌性 , 是符 合它們 的利益 。 從 植物的 外部形 態可以 看到是 何等弓 [ 

人注目 。 






(左圖 ) 果 蠅卵巢 細胞被 Wolbachia 細胞 質細菌 (黃色 ) 感染 
(右圖 ) 果 蠅生殖 細胞被 Wolbachia 細胞 質細菌 (紅色 ) 感染 



http://www.cosmosmagazine.com/news/1556/bacteria-generous-with-their-genes 
http://microbewiki.kenyon.edU/images/e/e0/Confocal2.jpg 



當昆 蟲和甲 殼類動 物感染 沃爾巴 克氏體 Wolbachia 細胞 質細菌 , 也 有同樣 的過程 。 沃爾 巴克氏 

體 細胞質 細菌爲 了本身 的好處 , 只發生 在雌性 , 因爲它 們只能 通過卵 子進入 下一代 , 不能 利用精 
子 。 沃爾 巴克氏 體把身 處的生 物變得 雌性化 , 在某 些情況 下會殺 死雄性 , 使不能 發育雄 性後代 。 
這些 情況出 現有利 益衝突 , 因爲在 兩個不 同層面 有選擇 : 在整 個生物 的層面 , 以及 在細胞 之內的 
細胞質 細胞器 。 

講座最 後二十 分鐘討 論我們 自己的 基因組 , 看 到有趣 的事情 。 無論是 通過階 層選擇 或信息 傳輸的 
不對稱 , 如 果有潛 力可能 產生演 化衝突 , 就可 以看到 即使在 原則上 我們不 是你心 目 中穩定 的整體 。 



這 和人類 景況有 何相干 ? 深 入看看 基因體 : 

「理 解到基 因體之 內可能 有衝突 , 或許 最有意 義的教 訓是哲 理方面 。 我 們見到 即使在 原則上 , 
我們不 是一些 哲理學 派希望 我們是 這模樣 : 是穩定 的整體 。 當 我們面 對痛苦 的決定 , 當 我們不 
能解 釋我們 的決定 , 當內 心深處 似乎爆 發內戰 的痛楚 , 也 許這可 能是一 些安慰 。 

W.D. Hamilton 



Hamilton 提 出了親 屬選擇 kin selection , 寫 了很多 有關演 化衝突 的文章 。 他很 有詩意 , 喜 歡俳句 , 

尤其 喜歡松 尾芭蕉 的名作 《奧州 小路》 ; 松尾芭 蕉是最 偉大的 日本俳 句作家 , 是 Bill 的 心頭好 。 

階 層選擇 

我們今 天討論 的內容 , 有一 些有趣 的影響 ; 內容大 綱是階 層選擇 hierarchical selection 如 何生成 

基因 體衝突 。 先強 調一點 : 有性 生殖出 現衝突 的機會 大於無 性生殖 。 我會提 到單親 傳播細 胞質基 
因體可 能是解 決衝突 的方法 。 然後我 會談到 哺乳動 物的基 因印記 以及親 代與子 代衝突 。 



衝突可 以在兩 種情況 下出現 。 其一 是俄羅 斯娃娃 的情況 : 多 層次的 階層選 
擇 , 一個 選擇過 程是包 含在另 一個選 擇過程 , 例如減 數分裂 驅動器 和癌症 。 



另一 個情況 是傳輸 不對稱 , 因而系 統的不 同遺傳 因素不 遵循相 同的傳 輸途徑 。 細胞 質細胞 器是典 
型例子 : 只能通 過母系 , 不 能過通 過父系 。 核 基因是 通過父 系和母 系繼承 。 細胞質 細胞器 有明顯 
不 同的繼 承方式 。 




兩 
個 

次 
的 
選 
擇 



A 有校 低暦次 〔複 製〕 優勢 /®^\ 



一 



一 



A 有分 離優^ 

v% 赢 

0/ 



一 



一 



想到兩 個層次 的選擇 , 事實 上有兩 件事可 能發生 。 例如 , 這 

裡一個 大物體 包含著 兩個基 因實體 。 如果 A 在較低 層次有 
複 製優勢 , 就 可以只 建立更 多本身 的副本 , 然 後在這 個大物 
體 分裂和 繁殖時 , 它最終 會有較 多副本 , 因爲 在這階 段它繁 
殖 得更快 。 

想想酵 母菌的 小菌落 突變體 , 這 是線粒 體突變 , 作用 是削除 
線 粒體基 因體的 一大塊 DNA , 使線粒 體基因 體可以 複製得 



更快 。 當然 , 如 果拿走 一大塊 線粒體 基因體 , 線 粒體不 能充份 爲存活 所在的 細胞生 產很好 的能源 〔 



線粒體 取得個 別優勢 , 但損害 存活所 在細胞 的利益 。 事 情就是 削除了 DNA 的線粒 體可以 複製得 

更快 , 在較低 層次建 立複製 的優勢 。 



兩個 層次選 擇另一 可能是 有分離 的優勢 。 在較 低層次 , 每 類型的 副本數 目相同 , 但 在形成 的過程 
中 , 例如形 成配子 , 在任 何複製 過程中 , 不論是 有絲分 裂或減 數分裂 , 如 果有分 離優勢 , 其中的 
一個會 進入較 多副本 。 數 目相同 , 然後只 是在生 產新細 胞的過 程中取 得優勢 。 想想 減數分 裂驅動 
器 , 這是 分離優 勢的典 型範例 。 

酵 母菌的 小菌落 突變體 , 基 本上是 線粒體 基因體 有缺失 , 使 得較短 基因體 複製速 度更快 , 在細胞 
中建 立較大 的種群 。 然而 , 在較 高層次 有劣勢 , 這 就是新 陳代謝 有缺陷 。 結果是 細胞譜 系滅絕 。 
在實 驗室硏 究酵母 : 硏究 一代又 一代的 酵母菌 大種群 , 這些 小菌落 突變不 斷出現 , 蔓延 , 然後消 
失 。 它 們在較 低層次 有複製 的優勢 , 但對包 含著它 們的細 胞有很 高成本 , 它們就 會消失 。 這和癌 
症 幾乎完 全一樣 。 

在 無性生 殖裔系 , 原則 上唯一 的可能 衝突是 包含在 一個選 擇過程 中的另 一個選 擇過程 ; 如 較低層 
次的 反應不 同於較 高層次 的反應 , 就可能 有衝突 ; 較低層 次的好 事是較 高層次 的壞事 。 小 菌落突 
變 是很好 的例子 。 

沒有 橫向水 平傳輸 , 因爲 沒有有 性生殖 。 兩 個獨立 裔系沒 有接觸 和混合 , 世世 代代各 自分開 。 因 
此 , 較低 層次的 反應不 能逃離 較高層 次反應 的命運 。 如有重 大衝突 , 重 大成本 , 裔系 會滅亡 。 , 
這是推 動無性 生殖滅 絕的一 些事情 。 

在有 性生殖 的裔系 , 有性生 殖造成 核基因 體的遺 傳變異 , 有可 能創造 機會讓 非染色 體的遺 傳成分 
改 變宿主 ; 特別有 趣的是 它在細 菌中就 是這樣 。 在有性 交配時 , 有一 些機制 形式上 類似病 原體傳 
播 ; 你咳嗽 時放出 病毒感 染室友 , 這 是因爲 基因體 從你的 身體橫 移到另 一生物 , 在那 裡繁殖 ; 這 
些事情 有性生 殖中有 很多機 會發生 , 從一個 細菌到 另一個 ; 當然 在我們 這樣的 生物也 是如此 , 從 
一 個生物 到另一 個生物 。 

有 性生殖 的成本 , 一項是 可能創 造基因 體之間 的衝突 。 這不 是直接 指出如 淋病和 梅毒這 些性病 , 
而是遺 傳元素 可能影 響其他 細胞的 基因體 。 



型的單 一環狀 染色體 , 黏附在 細菌的 細胞壁 。 想像細 菌是一 個氣球 , 有一根 圓形橡 膠圈黏 附在細 
胞壁 , 在氣球 中漂浮 著許多 更小型 的質體 , 質 體含有 染色體 DNA 和質體 DNA , 但 即使沒 有染色 
體 DN A ,也可 以自我 複製。 82 



http://learnsomescience.com/microbiology/dna-organization-in-prokaryotes-and-eukaryotes/ , 這一 段咅 |5 份內 容參考 i 罔頁 fl 爹己夂 。 




舉 例來說 , 細 菌質體 plasmid 和染色 體可能 有衝突 。 談 談細菌 基因的 

一 些背景 。 細菌 通常含 有質體 , 這些東 西是小 圓形遺 傳分子 , 生活在 
細 菌胞漿 , 可以想 像質體 是基因 寄生蟲 。 其餘的 細菌基 因體是 一個大 



質 體常常 含有對 抗生素 耐藥基 因的細 菌元素 , 當抗 生素存 在時發 揮作用 。 其 他質體 會製造 有毒性 
的解毒 劑系統 , 令 宿主細 胞對質 體的存 活上癮 。 它們 所做的 就是保 護本身 的細胞 , 產生化 學物質 
以 破壞不 含質體 的細胞 。 

這是一 般原則 。 如製 造長距 離毒藥 和短距 離解藥 , 可以 保護身 處的環 境和破 壞競爭 。 任何 沒有透 
過 質體取 得解藥 劑的細 菌細胞 , 只會 得到毒 藥並因 而死亡 。 這 改變了 較高層 次的選 擇動態 , 這質 
體會 在種群 中蔓延 。 

從 某種意 義上說 , 與 此近似 的是偏 差分離 (不 等數 分離) segregation distortion 。 有一種 基因首 

次 在小鼠 中發現 , 這 很重要 ; 這 只是發 育生物 學的隨 機意外 , 這偏差 分離恰 好導致 老鼠有 短尾巴 。 
這只是 多效作 用的一 個意外 。 這基 因影響 小鼠的 偏差分 離和尾 巴長短 。 可以 想像影 響尾巴 這事實 
只是一 個印記 , 有 點像有 一個報 告基因 。 簡化有 關情況 , 只考慮 兩個對 偶基因 。 有一個 t 和一個 
正 常的對 偶基因 稱之爲 + 。 在染 色體同 一位置 有這基 因的兩 個版本 。 如果有 特合子 tt , 這 會是致 
命 或不育 。 如 這是唯 一發生 的事情 , 你 永遠不 會看到 , 它會很 快死去 。 

如小 鼠有帶 t 和 + 的 雜合子 , 小 鼠生產 90 到 1 00% 含 t 的精子 。 這又 是利用 長距離 毒藥和 短距離 
解 毒系統 。 小鼠睾 丸有製 造精子 的細胞 , 一些有 t , 一 些沒有 ; 有 t 的 精子製 造毒藥 , 這 會殺死 
沒有 t 的精子 。 兩種精 子都在 睾丸比 鄰而居 , 帶 t 的精子 也製造 解毒劑 , 但 只在本 身精子 內有效 。 
就 是這樣 在睾丸 內消滅 了競爭 , 最 終生產 90 至 1 00% 含 t 的精子 。 

因 此在配 子層面 有層次 的選擇 。 直至雙 倍體個 體的層 次有含 t 或不含 t 的選擇 , 因爲在 這層次 tt 

純合 子要麼 是致命 , 要麼 是不育 。 

如 tt 純 合子沒 有死亡 , 它們 的適應 能力有 小規模 , 低 於致命 的減少 ; 如 這部分 不成立 , t 就會蔓 
延 , 最終蔓 延至整 個種群 , 人 人都得 到解藥 , 再沒有 任何分 離偏差 , 一切恢 復正常 。 如果 是這樣 
的話 , 一旦 t 接 管種群 , 就 沒有更 多的分 離偏差 。 

這 引伸出 有趣的 可能性 : 大多 數物種 以前可 能有分 離偏差 , 只是到 了現在 不再可 以觀察 , 因爲偏 
差已 經固定 。 事 實上是 沒有任 何簡單 方法可 以檢測 。 可 能從例 如減數 分裂公 平性這 些歷史 會看到 
這方面 的痕跡 , 但不能 輕易找 到遺傳 或生化 的證明 , 指出 我們本 身的基 因體有 偏差分 離因子 。 很 
可 能我們 是有的 , 但我們 不知道 。 

細 胞核和 細胞質 之間的 衝突又 是什麼 一回事 ? 任何 複製速 度更快 的細胞 質基因 體都有 分離優 
勢 , 因爲沒 有任何 減數分 裂的機 制可以 保證細 胞器公 平分離 。 染 色體是 由紡錘 體控制 。 它 們在細 
胞中央 的細胞 板排列 , 製造兩 個副本 。 紡錘體 抓住一 個副本 , 向這一 方拉扯 , 另一 個副本 向這一 
方拉動 。 這是 很公平 , 正好是 50:50 。 

細胞器 在漂浮 。 當細胞 分裂時 , 細胞器 不黏附 紡錘體 ; 如果它 們可以 製造更 多本身 的副本 , 就有 
更好機 會進入 分裂中 的細胞 。 



如細胞 質基因 體有雙 親遺傳 , 這 意味著 在同一 細胞質 cytoplasm 有不 同基因 , 互無 關係的 線粒體 
mitochondria ; 也有不 同基因 , 互無 關係的 葉綠體 。 其後 果將會 是衝突 , 表 現爲一 種細胞 器癌症 。 

如 只是從 父母一 方取得 細胞質 基因體 , 它們很 可能是 相同的 基因型 ; 在過去 有任何 這樣的 過程將 
會保證 只剩下 在父或 母一方 , 因此 彼此沒 有衝突 。 事實上 , 大家都 只能含 有來自 母親的 線粒體 。 
人 類有來 自父親 的線粒 體是極 爲罕見 ; 只 有十億 分之一 的機會 。 

衝 突發生 在一些 悠久的 細胞層 面情景 。 在未 談論衝 突導致 人類的 生殖問 題之前 , 先 要強調 這關於 
演化 的看法 聽來不 是全是 追求全 是最好 , 各適其 適的美 妙世界 。 關於演 化的看 法是衝 突不斷 , 在 
某些 情況下 從來沒 有解決 , 這 意味著 在某些 情況下 , 雙方都 持續付 出代價 。 這是完 全不同 的方式 
看世界 。 如果 要從人 類條件 的演化 觀得出 一些簡 單要點 , 稍後 會看到 其中一 點是有 些長期 衝突可 
能從 未解決 。 




生殖 的問題 

哺 乳動物 的母親 和胎兒 有衝突 : 母 親應對 胎兒投 入多少 。 這衝突 的症狀 是妊娠 毒血症 (胎 盤血管 
發 育不良 , 未能 取得足 夠血液 輸入) 和 糖尿病 。 父親 和母親 爲了母 系供養 有衝突 , 這些都 與發育 
基因的 遺傳印 記有關 , 嬰 兒大腦 有表達 演化衝 突導致 細胞內 的干擾 和拉扯 , 有認爲 這是與 精神病 
有關 。 這是基 礎穩固 的科學 和猜測 的分別 。 這些 事情發 生的場 地就是 胎盤和 子宮以 及發育 中的大 
腦 。 這 是槪念 的序列 , 以 下是知 識簡史 。 

親代子 代衝突 

1961 , 62 年, Bill Hamilton 想到親 緣選擇 kin selection , 認爲 基因可 以增加 適應度 , 或 是通過 

自 我軀體 的作用 , 或是 影響爲 了改變 親緣生 殖成功 的行動 , 而基因 可能已 在親緣 中存在 。 然後 , 
Bob Trivers 把 Bill 的設 想發展 爲親代 與子代 的衝突 。 我已 多次提 到親代 與子代 的衝突 ; 情況是 

這樣的 。 

母 親與所 有她的 後代有 50% 的關係 , 她有興 趣確保 每後裔 都有平 等機會 , 因 而有孫 子一代 。 把 
觀 點切換 到後代 的立場 : 它與 本身有 1 00% 的關係 , 與全 同胞有 50% 的關係 , 與半同 胞只有 25% 。 

從主角 後代基 因的觀 點來看 , 它希望 獨霸母 親對潛 在同胞 的投入 , 直 至本身 孫一代 的機率 是完全 



http://www.consumerreports.org/health/conditions-and-treatments/preeclampsia/what-is-it.htm 



匹 配其他 同胞孫 一代的 機率乘 以關係 的程度 。 如物 種是雌 雄各一 , 將會是 全同胞 full-sib ; 如物 
種是一 雄多雌 , 一 雌多雄 , 將會是 半同胞 half-sib 。 這就是 Bob 的見解 。 

Bill 因爲 親緣選 擇獲頒 Crawford 獎 , 這是演 化生物 學的諾 貝爾獎 ; Bob 也 因爲親 代和子 代衝突 

而獲獎 。 獎金大 槪是六 , 七 千美元 ; 和 諾貝爾 獎一樣 , 都 是在瑞 典在斯 德哥爾 摩頒獎 。 這 些槪念 
被認爲 是偉大 , 重要 的思想 。 

David Haig 拾起 Bob 的想法 , 他說 : 「不僅 是親一 代和子 一代才 有衝突 。 」 這衝 突是通 過懷孕 

時 有印記 的基因 。 父母 之間也 有衝突 , 衝 突是爲 了母親 應投入 嬰兒和 嬰兒從 母親拿 走的數 量多少 。 

如 父親把 基因放 入嬰兒 , 該基 因從母 親提取 的數量 是多於 母親願 意供給 , 父 親直至 某一點 是取得 
優勢 。 這不 是絕對 , 只 是說投 入有一 個範圍 , 多 給予嬰 兒是不 利母親 , 但對父 親有利 。 這 是由基 
因體印 記協調 。 

簡 史最後 一章是 Bernie Crespi 和 Chris Badcock 。 David Haig 認定 懷孕期 間的衝 突可能 多是由 

基 因協調 , 這些 基因是 在胎兒 和胎盤 中互動 ; Crespi 和 Badcock 想到把 這衝突 延伸到 哺乳期 , 
在 孩子斷 奶之前 ; 衝突表 達在嬰 兒大腦 的基因 。 這樣 的拉拉 扯扯是 處於演 化平衡 ; 如這 被干擾 , 
Crespi 和 Badcock 認 爲導致 心理病 。 




Bob Trivers 現在是 Rutgers 大學 的教授 。 1969-71 年 , 他是哈 佛大學 硏究生 , 想 到親代 與子代 
衝突 的假說 。 David Haig 現在是 哈佛大 學教授 , 他觀 察到雄 性和雌 性生殖 細胞的 差異印 記與胚 
胎控 制生長 之間有 很有趣 的聯繫 。 Bernie Crespi 在加 拿大溫 哥華的 Simon Fraser 大學 , Chris 

Badcock 在倫敦 政治經 濟學院 。 以上 幾位想 到在人 類表達 的演化 衝突這 些槪念 。 



前天 晚上電 視台有 一條本 地新聞 , Jacob Lykke 剛發 表了先 兆子癇 preeclampsia 的硏究 , 進一 

步 解釋耶 魯大學 醫學院 的硏究 , 揭示重 要的妊 娠倂發 症後果 ; 有先兆 子癇的 婦女日 後的健 康更糟 
糕 。 這是 延續了 這想法 。 耶 魯醫學 院婦產 科已經 留意這 些東西 。 



好了 , 讓 我們看 看邏輯 。 母親和 胎兒之 間對母 親供給 的衝突 基本上 是這樣 : 胎兒 被選中 , 是要提 

取多 於被選 中母親 所供給 。 胎兒與 本身的 關係是 100% 。 母親與 每一個 後代有 50% 的關係 。 胎 

兒 希望從 母親取 得更多 。 母 親想收 回一些 , 讓每一 個後代 得到同 樣份量 。 胎 兒的方 法是利 用胎盤 
組織 , 向母 親分泌 荷爾蒙 來操控 她的新 陳代謝 。 



胎兒 也會利 用形態 的方法 。 胎 盤的胚 胎組織 粗暴侵 入母親 的組織 , 與 母親的 血液循 環建立 更緊密 
的聯繫 。 看看胎 盤細胞 的起源 , 那 裡有衝 突的形 態故事 。 母親 經歷的 症狀是 高血壓 和與懷 孕有關 
的 糖尿病 , 尤 其當這 有點兒 失去平 衡時就 會發生 。 子宮 內的嬰 兒想從 媽媽獲 得更多 , 可以 做兩件 
事 。 可以 提高她 的血壓 , 迫使 更多營 養物質 穿過胎 盤屏障 , 也可 以控制 她的新 陳代謝 , 因 此有更 
多血糖 。 過 量的話 , 母親就 會生病 。 



胎兒馳 管 im^m 




w 

胎盤的 S 親部份 



胎 盤的胎 兒部分 可以看 到入侵 性血管 。 營養交 流在母 
親的部 分發生 。 

背後 的演化 邏輯是 這樣的 : 看看父 母之間 的衝突 , 如 
果有其 他父親 , 這父 親與這 母親的 後代沒 有關係 。 順 
便 說一句 , 我準 備提出 的一系 列聲明 , 聽起來 像人類 
從事 絕對離 譜的道 德實踐 。 



這些 邏輯不 是必然 在目前 的演化 過程中 , 在目 前的人 
類人 口見到 , 因爲 可以證 明在小 鼠有這 些影響 , 而我們 和小鼠 約六千 萬年前 是有共 同祖先 。 在小 
鼠和綿 羊和人 類發現 的許多 機器是 共享的 , 很 可能與 很久以 前哺乳 動物祖 先的一 雄多雌 制有關 , 
或是沒 有一雄 一雌制 。 或許這 可能依 然繼續 。 



雄 性和雌 性的生 殖可能 性是不 對稱的 。 父 親的生 殖成功 取決於 他的成 功交配 。 母親 的生殖 成功取 
決 於她個 人能夠 承受多 少後代 。 說 得粗魯 , 男生可 以和其 他女生 生育幾 個子女 , 而 她只能 處理這 

一個。 




這位摩 門教徒 是一夫 多妻制 。 他有兩 個妻子 。 同一房 的男孩 

與 女孩的 關係是 50% , 與 另一房 子女的 關係是 25% 。 記住這 

情景 。 諸如此 類的事 情正在 推動選 擇模式 。 在 今天的 人類社 
會 很少見 , 在以 往可能 較普遍 。 

這 和印記 imprinting 在什 麼關係 ? 印記又 是什麼 ? 印 記是基 
因 甲基化 methylating 的進程 ; 爲 基因添 上印記 , 即是 關閉基 

因 ; 如基因 甲基化 , 就不會 被轉錄 。 在若 干情況 印記是 有用的 , 是在 發育時 控制細 胞命運 的表觀 
遺 傳機制 。 



今 天談論 的印記 是特殊 的一種 , 是 性的差 異印記 , 在軀 體發育 以決定 細胞是 否變成 肝細胞 或腦細 
胞時不 會發生 , 這是發 生在父 母的生 殖細胞 , 剛好在 生產配 子之前 。 要點是 父親爲 某些基 因添上 
印記 , 把它 們關閉 , 而 母親爲 另一些 基因添 上印記 , 把它 們關閉 。 



在 生殖細 胞中已 有印記 的基因 , 不 會在胚 胎表達 , 然 後這些 基因在 成體的 生殖細 胞中重 新編序 。 
成 體可以 是雄性 或雌性 。 當下一 代製造 配子時 , 不會 按照嬰 兒時的 印記模 式製造 , 而是按 照符合 
本身性 別的印 記模式 。 

事情是 這樣的 : 父親關 閉的基 因是下 調胚胎 的生長 , 母親關 閉的基 因是上 調胚胎 的生長 ; 這是雙 
重否定 , 因爲 父親關 閉的東 西是爲 了母親 的利益 , 而 母親關 閉的東 西是爲 了父親 的利益 。 但結果 
是 父親試 圖編程 胚胎提 取超過 母親準 備給予 , 而 母親是 在抵抗 。 

當 平衡受 到擾亂 , 才 能看到 這回事 。 有幾 個方法 可以擾 亂平衡 。 可 以通過 基因改 造小鼠 , 所選擇 
擾 亂平衡 的基因 就是作 出印記 的基因 。 如 突變或 刪除這 個基因 , 觀 察結果 , 其效果 大約是 出生體 

重或 加或減 10%。 

如母 親基因 沒有發 揮作用 , 只有 父親的 利益得 到表達 , 胚 胎體重 增加約 10% ; 反過 來的話 , 胚 
胎體重 減輕約 10% 。 這情景 也有事 實支持 : 觀察體 內的所 有基因 , 只有約 100 或 200 個 是有印 

記 。 只 有少數 是在母 親和父 親有不 同印記 , 而這些 正好大 多是控 制胚胎 的生長 。 

這是 非常特 殊的一 套基因 , 顯然 是關乎 胚胎生 長的特 別功能 , 而不是 身體內 基因所 做的數 百萬其 
他事情 。 到 此爲止 , 可以 利用小 鼠做操 縱實驗 , 也有 利用羊 , 情景都 是一樣 。 

以下 是猜測 的部份 。 重點 是胎盤 , 胎 盤的細 小偏差 對兒童 或母親 有好處 。 
大偏差 對兩者 都是成 本昂貴 。 正常情 況可能 是會有 小偏差 。 印記模 式受到 
真 正破壞 , 失 去平衡 , 才會有 大偏差 和疾病 ; 想像拔 河比賽 , 一 方輸了 。 





mm 



其餘 的基因 在哪裡 ? 在大腦 。 這是 性別差 異的印 記基因 , 在母 
親 和父親 有不同 的印記 , 不會控 制胚胎 生長或 在胎盤 中表達 , 
而 是在大 腦表達 。 



這是 Crespi 和 Badcock 的想法 。 偏向父 系的基 因表達 , 結果 

應 當是比 較自私 的後代 , 應該是 嘗試向 母親爭 取更多 , 應該是 
通 過嬰兒 的行爲 , 而 不是通 過胚胎 的生理 。 偏向母 系的基 因表達 , 結 果應該 是聽話 的後代 , 讓母 
親放 鬆和爲 下一位 嬰兒儲 存營養 。 



我 們不能 一如敲 除小鼠 基因那 樣對人 類實驗 。 Crespi 和 Badcock 所做的 , 是檢視 神經基 因症候 

群 , 單一 個基因 的效應 , 以及特 發性精 神疾病 , 看 看大腦 的拔河 比賽受 到干擾 時發生 什麼事 。 



David Haig 在 Bernie 之 前已經 留意到 這可能 最明顯 的觀察 : 15 號染色 體的印 記基因 , 在 大腦中 

表達 : 如母 系副本 被刪除 或修改 , 會 有一種 症候群 , 父系 副本只 印記在 大腦中 , 不 是印記 在身體 
其 他部位 。 如 同一基 因的父 系副本 被刪除 , 母 系副本 被印記 , 會有 另一種 症候群 。 




母 系副本 被刪除 , 父 親利益 過度表 達會有 天使人 84 症候群 ( Angelman syndrome) 。 天使 人症候 

群嬰 兒有長 期哺乳 , 經 常啼哭 , 語 言和行 動發育 遲鈍和 不協調 的病徵 。 患 病孩子 笑咪咪 , 不能集 
中精神 , 過度活 躍和不 願睡覺 , 是很 難管教 的兒童 , 有很高 的自閉 症比率 (40-80%) 。 身 體特徵 : 
頭 部細小 , 腦電波 不正常 , 斜 視等等 。 85 

母親利 益過度 表達會 有小胖 威利症 (Prader-Willi syndrome) 。 患病 嬰兒不 

願進食 , 哭 聲微弱 , 不活 躍或昏 昏欲睡 。 一歲至 開始飲 食過度 , 導 致痴肥 。 
智商低 , 性腺發 育不良 。 嬰 兒和小 孩時期 沒有行 爲問題 , 成年 人精神 病比率 
高 (30-70%) 。 臉龐 有特徵 : 窄面 , 前額窄 , 杏仁眼 , 輕 度斜視 , 薄上唇 , 
嘴 角下垂 。 86 

Crespi 和 Badcock 建議 , 如胚胎 發育時 , 大 腦有不 平衡偏 向父系 表達印 記基因 , 嬰兒的 出生體 

重較重 , 大 腦較大 , 成 長較快 , 母親付 出較多 。 母親付 出的代 價是因 爲自私 , 以自 我爲中 心的認 
知 和行爲 ; 母親和 兒童都 承受不 同程度 自閉症 的任何 壞影響 的代價 。 

如 母親的 利益過 度表達 , 胚胎 發育時 , 出生體 重較輕 , 大 腦較小 , 單側腦 區較小 ; 成 長較慢 。 對 
母 親的好 處是兒 童更容 易照顧 。 後代有 精神分 裂行爲 的代價 。 精神分 裂行爲 最終也 是母親 的代價 。 

看看 幾種疾 病簡介 。 

白閉症 

偏向 父系表 達的印 記基因 的效果 。 胎 兒發育 : 出生 體重可 能較重 , 大腦較 
大和較 爲側化 , 發 育較快 。子女 自私, 以自我 爲中心 的認知 和行爲 從母親 



" 譯註 : 天使 人症候 , 不是 形容患 病兒童 笑咪咪 。 這症候 首先由 英國兒 科醫生 Harry Angelman 在 1965 年發現 , 因而命 

名。 

http://www.angelmanforum.org/ 。 內 容根據 http://www.angelmanforum.org/viewtopic.php?t=116 fl 多己夂 。 
86 圖片 : http:〃www.aafp.org/afp々005/D90:i/p827.html 。 咅 M 分內 容根據 http://www.med.umich.edu/yourchild/topics/praders.htm 改寫 。 





取 得利益 , 母親 有代價 。 因爲自 閉症譜 系表現 型的負 面方面 , 最終 母親和 子女都 有代價 。 



\\\\^a mi 



Sylvia Pl^th 

1950-1962 




詩人 Sylvia Plath 是精神 病患者 , 後來 自殺了 。 精神病 是偏向 母系表 達的印 

記基因 的效果 。 胎 兒發育 : 出生體 重較輕 , 大腦較 小和較 小側化 , 發 育較慢 。 
母親因 爲正向 分裂型 認知和 行爲而 有得益 , 子女 有代價 。 因爲 精神分 裂風險 
增加 和負向 分裂型 , 最終 母親和 子女都 有代價 。 



白發 性精神 分裂症 



88 



出生 體重輕 , 生 長緩慢 ; § 崖部 / 大腦 體型小 ; 語 言能力 優於視 覺-空 間能力 
誦讀 困難症 ; 基 因基礎 與興奮 抑鬱症 , 嚴重抑 鬱症和 分裂症 有重疊 。 89 



白發性 白閉症 

出生體 重較重 或標準 ; 身體發 育較快 , 巨 頭畸形 , 高識 字能力 ; 視覺 -空間 
能力 優於語 言能力 , 從中可 得出白 痴學者 症候群 。 90 



這 是有關 的證據 。 這不 是實驗 , 但 可以從 文獻和 很多硏 究總結 : 「 如 嬰兒大 腦過分 表達父 系利益 
或過分 表達母 系利益 , 看來 好像和 預期的 有相關 。 」 



如利 益衝突 的演化 和精神 疾病的 關係能 夠實際 上成立 , 這是我 所知道 最重要 的關係 。 這完 全是出 
乎意料 。 從來沒 有人想 到自閉 症和精 神分裂 症的另 一解釋 , 是 來自親 系選擇 以及親 代與子 代的衝 
突 。 在六十 , 七十 , 八 十和九 十年代 , 當 然這是 完全沒 有料到 。 



提 醒各位 , 以 上談到 利益衝 突的演 化與精 神病的 關連全 是猜測 。 實際上 , 這 是目前 相當激 烈硏究 
的題目 。 硏究 學報的 年鑑多 的是被 事實殺 掉的美 麗構思 , 這 一個很 可能也 是如此 。 我們必 須耐心 , 
看 看會發 生什麼 。 我希 望傳達 給大家 的信息 : 大膽 猜測在 科學方 面是有 角色的 , 實 際上也 使整個 
過程非 常有趣 。 

昨 天我和 Bill Feldman 吃中飯 , 令我想 到要做 一件事 。 Bill 修讀 這課程 , 因爲他 是政治 科學家 , 

有興趣 知道演 化學會 怎樣討 論政治 。 所 以我希 望大家 記住硏 究基因 體衝突 得出的 一些衝 突決議 。 



圖片 : http:〃c2.api.ning.com/files/2xOXvKfSQf*JE5w6FQ*DYCu5Yl-ZhBqa8pslYGYqASC2jSLwkbO6*H0DUPh7DcgZkH9CjXEf0ZX3y5srwtyak-5TTGTU4yr*/autism,jpg 

「自 發性」 的意思 是不明 病因。 

圖 片是電 影劇照 : 《飛 越瘋 人院/ 飛越杜 鵑院》 One Flew Over the Cuckoo's Nest (1975) 
圖 片是電 影劇照 《雨 人》 Rainman(l 988 ) 



要擺 脫衝突 , 就要 競爭要 素的利 益對稱 。 可 在宿主 與病原 體的關 係做到 這一點 , 就 是把傳 輸從橫 
向轉 爲縱向 , 這 將減少 其毒性 。 想想 病原體 要進入 下一代 , 宿主 必須能 夠存活 。 如 它是縱 向傳播 
的 寄生蟲 , 這意味 著可從 父母傳 給後代 。 因此 , 父母必 須存活 , 生育 下一代 , 病原 體才能 心想事 
成 。 殺 害父母 不符合 病原體 的利益 。 另 一方面 , 橫向傳 播的病 原體可 以實際 上有極 高毒性 ; 所有 
主 要疾病 是橫向 傳播的 病原體 。 

想想 沃爾巴 克氏體 , 這 是一種 細胞內 共生菌 。 我 提到這 細菌把 宿主變 成雌性 , 它總 是發生 在雌性 
體內 。 有 一些甲 殼類動 物已經 解決了 這問題 。 它們 砍掉沃 爾巴克 氏體的 性別決 定基因 , 把 這基因 
植入其 中一個 染色體 ; 好啦 , 再沒 有衝突 , 因爲整 件事現 在是縱 向傳播 。 

它們只 是從細 菌拿走 有問題 的因素 , 放進它 們的核 基因組 , 建立 甲殼類 動物的 新性別 染色體 。 它 
們讓利 益對稱 。 然後兩 種基因 元素有 相同的 縱向傳 播途徑 。 

解 決衝突 的另一 方法是 抑制減 數分裂 驅動器 , 以懲罰 犯規者 。 證據 就是減 數分裂 的公平 , 抑制已 
經 有頗長 的歷史 。 也 可在人 類層面 把組群 中互相 競爭成 員的生 殖成功 均質化 。 一夫 一妻制 可以做 
到 。 或 是任何 使個體 成功取 決於組 群成功 的手段 。 

提幾個 口頭禪 幫助大 家記住 這一點 。 水 漲船高 , 同 舟共濟 。 基因要 提高本 身的生 殖成功 , 唯一的 
方 法可能 是提高 宿主生 物的生 殖成功 , 而基因 不會關 心這實 際上是 提高了 同 一基因 體其他 基因的 
生 殖成功 。 基因 不是互 相競爭 , 事實 上是互 相合作 , 因爲彼 此同坐 一條船 ; 同舟共 濟是進 入下一 
代的唯 一途徑 。 

還有 這個趣 聞軼事 , 實際 上並不 知道這 是否直 接引述 。 相傳 《獨立 宣言》 於 1776 年 7 月 4 日在 
費 城簽署 。 富 蘭克林 向簽署 各人說 : 「各 位, 我們 必須同 舟共濟 , 否則就 是分舟 共掛了 。 」 這只 
是幫 助記憶 , 記住 這原則 ; 抑 制衝突 的方法 , 是 產生情 況讓每 人的成 功是取 決於合 作夥伴 。 

這一課 的教訓 : 想像 生物是 多個複 製層面 的階級 , 而天 擇同時 可能在 生物的 所有層 面發生 。 對帶 
有減 數分裂 驅動器 的細胞 質細胞 器來說 , 這 一點尤 其重要 。 

只 在少數 副本發 生的複 製單位 , 其複製 和分離 受到嚴 格控制 , 例如 細胞核 和染色 體基因 這些事 
物 , 不 容易弓 [起 基因體 的衝突 。 但是 , 如這些 單位發 生在多 個副本 , 而複製 和分離 不受嚴 格控制 , 
例 如細胞 質遺傳 因素這 些事物 , 它們更 容易引 起基因 體衝突 。 衝突在 有性生 殖生物 比在無 性生殖 
生 物更容 易演化 和發生 。 



第 十一講 : 生命 史演化 



今天要 談生命 史演化 。 生 命史演 化處理 一些重 大問題 , 解 釋爲何 生物有 大有小 , 爲 何早熟 或遲熟 , 
爲何很 少或很 多後代 , 爲何 有長壽 有短命 。 

生命 史演化 , 是 分析所 有適應 度因素 的演化 , 所有不 同東西 結合起 來導致 終身生 育成功 , 並因而 
可 以想像 生物的 設計是 生態問 題的演 化答案 。 根 本上這 是演化 與生態 的介面 , 科學 家硏究 如何解 
釋 表現型 的演化 , 而 不是基 因演化 。 這 其實是 關注生 物大規 模特點 的設計 , 當然也 把問題 帶回到 
我們 自身。 爲何人 類壽命 大槪是 八十年 ? 爲 何出生 時體重 約三公 斤等等 ? 我 們是配 合這些 問題的 
矩陣。 




有 一些世 界紀錄 。 最大 的嬰孩 是藍鯨 , 十二噸 。 有 意思的 是它在 六個月 內長成 六十噸 。 真 像吹氣 
的 。 藍鯨母 親和其 他鯨魚 母親的 乳房肌 肉就像 抽水機 , 真的 是把乳 汁泵送 給子女 。 嬰兒不 用吸吮 , 
而 是連接 到水管 。 

藍鯨 媽媽是 什麼樣 的情況 。 她去 到溫暖 的熱帶 海域生 下孩子 , 然 後撫育 直到孩 子獨立 ; 在 這期間 
藍鯨 媽媽沒 有進食 。 想像藍 鯨媽媽 有多大 , 因 爲她的 兒子有 六十噸 。 也想像 她在回 到南極 吃午餐 
之 前是如 何不爽 。 




什麼是 既定體 重最大 的東西 ? 不是藍 鯨寶寶 , 而是蝙 蝠的孿 生嬰兒 , 它們是 哺乳動 物體重 最大的 

後代 , 蝙蝠 媽媽實 際上是 帶著它 們飛行 。 鶸 鴕的鳥 蛋足有 四百克 。 要 是把鶸 鴕送進 X 光機拍 X 

光片 , 想像鳥 蛋佔了 鶸鴕體 腔約三 分之二 。 這鳥 蛋真大 。 

終其一 生只有 最少數 的後代 , 在 外間世 界是要 承受重 大風險 ; 實際上 這是低 於人類 , 這就 是墨西 
哥蜣蜋 ( 糞金龜 ) , 一 生只有 四至五 個後代 。 想想墨 西哥蜣 蜋的生 命是多 麼高危 , 這是非 常特別 。 
後 代可能 有一些 會死去 , 只有四 , 五 個後裔 又如何 指望能 夠存活 ? 事實上 , 它得到 良好的 父母照 
顧 , 只有四 , 五 個嬰兒 , 但活 得很好 。 



生育 後代最 利害的 是蘭花 。 蘭花 通常生 產以萬 計種子 , 非 常微小 , 能夠 
孵 化的唯 一原因 是得助 於真菌 助產士 。 蘭花孵 化取決 於真菌 , 母 親不必 
把營養 物質輸 給種子 。 她於是 製造以 萬計的 小種子 。 91 

雙殼 貝綱和 鳕魚每 次生殖 也是有 數萬計 的卵子 。 以 上只是 比較一 些數字 
和廣 泛看看 , 比 較生物 學經常 是這樣 。 看看 生命樹 , 看到 不同的 事物如 
何 過著各 自的生 活經歷 , 就即時 發覺問 題多多 。 

看著這 些東西 , 不 禁質問 : 「爲何 事物有 大有小 ? 爲何 嬰兒有 多有少 ? 什麼 原因造 成所有 這些多 
樣 性的演 化?」 




有最大 的鯨魚 和最小 的海豚 。 這是鯨 魚的輻 射演化 。 可以看 到自祖 先以來 , 軀體大 小已有 相當大 
的變化 。 

生命 史理論 

在思 想史中 , 生命 史理論 以及進 化與行 爲生態 學的其 餘部份 的位置 在這裡 。 達爾 文向我 們表明 , 

帶著 適應的 天擇和 祖先承 傳可以 解釋很 多事物 ; 但直至 1900 年, 遺 傳學仍 然是一 個問題 。 然後 
有了遺 傳學對 這問題 的回應 , 這 是新達 爾文合 成學說 , 認 爲達爾 文的論 說與遺 傳學並 行不悖 。 對 
遺傳學 的濃厚 興趣本 身又引 發回應 : 表現型 在演化 中的作 用就是 對新達 爾文合 成學說 的回應 。 

表 現型的 回應已 持續約 四十年 ,分爲 〔自 然〕 選擇論 selectionist : 表 現型的 設計是 爲了生 殖成功 , 
以及 發育論 developmental : 表達 基因變 異有什 麼限制 。 其實 表現型 是爲了 生殖成 功被天 擇所設 

計 ; 在本身 的生產 過程中 , 它們 本身也 編輯基 因變異 。 




http://www.gointopotorchids.com/images/orchid-cluster2.jpg 

http://blogs.nationalgeographic.com/blogs/news/chiefeditor/whale-evolution-char.html 



因此 , 生命史 演化解 釋了表 現型是 爲了生 殖成功 而設計 那部份 , 集中在 出生時 的大小 , 生 長速度 , 
成熟時 的年齢 和大小 , 生 殖投資 , 死亡率 和壽命 。 生命史 的演化 , 部 份是關 乎我們 爲什麼 變老和 
死亡。 

二十 多年討 論之後 , 可以 得出這 個簡單 的說明 : 導致生 命演化 是源於 外在和 內在因 素的相 互作用 。 

外在因 素影響 分年齢 age-specific 的死 亡率和 生殖率 , 這涉及 生態和 很多系 統發育 的影響 , 但要 

點 是如觀 察有那 些事物 影響生 物改變 死亡率 和生殖 , 影響年 齢和體 型大小 , 就可以 解釋生 命史的 
大部份 。 

但這還 是不夠 。 還有生 物的內 在因素 , 與槪括 爲性狀 trait 之 間取捨 的內在 因素之 間的相 互作用 。 

世上 沒有免 費午餐 。 如改 變演化 過程的 一件事 , 這 改變的 副產品 將是另 一性狀 的改變 。 即 使因爲 
改變一 個性狀 而取得 適應度 , 幾 乎不可 避免這 會導致 其他一 些性狀 的適應 度下降 , 這些勢 力互相 
抵消 。 

看看內 在因素 , 會 發現有 系統發 育效應 , 發 育效應 , 遺 傳效應 , 生理效 應等等 。 在 演化情 況中的 
取捨 , 往往在 槪念上 認爲只 是能量 。 如 要從發 育中抽 走熱能 , 才 可以生 殖和製 造更多 的孩子 , 下 
一 年的生 物體型 會減少 , 也 不能製 造這麼 多孩子 。 這是 取捨的 標準生 理故事 , 可能 在其他 許多方 
面發生 。 這 是生理 的故事 。 

生命 史理論 給出標 準陳述 , 這一般 通用的 陳述適 用於鳥 的窩數 , 壽命和 許多其 他東西 。 只 是看看 
成熟時 的年齢 和體型 。 當利 益與成 本之間 的正數 差異是 最大化 , 成熟 時的年 齢和體 型才會 是最優 
化 。 可以 設想這 差異的 最大化 只是在 穩定的 平衡點 。 這 是簡單 , 理論性 的陳述 , 認 爲這物 種各個 
體只 有一個 成熟年 齢和體 型大小 , 這 是有點 不現實 。 或 許可以 利用該 分析來 預測穩 定平衡 反應規 
範 。 以 下是利 用有反 應規範 的想法 。 

這 槪念很 容易得 出總結 。 無論 面對任 何問題 , 成熟時 的年齢 和體型 大小就 是適應 度有最 大的回 
報 。 從分 析來看 , 問題 是決定 組合要 引入什 麼東西 , 才能成 功預測 。 要盡可 能簡單 , 因爲 這可能 
變得非 常複雜 ; 但要夠 現實才 會成功 。 所以這 是均衡 的作爲 。 

我會 展示如 何做到 這一點 。 有四項 假設就 可以預 測成熟 時的年 齢和體 型大小 。 第一點 : 如 第一次 
生 育時年 齢較大 , 後代有 更好的 存活率 , 質 量更高 。 等待的 原因之 一是爲 了有更 高質量 的後代 ; 
等待 的另一 個原因 , 是開始 生育之 前活得 較長久 , 體型 就越大 , 就有更 多後代 ; 這 對植物 和魚類 
特 別重要 。 

然而 , 推遲成 熟的這 些優勢 , 被較 短的世 代時間 generation time 優勢 所抵消 ; 要取 得較短 的世代 

時間 , 就 要早熟 。 以例 子說明 世代時 間縮短 的好處 。 把 一百美 元投資 在銀行 , 銀行支 付複利 , 可 
能是每 天一次 , 或每 年一次 。 大家 都明白 道複利 的好處 。 世 代時間 縮短就 是銀行 較早支 付利息 , 
更快 有孫子 。 



要量 化取捨 , 就要 考慮這 些元素 。 延 遲成熟 , 後代更 高質量 ; 較 早成熟 , 有更 多後代 , 有 較短的 
世 代時間 , 有更快 的回報 。 若 是種群 處於演 化均衡 , 這些 優勢和 劣勢應 該平衡 。 看 看是如 何可能 

做得到 。 





所得 成熟 W 齡 Mf'fWJj 




, 一、 t 殖力 線性^ : 
、、、 /IU1.76 個 時最優 


1 


八 / 

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、、 


' \ 

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、、、 i/7tR 死 亡率^ : 
\ ^^^5.28 倆月 時殺^ 

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) 1 2 3 

成熟 時年齡 



在穩 定種群 中優化 的例子 : 西方籬 笆蜥蜴 



這簡 單例子 是利用 西方籬 笆蜥蜴 的數據 , 圖中可 
見這 些曲線 的升降 。 可 以有一 項假設 : 體型越 
大 , 更 多子女 ; 因 此生育 能力與 體型呈 線性增 
長 , 最佳成 熟年齢 約爲十 二個月 。 如假設 推遲成 
熟 , 後 代的質 量更高 ; 根據 這模型 的假設 , 可以 
預 測其實 它們應 該是在 六個月 時成熟 , 而 觀察所 



得成熟 年齢是 十個月 。 



這說 明這效 應可能 是重要 , 也許 可以精 確模擬 。 這數字 提醒我 們對什 麼做成 優秀嬰 兒蜥蜴 所知不 
多 。 有趣 的是成 熟的年 齢有相 當強烈 的高峰 ; 適應度 的配置 有非常 接近一 個數値 的高峰 。 這意味 



成 熟年齢 的數量 化預測 

這圖片 背後有 一大堆 數學的 黑盒子 。 在生 活在不 
同 條件的 魚類品 種中重 複以上 的觀察 : 非 洲維多 
利 亞湖硬 骨魚綱 的慈鲷 , 西雅圖 的多棘 單線魚 , 
希臘 的擬鯉 , 得出成 長率和 死亡率 , 以及 一些取 
捨 的估計 。 這 種思維 推論預 測的成 熟年齢 與觀察 

的成熟 年齢吻 合度有 0.93 。 



這樣 的想法 捕捉的 東西看 來頗爲 反映大 自 然發 
生 的事情 。 這 樣的結 果不意 味有正 確答案 。 即使 
理 由錯誤 , 也可 以有正 確答案 , 因爲這 僅僅是 描述性 的作法 , 不 是操縱 性的實 驗硏究 。 稍 後看看 
一項實 驗硏究 。 




如 增長率 改變又 如何? 
成 熟的年 齡和體 型的反 應規範 



體重 



.快 速生長 



,常同 一體重 

V" 問 i : 死亡率 



-緩 慢生長 



\靈活 的妥協 : 
優於 兩個固 定規則 



經常 『 



;同 一年齢 , 
問題 = 生 殖能力 



一年齢 



然而 , 這並不 是故事 的全部 。 以下延 伸到不 同生長 
速度 的情況 , 介 紹成熟 時年齢 和體型 可以有 反應規 
範 的槪念 。 有一 些令人 難以置 信的笨 蛋策略 。 

看看 各種反 應規範 。 快 速生長 : 營養好 , 生 長迅速 , 
體 重增加 , 體型 長得大 。 生 長緩慢 : 食 物有限 。 



age 




藍 色策略 : 非 常簡單 , 生 物成熟 時有同 等體重 。 如 生物生 長迅速 , 成 熟的年 齢較早 ; 如生 長緩慢 , 
而 又堅持 這規則 , 要等 待很長 時間才 會成熟 , 問題 是生物 可能在 成熟前 已死亡 。 這 策略有 死亡的 
代價。 

綠 色策略 : 在 良好的 情況下 , 如 生物總 是在相 同年齢 時成熟 , 它活 得不錯 ; 但 在惡劣 情況下 , 它 
的 體型小 , 因此可 能有較 少孩子 。 這戰 略的問 題是生 殖能力 ; 如情況 是這樣 , 就不 會有許 多嬰兒 。 
僅僅憑 直覺可 能認爲 紅色策 略是某 種中間 的妥協 : 當食物 較少時 , 成 熟時的 年齡和 體型都 有改變 。 

事實上 , 這些 事情是 可以計 算出來 。 

這 是成熟 時年齢 (age) 和體型 (size) 的最 優反應 。 並 

不全都 像這樣 。 這 是常見 的一種 , 但在一 些條件 
下這 線條可 能彎曲 。 在非 常特殊 的情況 , 有時曲 
線可 能上升 。 這取 決於很 多東西 。 我不想 過分複 
雜 。 要 記住如 演化已 經平衡 , 是可 以預測 有彈性 
的 靈活反 應應該 是怎樣 。 圖 表的信 息說明 : 如生 
活得好 , 應在 年輕和 大體型 時成熟 ; 生活 條件不 
好時 , 應在 大齢和 小體型 時成熟 。 

當尼 羅河鱸 魚引入 維多利 亞湖時 , 那 裡之前 沒有任 何尼羅 河鱸魚 , 
它 們瘋了 , 在湖的 四周大 吃特吃 ; 在這個 過程中 , 可 能有約 二百個 
單 色鯛物 種被吃 得精光 。 起 初有很 多食物 , 初始 種群急 劇增加 , 鱸 
魚長 到約六 英尺長 。 尼羅 河鱸魚 是大魚 。 93 

在 1976 至 1979 年 , 鱸魚在 湖中擴 大地盤 , 吃掉 了大部 份獵物 , 沒 

有那麼 多食物 , 它們 生長不 如從前 , 沿著這 反應規 範下滑 , 維 多利亞 湖尼羅 河鱸魚 現在不 再是六 
英尺長 。 還有漁 民捕魚 , 還 有很多 人賣尼 羅河鱸 魚賺錢 , 但小 得多了 。 這是 可預見 的事情 。 當種 
群密 度改變 , 這些 事情就 會發生 。 

早在 1930 和 1940 年代 , 加 州外海 的沙丁 魚漁業 

興盛 。 Sif 坦 貝克爲 此寫了 多篇短 篇小說 。 《製罐 
巷 07^60^01/1/》 這 本小說 記述蒙 特雷灣 沙丁魚 
的罐 頭工廠 。 到了 1950 年代 , 漁 業崩潰 , 不是 

因爲過 度捕撈 , 而是 由於小 魚成長 的海洋 條件改 
變了 。 漁業崩 潰之前 , 沙丁 魚在較 好的條 件下誕 
生 和生長 , 然後競 爭對手 都走了 ; 沒有其 他的來 
到這裡 , 因爲 小沙丁 魚被外 海的惡 劣條件 趕盡殺 



http://www.african-anglerxo.uk/africa-fishing-images/tim_nile_perch.jpg 





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絕 。 在漁業 崩潰前 , 沙 丁魚的 魚獲已 經不足 。 之前 , 漁民 捕撈的 雌性沙 丁魚有 一米長 。 當 種群密 
度 改變時 , 這 些事情 是可以 預見的 。 圖 片是當 年美國 西岸的 沙丁魚 漁獲量 。 94 

成熟時 年齢和 體型的 最優反 應規範 

多提一 個例子 。 猛猸 象滅絕 是否因 爲天氣 惡劣或 

過 度捕殺 ? Dan Fisher 是密 歇根大 學的古 生物學 
家 , 從 Ann Arbor 外 圍的印 第安原 住民屠 宰場搜 

集許 多猛猸 象骨骼 。 原住 民慣常 在屠宰 猛猸象 
後 , 冬季 時存放 在湖中 的冰下 , 不 讓其他 食肉動 
物取得 ; Ann Arbor 附 近有不 少猛猸 象骨骼 。 觀 
察 猛猸象 的骨骼 , 可以 知道猛 猸象體 型有多 大和是 否成熟 , 因 爲所有 猛猸象 成熟時 , 骨骼 出現變 
化。 

若是 因爲天 氣惡劣 , 它們生 長緩慢 ; 根據反 應規範 , 它 們成熟 時應該 是體型 小和年 紀較老 。 若是 
因 爲狩獵 , 就像 加州的 沙丁魚 , 當 種群密 度下降 , 個 體有更 多食物 , 它們成 熟時應 該是體 型大和 
較年輕 。 硏究 發現他 們都還 年輕和 體型大 , 所 以過度 捕殺這 假說是 成立的 , 其中一 些有箭 頭嵌入 
在 肋骨。 

這模型 是人類 女性的 最優反 應規範 , 在惡 劣條件 
和良好 條件的 一些非 常理論 性的生 長曲線 。 事實 
上 , 有 數據顯 示女性 成熟時 年齢和 體型是 如何已 
經改變 。 19 世紀的 數據是 英格蘭 北部厭 惡性工 
業工作 的婦女 , 二 十世紀 數據是 北美洲 Hutterite 
殖民區 的女性 。 

19 世紀的 婦女營 養不良 。 20 世紀 的婦女 營養良 

好 。 她們 沿著反 應規範 向上走 , 成熟 時體型 較大和 較年輕 , 大約 有四年 的差別 。 婦 女有各 種生理 
的計量 , 總 體是一 起移動 。 二十世 紀的成 熟期提 早了大 槪四年 。 

短線 a 說明另 一重點 。 如現 代醫學 能保持 少年死 亡率在 現在的 低水平 , 會進 一步改 變人類 的成熟 
年齢 , 就 是這樣 的轉變 。 這可 能需時 五萬至 十萬年 。 這是演 化的基 因反應 ; 這是對 較好營 養的即 
時發 育反應 ; 這是 對少年 死亡率 下降的 演化遺 傳反應 。 整個反 應準則 在演化 , 會有 上有下 。 這包 
含一 套演化 中的經 驗法則 : 如 營養好 , 這樣做 ; 如營 養不良 , 就 這樣做 。 這 些東西 在演化 。 

成熟後 , 第二 個重要 的生命 史特點 是應該 有多少 名嬰兒 , 以及嬰 兒的體 型應該 是多大 ? 成 爲有數 
以 萬計細 小後代 的蘭花 , 或是 只有一 個大塊 頭嬰兒 的鶸鴕 ? David Lack(1947) 首 先提出 這槪念 , 他 

或多或 少創立 有關加 拉帕戈 斯群島 達爾文 雀鳥的 槪念。 





http://www.ethicureanxom/wp-content/uploads/2009/l^/sardine-landings.jpg 



達 爾文雀 鳥槪念 , 出現在 20 世 紀中期 。 David Lack 前 往加拉 帕戈斯 群島硏 究鳥類 , 回來 後寫了 
一本書 《達爾 文雀鳥 D 画 'n's Finches) ; 在這 之前是 沒有所 謂達爾 文雀鳥 。 這是達 爾文到 過這地 
方一 百二十 年之後 。 Lack 後來 成爲牛 津大學 Edward Gray 硏究 院院長 , 如果 你有興 趣硏究 鳥類生 
物學 , 又不是 在耶魯 大學與 Rick Prum 共事 , 那 是世上 最佳鳥 類硏究 所之一 。 

David 的槪念 : 如雛 鳥的生 存機會 是隨著 窩卵數 clutch size 增加 而減少 , 那 麼中位 的鳥蛋 數量會 

生 產最多 初生兒 。 背後的 槪念是 這樣的 : 太 多孩子 , 將沒 有足夠 食物養 活它們 。 每 天只有 這麼多 
的時間 。 盡力而 爲可能 養活十 名嬰兒 , 但 只有五 名就輕 鬆得多 。 

我要 指出他 的細節 有出錯 , 但抓住 了重點 , 那 就是中 度生殖 投資的 適應度 往往是 最大化 , 特別是 
一生中 生殖不 止一次 的生物 。 不是 一次就 全做完 , 而是保 留一些 ; 如分 散來做 , 實 際上是 做得更 

好。 

Lack 的窩蛋 數假設 




利用 Lack 的想 法建構 一個簡 單模型 : 窩卵 數越大 , 意 味著鳥 
蛋數 目增加 , 但存 活減少 ; 0-1 線 是每枚 鳥蛋的 存活率 。 如只 
生 一枚蛋 , 存活 機會高 ; 生十 枚蛋就 全死掉 。 



窩卵數 10 



轉換 成公式 , 計算 某一數 目的鳥 蛋會得 出多少 頭雛鳥 , 得出 
這 拋物線 , 意思 是窩卵 數增加 , 雛鳥數 目是中 度最優 的拋物 
線形狀 。 



mm 

N 雛鳥 =N 鳥蛋 (l_cN 鳥蛋 )=N 鳥蛋 _cN 鳥蛋 

dN 雛鳥 I dN 鳥蛋 =l-2cN 鳥蛋 =0=>N 鳥蛋 =l/2c 

c=0.1=>?, N 鳥蛋 =5, N 雛鳥 =2.5 

執 行標準 的基本 微積分 , 一 階導數 first derivative 設置爲 0 , 得出方 程式這 一點是 1/2C ;如 C 是 
0.1 , 鳥蛋 的最優 數目是 5 , 會得出 2.5 隻雛鳥 。 當然 不會有 2.5 頭 , 這 只是因 爲模型 是連續 , 而 

鳥蛋 數目是 不連續 。 




如果 是這樣 的情況 : 如鳥蛋 數目是 最優化 , 更多或 更少的 窩卵數 的適應 度較低 。 
以 一隻鳥 兒爲例 , 她有她 的主意 , 但鳥 蛋比她 的主意 多了或 是少了 , 她 的適應 
度應 是較低 。 她自 然而然 的才是 最好的 , 一旦受 到干擾 , 她的 適應度 會較低 。 

荷蘭 生態學 家對荷 蘭的紅 隼做了 一項相 當可觀 的硏究 。 紅隼是 食雀鷹 , 有幾年 
的壽命 。 荷 蘭生態 學家長 期追蹤 , 計算它 們的孫 子數目 , 足 足追蹤 了三代 。 



結果 


硏 究人員 的佈置 : 二十 八窩減 少蛋數 , 二 




減少 


對照組 


增加 


十窩增 加蛋數 ; 五十 四窩先 拿走鳥 蛋其後 


窩 的數目 


28 


54 


20 


又 放回去 ; 另有 對照組 。 看 看這個 , 看起 


每 窩數目 的改變 


-1.74 


0.00 


+2.51 


來 似乎紅 隼應該 多生蛋 ; 因 爲看看 增加的 


孵 化成雛 鳥的平 均數目 


2.60 


3.95 


5.84 


窩卵數 , 一窩孵 出的數 目增加 2.5 隻雛 


每窩的 生殖値 


2.52 


4.20 


5.59 


鳥 : 增加窩 卵數多 出兩隻 多雛鳥 。 窩的生 


父 母存活 


0.65 


0.59 


0.43 


殖 値增加 , 孫兒一 代的數 目增加 。 


剩餘 生殖値 


9.88 


8.89 


6.49 


看起 來這些 鳥好像 是笨蛋 , 它們 應多下 


總 生殖値 


12.40 


13.09 


12.08 



蛋 。 但 這只是 在那一 季發生 的事情 。 



科學家 硏究這 些鳥時 , 優 秀的生 理學家 Serge Daan 利 用二重 標識水 做試驗 。 他想 了解紅 隼有多 
努力 。 紅隼 媽媽和 爸爸飛 回巢箱 , 爲 嬰兒帶 來食物 ; 邪惡 的荷蘭 生態學 家躲在 巢箱後 , 拿 走嬰兒 
的食物 。 嬰 兒大哭 。 嬰 兒餓了 。 媽 媽和爸 爸更努 力工作 。 邪惡的 荷蘭生 態學拿 走食物 。 媽 媽和爸 
爸要更 加努力 。 媽媽和 爸爸有 多努力 ? 當 天媽媽 和爸爸 工作約 八小時 , 北荷 蘭夏天 的日照 約十六 
小時 , 它們的 生理產 量幾乎 是基礎 代謝率 的四倍 。 這正是 Lance Armstrong 在環法 自行車 大賽中 
阿 爾卑斯 山脈中 段付出 的體力 。 

荷蘭的 生態學 家迫使 這些紅 隼盡最 大努力 , 好 像頂級 的人類 運動員 ; 紅 隼努力 八小時 後放棄 , 因 
爲 不想力 竭死去 。 然後荷 蘭生態 學家爲 嬰兒放 下食物 。 這樣 你不會 爲此做 惡夢了 。 

這引 入了父 母存活 。 如 窩卵數 目加大 , 父 母在下 一冬季 的死亡 率較高 , 因爲 它們要 更努力 。 把這 
一切 加起來 , 因 爲有這 種效果 , 計算紅 隼在餘 下歲月 的剩餘 生殖値 , 在餘生 有最多 孫子的 是較少 
雛鳥的 祖父母 , 對照 組在中 , 較 多雛鳥 的祖父 母的剩 餘生殖 値是驚 人的低 。 如果在 明年之 前死去 , 
明年 就不會 有子女 。 

看看它 們的總 生殖値 = 今年 生殖値 + 剩餘 生殖値 ; 對照 組最高 ; 如窩卵 數加大 , 就 會少一 名孫兒 ; 
如窩卵 數減少 , 只 減少半 個孫兒 。 有趣 信息是 這些荷 蘭紅隼 知道什 麼最適 合它們 。 他們定 下了適 
中的鳥 蛋數目 。 那就是 對照組 。 



這麼 一回事 的要點 : 窩 卵數是 與重要 的適應 度組成 部份互 有取捨 , 但這不 是雛鳥 的存活 , 而是父 
母 的存活 。 其他 物種有 所不同 , 但 在這種 情況下 , 紅 隼不多 下蛋的 原因是 它們本 身更容 易死去 , 



不是它 們的後 代更容 易死亡 。 在中等 窩卵數 , 這 些紅隼 都在優 化其生 殖投資 。 它 們可以 多下蛋 
但它 們沒有 。 它 們知道 應該下 多少蛋 。 這只 是窩卵 數的分 析例子 。 有很 多文獻 , 有很 多實驗 。 



壽命 

現在討 論壽命 , 討 論從出 生到生 殖到死 亡的主 要生命 史特質 。 詩人艾 略特在 〈 鬥爭的 片斷〉 說 : 
「出生 , 交媾 和死亡 。 要 談到事 實本質 , 這 就是全 部事實 : 出生 , 交媾 和死亡 。 我 已出生 了一次 , 

一次已 經夠了 。 」 95 我以爲 他是在 1930 年代 寫下的 。 我不 知道艾 略特是 行爲生 態學家 , 顯然他 

是。 

根據這 種分析 , 生殖 期是一 種均衡 : 一方面 是天擇 會增加 一生的 生育事 件數目 (活得 更長壽 , 可 
以多 生育) , 另一方 面是一 些後果 會增加 隨著年 齢而死 亡的內 在因素 。 正是 這種想 法認爲 有老化 
或衰老 的演化 ; 作 爲某些 東西的 副產品 , 因 而身體 在崩潰 的演化 ; 這 是生命 史理論 這部份 的重要 
特點。 

因此 , 第一種 天擇壓 力是延 長壽命 , 以使有 更多生 育機會 ; 但 如果有 一些副 產品導 致內在 死亡率 
增加 , 這會縮 短壽命 。 因此 , 均衡是 涉及這 些東西 。 內 在死亡 率的任 何增加 , 或生 殖率隨 著年齢 
降低 , 被稱 爲老化 或衰老 。 現在談 論的是 人們爲 何年紀 大了身 體不濟 , 爲 何生物 會老化 和死亡 。 

先介 紹天擇 在不同 年齢如 何運作 。 天 擇的影 響與年 齢有關 。 延長 生命的 任何天 擇壓力 , 會 減少對 
後 代適應 度的相 對貢獻 , 但 提高成 體適應 度的相 對貢獻 。 

因此 , 如 成體存 活到中 位年齢 , 而該 物種的 少年死 亡率是 相當高 , 那 麼成體 是頗爲 珍貴的 相對不 
可 能事件 ; 如在 這環境 能夠生 兒育女 , 子 女存活 長大到 有這樣 體型和 年齢的 機會相 對較低 。 因此 
投 資於保 存成體 有一定 的適應 度優勢 , 因爲 不大可 能有另 一位可 以達到 這狀態 。 

要做到 這一點 , 要 有較低 的成體 死亡率 和較高 的少年 死亡率 。 如 成體生 活是相 對較好 , 而 青少年 
和 嬰兒非 常危險 , 就 會有較 長壽命 的演化 。 

與 此相反 , 如成 體死亡 率增加 , 生 物就會 演化爲 更加迅 速老化 , 因爲 確實沒 有太大 意義去 維持無 
論 是什麼 原因終 會死去 的軀體 。 爲何 要從生 殖中拿 走一些 〔能 力〕 , 改而投 資在例 如抗病 性或逃 
避天敵 , 而 生物是 不能避 免這些 ? 當 然是要 更多的 孩子了 。 



"Birth, and copulation, and death. That's all the facts when you come to brass tacks: Birth, and copulation, and death. I've 
been born, and once is enough."— Fragment of an Agon 



隨著年 齢增長 , 天 擇的壓 力減少 


10 (1 + 0.8+0. & 4...) = 10- 


<1) 

— =50 


铋 ^ 

…― m … 


拳 1^ 
Pi 


壽命 (日數 ) 






3 




19 


20 


21 




存 活機率 




0.80 


0.64 




0.018 


0.014 


0.012 




這 基因型 平均有 50 個 後代。 



利 用這圖 案模式 說明背 後的一 些數學 。 爲何 有衰老 的演化 ? 利用 果蠅作 爲模型 的生物 。 不 是以卵 
子作 爲開始 , 而是 當它從 蛹孵化 爲成體 。 暫且 這模型 完全沒 有內在 死亡率 。 不 會老化 , 情 況就是 

這樣 。 死 亡風險 爲每天 20% , 每一天 果蠅產 卵十個 。 第一 天有十 個卵子 。 第二天 存活的 果蠅有 
80% , 各自產 卵十個 。 第 三天有 64% 存活 (0.8x0.8) , 十 個卵子 , 如 此類推 。 這東 西是不 會死的 。 

如果可 以存活 , 就會一 直產卵 , 而存活 機率不 隨著年 齢改變 , 每 次都是 80% 。 爲了 給出簡 單結果 。 
這 些數字 有改動 。 這 一案例 有五十 個後代 。 



老年 時死去 不影響 適應度 




















…小 












壽命 (日數 ) 










19 


20 


21 




存 活機率 




0.80 


0.64 




0.018 


0.014 






這 基因型 平均有 49.3 個 後代。 



如全 部果蠅 在第十 九和二 十日之 間死去 , 情況 是怎樣 ? 這 一個有 49.3 個後代 。 這 就是在 年老時 

去世 的分別 。 這是沒 有衰老 的案例 。 



老年時 死去不 „度 








欤 




欤 










要 


, 餮 












壽命 (日數 ) 










19 


20 


21 




存 活機率 




0.80 


0.64 




0.018 


0.014 






這 基因型 平均有 50.3 個 後代。 



生命史 的取捨 



多 談一些 生命史 的取捨 , 實在 是很小 的取捨 。 這基 因型可 以下蛋 十一枚 , 不 是十枚 , 但在 第十九 

和第二 十天之 間死去 , 留下 50.3 個後代 。 它的 適應度 優勢是 0.6% 。 如把這 基因型 引入長 生不死 
的種群 , 它將發 揮作用 , 不 再有任 何不死 的果蠅 。 有些果 蠅會演 化出較 短壽命 , 因 爲在生 命早期 
有生 殖優勢 , 又 無需大 費周章 。 



考 慮我們 本身的 死亡率 , 我希望 你明白 果蠅的 例子其 實不是 
無 關重要 , 其 實有重 要信息 。 利 用美國 人口普 查數據 實際計 
算 , 這是天 擇影響 I960 年美 國男性 的存活 。 這 是有關 進一步 
存活適 應度的 偏導數 。 非 常有趣 的圖片 。 

這指出 一旦成 爲少年 , 就 有機會 在這人 類種群 中存活 , 適應 
度開 始下降 , 因爲 一旦有 了孩子 , 就 有機會 有孫子 。 這指出 
從有 孫子繼 後的觀 點來看 , 演 化在你 四十六 歲後不 再重視 
你 。 我祝 賀各位 年青人 。 我和 大家外 貌不同 , 是有 原因的 。 

以這 樣的觀 點來看 老齢化 , 就 是說老 齢化是 爲生殖 性能而 選擇的 副產品 , 原因是 積累了 很多基 
因 , 對 在生命 早期的 適合元 素有正 面或中 性影響 , 對 晚年的 適合元 素有負 面影響 。 正面效 應被稱 
爲拮 抗性多 效假說 antagonistic pleiotropy hypothesis 。 意 思是基 因有兩 種效用 : 初期 是正面 , 後 
期 是負面 。 就 像是在 生命的 第一天 給予果 蠅多一 個孩子 , 但在 生命的 第十九 天讓孩 子死去 。 早期 
是中立 和後期 是負面 的效應 被稱爲 突變積 累假說 mutation accumulation hypothesis 。 

有頗 長時間 這兩樣 的假說 成爲硏 究老齢 化的知 識基礎 , 但不是 很有效 。 硏 究了很 多案例 , 指出大 
多是早 期有正 面效應 , 晚 期有負 面效應 ; 不是早 期有中 性效應 , 晚 期有負 面效應 。 但有時 是很難 

區分。 

要記住 的重點 : 生物 老齢化 , 實際 上是最 好證據 說明演 化的目 的是複 製基因 , 不是生 物存活 。 這 
是 強有力 的實證 性證據 , 說明 以基因 爲中心 的演化 觀念其 實在實 證上是 正確的 。 

有五六 個這樣 的實驗 。 我 的實驗 有兩套 : 成體 死亡率 的高低 。 依 據到目 前爲止 的邏輯 , 已 經知道 
如套用 成體高 死亡率 , 那麼生 物應迅 速老化 ; 如套用 成體低 死亡率 , 它 們應逐 漸老化 。 如 果環境 
風險高 , 何 苦投資 於存活 , 因爲 別人會 殺了你 。 在 這實驗 , 一 位瑞士 實驗室 技術員 是兇手 , 但可 
以想 像可能 是獅子 或類似 的天敵 。 

結 果是五 年之後 , 大約 是七十 至一百 一十代 , 這些 果蠅是 一如所 料的老 齢演化 。 較 高的外 在死亡 
率產 生了較 短的內 在壽命 , 短 壽大槪 是五天 。 果蠅 壽命的 一天大 槪相等 於人類 的一年 。 希 望大家 
有 些感覺 , 對 這意思 有直觀 的感受 。 意思 就是如 在希臘 發動木 馬屠城 戰爭開 始時運 用這天 擇的力 
量 , 到如今 人類種 群會便 產生約 〔果 蠅〕 五年 的反應 。 這是 置諸人 類的時 間尺度 。 




第 十二講 : 性 別分配 



今 天談論 性別分 配理論 sex allocation theory , 首先提 醒各位 這是演 化生物 學課程 的微進 化中段 , 

把表 現型爲 了生殖 成功而 設計的 想法付 諸應用 。 

課程 這部分 以性演 化開始 , 然後 看看有 性生殖 , 性演化 打開了 基因組 在演化 過程中 起衝突 的各種 
可能性 , 看 到的形 象是生 物不一 定被優 化或只 是適應 。 生物 可視爲 複合體 , 而複合 體的部 件可能 
相 互衝突 。 

在生 命史的 演化中 , 我們的 觀念或 多或少 回到生 物在某 種意義 上是不 斷優化 , 這清 楚見之 於紅隼 
的 親職投 資和對 窩卵數 的投資 , 以 及諸如 成熟時 年齢和 體型的 最優反 應規範 等東西 。 談到 性別分 
配 , 就 是重新 硏究如 何優化 生命史 。 但現 在的問 題是應 投資多 少於雄 性功能 , 應投 資多少 於雌性 
功能? 這方面 有其他 解釋。 



渦蟲 Macrostomum lignano 兩個候 選基因 的原位 雜交表 達模式 : 具體 表現爲 (左) 睾丸或 (右) 卵巢。 



爲 了達致 最大生 殖成功 , 生殖資 源應如 何投資 於雌雄 功能? 

我們 討論的 其中一 些模式 , 或多或 少可視 爲最優 化論點 的結果 , 認爲在 系統局 限之下 , 這 是可以 
做得 到的最 好方式 , 但 在其他 方面可 能有根 本的利 害衝突 , 沒有 誰勝出 , 而 各方只 是盡力 做好一 
件差勁 的工作 。 當進 入性別 分配的 頻率相 關部份 , 各位會 留意到 。 

因此 , 性別分 配理論 是演化 生態學 已經非 常成功 的部分 , 預 測雌雄 後代的 生殖任 務分配 , 有很多 
成功 的預測 。 

生物 學這部 份的核 心有一 個定理 , 稱爲 Shaw-Mohler 定理 , 其 構成方 法是非 常槪括 , 把許 多以前 

不 相關的 現象結 合起來 。 因此 , 成 功的預 測和在 一個釋 義框架 中總合 很多以 前被視 爲沒有 關連的 
事物 , 是任何 優秀科 學理論 的特點 。 畢竟 , 這就是 周期表 在化學 的作用 , 牛 頓和他 的運動 定律也 
是如此 。 這是 演化理 論的成 功例子 。 

進入 這領域 , 需要 建立一 些詞彙 , 方便理 解文獻 。 植 物學家 稱爲雌 雄異株 dioecious , 動 物學家 
稱爲雌 雄異體 gonochoristic 。 大多 數開花 植物的 默認情 況是雌 雄同株 hermaphrodite , 同 一花朵 




爲 了達致 最大生 殖成坊 , 生 
殖 資源應 如何投 資於雌 雄坊能 ? 




http://evolution.unibas.ch/scharer/research/group_members/kiyono_sekii.html 



有雌 雄部份 。 但 也有一 些明顯 的例外 。 木 瓜和冬 青分開 雌雄植 物等等 。 這些是 雌雄異 株植物 。 大 
多數 動物的 默認情 況是雌 雄分開 。 因此 , 在大多 數開花 植物和 大多數 較高級 動物的 默認情 況是雌 
雄分開 。 



階段 型雌雄 同體可 以是雄 性或雌 性先熟 。 雄' 性 先熟型 protandric , 出生時 是雄性 , 後來變 成雌性 ; 
雌' 性 先熟型 protogynous , 出生時 是雌性 , 後來變 成雄性 。 西方 神話中 , 唯 一人類 有同樣 的情況 
是希 臘智者 Tiresias , 他是特 洛伊戰 爭年代 的先知 , 據說他 的一生 既是男 又是女 , 是神改 變了他 , 

不 是他的 荷爾蒙 ; 他 能夠報 告是什 麼感覺 。 大家可 能想回 去查看 。 

爲了 性別分 配理論 的目的 , 雌 性功能 female function 有不 同定義 : 可 以是後 代的雌 性比例 , 這可 

能或 多或少 。 可 以是投 資在雌 性或雄 性後代 ; 雖然 雌雄數 目相等 , 但 決定是 多投資 於某一 性別的 
後代 。 無論 是階段 型或同 時期雌 雄同體 , 生殖 成功部 份是在 雌性階 段佔生 物壽命 的部份 。 因此 , 
雌 性功能 可以是 與時間 , 投 資和數 量有關 ; 雄 性功能 也是如 此定義 。 

性別 分配有 一些非 常基本 的問題 。 其一是 性別比 例均衡 。 在兩性 分開的 種群中 , 情況 是怎樣 ? 另 
一 個問題 : 如種 群是階 段型雌 雄同體 , 生物出 生時應 該是那 一性別 , 應何 時變性 ? 同時期 雌雄同 
體又 如何分 配雄性 和雌性 功能? 今天 不會深 入談論 , 只想和 各位談 到一些 自然史 。 




有一種 可愛的 加勒比 魚稱爲 Hamlet (以上 圖片) , 是 同時雌 雄同體 , 在同 一時間 製造卵 子和精 

子 ; 它們每 天交配 。 當 他們聚 在一起 交配時 , 問 題是這 一次誰 是男生 , 誰 是女生 ? 卵子又 大又成 
本高昂 , 精子小 而便宜 , 誰都不 想受騙 : 對方想 做女生 , 但只製 造精子 。 它 們已經 有交配 的模式 : 
要交配 就或多 或少堅 持要互 換角色 , 大槪是 十回合 , 大家就 平手了 。 在 這二十 分鐘的 過程中 , 它 
們 轉換雌 雄角色 , 各 自放出 大致相 同數量 的卵子 和精子 。 同 時期雌 雄同體 如何解 決問題 , 這是範 
例個案 。 

還有一 個有趣 的問題 : 對不 同性別 的後代 投入不 同投資 , 在什 麼時候 應取決 於社會 地位? 
Trivers-Willard 假說指 出社會 地位或 生理狀 態真的 會頗多 影響性 別分配 。 

因此 , 所 有這些 實際上 是一個 問題的 各方面 , 問 題的產 生是因 爲這關 鍵事實 : 每個 雙倍體 通過有 
性生殖 生產的 受精卵 , 其 染色體 各半來 自父母 , 而同 時期雌 雄同體 或階段 型雌雄 同體也 是如此 , 



http://blogs.monografiasxom/sistema-limbico-neurociencias/files/2010/3^hamletl.jpg 

http://www.getahugetank.com/black-hamlet-pi-2231.html 

http://www.practicalfishkeepingxo.uk/custom/images/large/4bd06461a5604.jpg 



這 就是雙 倍體有 性生殖 的意思 。 這意味 著個體 通過雄 性功能 得到的 適應度 , 必須與 其他個 體通過 
雄性 功能得 到的適 應度互 相比較 ; 通 過雌性 功能得 到的適 應度也 是如此 。 換言之 , 雄性和 雌性功 



性 別比例 

在 演化生 物學中 , 有一 些情況 較爲適 合利用 「往 後回看 手法」 來啓 發直覺 以理解 爲何這 是正確 。 
譬如 人的基 因各有 一半來 自母親 和父親 ; 向 後回看 祖父母 , 曾 祖父母 , 高祖父 母等等 的基因 。 沿 
著 分支樹 往後看 , 每一代 的基因 一半來 自雌性 , 一半來 自雄性 ; 然後展 望未來 , 基 因平均 有一半 
來 自雄性 , 另 一半來 自雌性 。 

這 基本上 意味著 「雄 性和 雌性功 能都是 達致適 應度的 途徑」 這句話 , 可見 證於打 開整個 家譜樹 , 

只是數 算男女 祖先基 因發生 的次數 , 會發 現這是 50 ; 50 。 



V】 



利用這 50:50 性別 比例的 默認條 件來開 始以下 的分析 。 Ronald Fisher 證明孟 

德 爾定律 與天擇 是一致 。 他 還發明 了數量 遺傳學 和統計 學的方 差分析 。 他是 
自閉 症怪胎 和討厭 的父親 ; 他女 兒的動 人傳記 記述和 他共處 的生活 。 這位全 
職 , 全 天候工 作的生 物學家 在家裡 飼養各 種植物 和動物 , 不 斷繁殖 ; 他不是 
可稱 之爲富 同情心 , 富感 情的人 。 



他幾 乎全盲 , 但 能用幾 何方式 把問題 形象化 。 他 的數學 很厲害 , 但 Fisher 

基本上 用幾何 學解答 的東西 , 大 多數人 是用代 數解答 。 因此 , 他的理 論著作 有時艱 深難明 。 但他 
這一 想法非 常簡單 : 無 論年齢 和體型 , 雌雄 兩性同 樣勝任 生殖雌 雄兩性 的後代 , 因 此各人 幾乎是 
公 平競爭 。 在 完全混 合的大 種群中 交配是 隨機的 , 性 別比例 應逐步 演化成 雌雄後 代各半 。 根本的 
真正 原因是 罕見的 性別具 有優勢 。 性 別比例 會調整 , 直至不 會有類 型比其 他罕見 , 而這可 能是生 
物 學中最 基本的 頻率依 賴均衡 。 



這爲何 是正確 ? 想 像有某 一突變 , 在本來 只是生 殖雌性 後代的 種群改 變爲只 生殖雄 性後代 。 這種 
群便只 有雄性 , 而 下一代 的所有 後代將 攜突變 的基因 , 這會增 加頻率 。 

也可 以從另 一方向 看看是 如何發 揮作用 : 如 分析這 樣的突 變入侵 , 試 問如種 群只有 一個個 體生殖 
雌 性後代 , 而其他 個體全 是雄性 或只生 殖雄性 , 事情會 是如何 ? 所有 的後代 全是源 自唯一 與別不 
同 的個體 。 這 是從另 一方向 來增加 。 所以 , 想像 種群正 被這些 不同方 案入侵 , 終 會匯集 在中間 , 
只有 50 ; 50 才 是均衡 。 



這也 許可以 解釋爲 什麼性 染色體 會演化 。 性 染色體 sex chromosomes , X 和 Y 染色體 ; 這保證 50 ; 

50 。 但在 「性染 色體」 之前 有性別 , 並 有演化 的動力 ; 這 就是爲 什麼含 「性染 色體」 的生 物會演 

化。 



還 有許多 其他方 式確定 性別。 不必有 「性染 色體」 。鱷 魚和烏 龜利用 溫度。 有時寄 生蟲確 定性別 ; 

Wolbachia 胞内共 生菌就 是這樣 。有時 ,性 別是由 許多基 因的量 化過程 決定, 而不是 「性染 色體」 。 

這 過程我 們認爲 幾乎是 直覺的 , 因爲 人類有 「性染 色體」 , 這正是 人類種 群的所 作所爲 , 其實這 
是特 殊情況 。 但似 乎這可 能是從 這樣的 情況發 展出來 : 相當大 的種群 , 人人機 會均等 。 如 違反了 
這 些假設 , 最優的 性別比 例就會 起變化 , Shaw-Mohler 定理預 測當這 些假設 不成立 時會發 生什麼 
情況 。 因此 , 讓我們 來看看 。 

如突變 通過一 個性別 可提高 適應度 , 是多 於通過 另一性 別降低 適應度 , 突變 就會入 侵種群 。 如這 
稱之爲 不平等 , 那麼 雄性功 能的改 變除以 平均雄 性功能 , 與 雌性功 能的改 變除以 平均的 雌性功 
能 , 兩 者相加 之和必 須大於 0 。 在演 化過程 某一個 出發點 , 雌雄功 能平均 , 而突 變出現 , 改變了 
雄性 和雌性 的功能 。 

這 改變至 關重要 。 這 是否足 夠改變 其中一 個性別 , 足以 補償另 一性別 ? 因此 , 如通 過某一 性別提 
高適 應度的 百份比 , 是 大於通 過另一 性別而 降低的 百分比 , 這 突變就 會入侵 , 而且 會繼續 直到達 
致 新均衡 。 這或多 或少就 是入侵 的標準 。 看看 三宗非 常有效 , 頗爲 戲劇性 的案例 。 一例是 區域交 
配競爭 , 其 次是階 段型雌 雄同體 , 第 三例是 性別分 配的社 會地位 。 

以前已 經提過 區域交 配競爭 。 第二種 可以做 出這些 事的物 種是蟎 。 

如 所有後 代源於 兄弟姐 妹之間 的交配 , 會有什 麼的性 別比例 ? 可以有 一個兒 子和無 數女兒 。 如起 
點是 50 ; 50 的性 別比例 , 如這 生物的 繁殖力 (一 般是蟎 , 有時是 黃蜂) 可能 是二十 個後代 , 那 
麼 種群中 的蟎平 均生下 十個兒 子和十 個女兒 。 

但是 , 如 所有兒 子只授 精予這 些女兒 , 那 麼有十 一個女 兒和九 個兒子 將有更 多孫子 ; 十二 個女兒 
和八個 兒子將 會有更 多孫子 , 如 此類推 , 直至一 個兒子 授精全 部十九 個女兒 , 這十 九個女 兒孕育 
的孫 子是十 個女兒 的兩倍 。 這樣 的性別 分配一 路下來 都優勝 , 直至到 只有一 個兒子 。 




Acarophenax 寄 生蟎正 是這樣 , 是 單倍- 雙倍體 haplo-diploid : 單倍- 雙倍體 

意思是 雄性是 單倍體 , 而 雌性是 雙倍體 ; 在母親 體內亂 倫受精 。 一 個兒子 
授精所 有女兒 , 完 成後兒 子死去 , 眾 女兒在 體內吃 掉母親 。 與 此相比 , 希 
臘 悲劇中 Atreus 皇族的 詛咒只 是小事 。 , 



這 是蒲蟎 Pyem 0 & 5 , 各位在 八月除 草時小 腿被咬 , 可 能就是 這傢伙 。 它孕 
育的 下一代 女兒佔 98% 。 Shaw-Mohler 定 理完全 適用於 這案例 。 突 變入侵 

這種群 , 通 過增加 雌性功 能而增 加孫子 的數目 , 並且 沒有失 去任何 雄性功 



http://tecnoculto.com/wp-content/uploads/acarophenax_tribolii.jpg 



能 , 因爲 一個兒 子已經 能夠讓 所有女 兒受精 。 

看看階 段型雌 雄同體 , 這可以 是年齢 或體型 有優勢 的模型 , 體 型有優 勢的模 型可能 是更直 觀的方 
式 來思考 這問題 , 就 用這模 型來回 答問題 : 階段 型雌雄 同體出 生時應 該是什 麼性別 , 然後 到了什 
麼年 齢和體 型應該 變性? 

階 段型腳 同體 出生時 應爲那 一性別 ? 
在什麼 年齢和 體型應 變性? 

體 型優勢 模型基 本上勾 勒出體 型的適 應線是 依著體 型而增 
加 , 但增加 率不同 ; 基本 論據是 出生時 的性別 應該是 在年幼 
時 有較高 適應度 , 然後 在兩條 線相交 時變性 。 

留 意雌性 先熟和 雄性先 熟的上 下分配 。 如幼 體時作 爲雄性 的適應 度較高 , 應出生 爲雄性 , 然後變 
成雌性 ; 如因 生物條 件限制 , 體型大 時適應 度較高 , 應出生 爲雌性 , 然後變 成雄性 。 

這種 現象的 原因既 是生理 , 也是 群落性 。 默認 條件實 際上是 如果沒 有任何 社階優 勢互動 social 
dominance interactions , 體 型小的 當雄性 也不錯 , 因 爲小雄 性也依 然可以 生產很 多精子 。 但如果 

沒有社 階優勢 , 改變 爲大體 型雌性 有優勢 , 因爲 大體型 雌性可 以有很 多卵子 。 



體型優 勢檨型 




體型 




這種 分析很 多是利 用魚類 做硏究 , 許多魚 類清楚 表達默 認情況 。 如 沒有複 雜的社 會互動 , 如無需 
在優 勢等級 中爭鬥 , 小型 雄性的 交配頗 爲不錯 。 大型 雌性可 以有龐 大數量 的卵子 。 大型雌 性鳕魚 
有六 英尺長 , 可生 產六百 萬卵子 , 但只有 少許幼 魚孵出 。 大 型石斑 魚可以 生產數 千卵子 。 



看看雌 性先熟 的例子 ; 較爲 分析透 徹的案 例是雙 帶錦魚 。 錦 魚和鸚 
鵡 魚家族 都是階 段型雌 雄同體 , 都是雌 性先熟 : 出生時 是雌性 , 改 
^| 變 爲雄性 ; 而斑 類或鱸 魚家族 , 鯧 科是雄 性先熟 , 出生時 是雄性 , 

改變 爲雌性 。 所以 , 看 到笨笨 石斑魚 , 這會 是雌魚 ; 大 大的鸚 鵡魚會 是雄魚 。 



【 ^^Tm T 

、 S 



圖 片和改 寫內容 : http://zumaworld.blogspotxom/2010/D9/zuma-fact-15-cod-fish-broods.html 
圖片禾 口己夂 寫內容 : http://www.tankedup-imaging.com/images/grouper3.jpg 



稍後會 見到其 中一些 在變性 時看上 去是截 然不同 。 要花 很長時 間才可 以搞清 楚有些 魚家族 實際上 
只 是同一 物種的 兩個不 同性別 , 而 不是兩 個不同 的物種 。 有一些 的形態 , 顏 色和行 爲的改 變確實 
是相 當顯著 。 




雙 帶錦魚 Thalassoma 



雙 帶錦魚 出生時 是雌性 , 後來 變性成 爲雄性 。 人們第 一次做 
實驗時 , 把主導 地位的 雄性從 珊瑚礁 中拿走 , 主導地 位的雌 
性基本 上在二 十四小 時內開 始雄性 的表現 ; 大約 六星期 , 她 
改變 了顏色 , 改變了 她的生 理性腺 , 變 成雄性 , 發揮 功能和 
生 產精子 , 成 功作爲 雄性完 成交配 。 改變 需要一 些時間 , 不 
會在 一夜之 間發生 。 



雙帶 銻魚的 生命史 寶際上 是有點 兒複雜 



實 際上這 是有點 兒複雜 , 因 爲有兩 種選擇 。 實際 
上 , 這種魚 可以在 出生時 是雌性 , 然後 變成雄 
性 ; 或是出 生時初 始階段 是雄性 , 成體時 成爲主 
導地位 的雄性 。 初始 階段雄 性是模 仿雌性 , 它們 




授精 是悄悄 避開主 導雄魚 。 切 始階段 ; 末 期階段 

性是這 樣在這 物種發 揮作用 : 它們 生活在 小块的 珊瑚礁 , 有時是 較大的 珊瑚礁 , 珊 瑚礁的 規模對 
它 們的生 活方式 產生很 大差別 。 如它們 做得對 , 產卵 時海洋 水流會 把受精 卵帶離 珊瑚礁 。 若是受 
精 卵落在 珊瑚礁 , 珊瑚礁 是一大 堆張開 的嘴巴 。 珊 瑚頂部 是一大 堆水螅 , 等 待著攫 取任何 落下來 
的東西 。 所以錦 魚繁殖 , 要選好 時機不 讓浮游 生物很 容易看 到它們 的卵子 , 讓水流 把卵子 帶離珊 
瑚礁 。 

它 們是這 樣做的 : 它 們離開 珊瑚礁 , 向 上游泳 來到接 近水面 的水柱 , 一條主 導雄魚 帶領著 一群雌 
魚 , 雄魚 一番舞 蹈後釋 放精子 , 雌魚釋 放卵子 。 如果有 機可乘 , 初階 雄魚悄 悄潛入 , 因爲 他看來 
像雌魚 , 不會被 主導雄 魚追打 , 初階 雄魚釋 放精子 , 爭 取授精 的機會 。 有趣 的問題 是初階 雄魚應 
有多少 ? 初始 雌魚應 有多少 ? 

這 就要提 到生態 和行爲 。 那 些笨拙 , 有優 勢的末 期雄魚 , 能夠管 治的後 宮只是 小块的 珊瑚礁 , 面 
積 大槪幾 立方米 。 若是生 活的面 積較大 , 雌魚遊 蕩覓食 , 初階雄 魚就有 機可乘 , 抓 住交配 的機會 。 
雌 魚數目 可能增 加至某 程度致 使主導 雄魚不 能控制 所有初 階雄魚 。 在 小規模 珊瑚礁 , 主導 雄魚幹 
得不錯 。 珊瑚 礁越大 , 初階 雄魚做 得更好 。 



這是來 自巴拿 馬的田 野數據 , 說明 初階雄 魚佔雄 魚的比 
例 。 上文預 期它們 在大面 積珊瑚 礁的表 現更好 , 預期主 
導雄魚 在小面 積珊瑚 礁的表 現更好 。 這軸 線是當 地種群 
規模的 1/ 平方根 , 因此 , 實際上 種群是 沿著這 條軸線 
越 

數據頗 爲雜亂 , 這裡 的轉變 事實上 較爲把 數據壓 縮在一 
起 , 珊瑚礁 的大小 是有重 大影響 。 在小 珊瑚礁 , 大多是 
末 期雄魚 。 珊瑚 礁越大 , 種群數 目越多 , 就越多 初階雄 



它 們如何 知道自 己應是 初階雄 魚或初 階雌魚 ? 記得這 些傢伙 〔 出生時 〕 離開 珊瑚礁 , 以浮 游生物 
維生 , 然 後回到 珊瑚礁 。 它們只 是很小 的小魚 , 下降到 珊瑚礁 。 小魚 只有一 厘米長 , 不知 道生活 
所在的 珊瑚礁 有多大 。小 魚可以 利用什 麼線索 來決定 身處什 麼樣的 珊瑚礁 ? 是否利 用遺傳 線索或 
發 育線索 ? 

真的不 能相信 這種開 關純粹 是遺傳 , 因爲 如純粹 是遺傳 , 小魚 是與父 母同種 , 但小 魚最終 可能生 
活在 不適合 這種生 活方式 的環境 , 因爲 小魚散 佈在數 百公里 , 以 浮游生 物維生 , 然 後下降 到不同 
大小的 珊瑚礁 。 

因此 , 有一些 證據表 明幼魚 是以密 度爲基 礎來選 擇它們 的性別 。 如小 魚是隔 離飼養 , 幾乎 全都發 
育成 爲雌魚 。 所以 , 這就 像珊瑚 礁的首 次事件 , 默 認情況 是雌魚 , 無 論出身 的珊瑚 礁是有 多少主 
導雄魚 。 因此 , 這似乎 不是遺 傳條件 。 

但是 , 如果以 三條魚 爲一組 來飼養 , 有 一條通 常發育 成爲主 導雄魚 。 因此 , 隨著種 群規模 的線索 
開 始積累 , 其 中一些 成爲主 導雄魚 , 不是主 導雌魚 。 

因此 , 這似 乎是對 環境敏 感的發 展戰略 , 其演化 可能是 針對主 導雄魚 生殖成 功的變 異和種 群的不 
同規模 。 這是 相當嚴 格的邏 輯條件 , 「往 後望」 手法 再一次 證明是 重要的 。 

如基因 一直經 歷同樣 大小的 珊瑚礁 , 每珊 瑚礁的 社會條 件類似 , 就 絕不會 有這樣 的演化 。 要演化 
出這 樣的發 育開關 , 年輕錦 魚必然 要遇上 定期交 替的社 會條件 ; 如這 在過去 相當長 一段時 間已然 

如此 , 那些 已經能 夠適當 調整的 錦魚會 有更多 的子孫 ; 似乎 




雄 性先熟 的案例 又如何 ? 這個案 顯示默 認條件 不是十 分複雜 

的社 會生活 。 大西 洋舟螺 Crepidula fornicata 是 這貝殼 類動物 

是 一種軟 體動物 , 生活在 康涅狄 格州的 海岸線 。 沿 Madison 



巴拿 馬的田 野研究 




1 ,V ~ 當地種 群規模 

魚 。 



去到 Hammonasset 國 家公園 , 海灘 是由大 西洋舟 螺的貝 殼構成 。 



這 些傢伙 出生時 是雄性 , 成長後 改變成 爲雌性 , 中間經 歷的階 段是雌 雄皆是 。 事實上 , 它 有向下 
延伸 的陰莖 , 所 以雄體 向中間 部份的 雌雄同 體授精 , 而中間 部份的 雌雄同 體向底 部的雌 體授精 。 
因此 , 舟 螺形成 連環扣 , 是它 的生活 史的標 準部份 。 這 些東西 就是這 樣生活 , 

Shaw-Mohler 定理解 答相當 多有關 階段型 雌雄同 體的主 要問題 : 出生時 應爲那 一性別 , 在 什麼年 

齢 和體型 應變性 ? 順 帶一提 , 階 段型雌 雄同體 帶來一 些難題 。 稍後會 看到有 許多哺 乳動物 有很多 
理 由是階 段型雌 雄同體 , 但顯然 沒有足 夠靈活 的生殖 系統方 便這樣 的演化 。 

Trivers-Willard 假設 。 BobTrivers 連同 Willard 想出 了主意 : 在一夫 多妻制 的物種 , 低級別 或是狀 

況 不佳的 雌性應 偏向多 生女胎 , 因爲 女兒可 以隨時 有後代 。 這種 情況下 , 雌 性是具 限制能 力的性 
別 。 在 一夫多 妻制的 物種中 , 無 需成爲 高度競 爭的雌 性也得 到受精 。 總會有 一些雄 性讓雌 性懷孕 。 

另 一方面 , 高級 別或生 理條件 良好的 雌性應 偏向多 生男胎 。 原因兒 子要有 主導地 位才會 有後代 。 
所以 , 除非相 當肯定 兒子成 長後能 真正贏 得競賽 , 否則 不會投 資於雄 性後代 。 先看 看馬鹿 和黑猩 
猩 的例子 , 最後會 提到德 國農夫 。 

Tim Clutton-Brock, Loeske Kruuk, Josephine Pemberton, Fiona Guinness 禾 口其他 人等在 蘇格蘭 Rhum 

島 硏究馬 鹿已經 三十年 , 追蹤許 多馬鹿 的一生 , 記錄它 們的社 會地位 和生殖 成功率 以及行 爲生態 
學的許 多方面 。 追蹤 生物個 體的一 生有很 多學習 的教訓 , 因爲 看到它 們一生 中的變 化說明 不少影 
響它 們的選 擇壓力 。 

12 〕 馬鹿 • 他 們觀察 所得是 : 社會地 位對女 兒一生 的生殖 成功沒 




有多 大影響 , 但 社會地 位影響 兒子一 生的生 殖成功 。 

社會地 位高的 雌性馬 鹿生男 確實比 生女多 , 出 生時的 
性 別比例 有扭曲 。 所以 , 問 題是雌 鹿如何 做得到 ? 如 
它們 能夠檢 測精子 是帶有 X 或 Y 〔 染色體 〕 , 它們可 



服從 主導 以 藉此選 擇精子 。 如母親 與子代 之間的 衝突已 經解決 

雌性社 會地位 

又有利 於母親 , 它 們可利 用選擇 性流產 。 

想一想 。 胚胎 的性別 對這位 特殊的 馬鹿母 親來說 剛好是 錯誤的 。 如胚 胎是錯 誤類型 , 母親 打算通 
過流 產來擺 脫胚胎 。 胚胎 就會隱 瞞本身 的性別 , 表面 蛋白不 會表達 是雄性 或雌性 。 因此這 是一個 
謎 。 選擇 性流產 是如何 演化的 ? 即使 只是偵 察孩子 的性別 , 親子之 間已經 有衝突 。 我們不 知道答 

案。 



雌雄 後代的 終生: ^殖成 功率 




南美 洲嚼齒 動物海 狸做到 這一點 。 若是雌 性海狸 屬於較 低社會 階級或 
是 生理狀 況不良 , 她 應該多 生女兒 , 但 她恰巧 懷上一 窩兒子 , 她就中 
止整 件事情 , 再 次嘗試 。 她就 是這樣 。 1Q3 



在塞舌 爾群島 Seychelles 實地考 察是多 棒的一 回事啊 。 可 愛的塞 舌爾鶯 鳥生活 

在群島 , 它 們可以 控制每 枚鳥蛋 的性別 。 爲了 有正確 的性別 , 當雛鳥 成長時 , 
鳥巢 有幫工 。 整 個鶯鳥 家庭幫 忙養活 下一代 , 母親 要做的 是爲她 的生態 條件產 
下適當 的鳥蛋 。 多產 下女兒 , 有時 有好處 , 有時沒 有好處 , 所以 她們控 制性別 。 
不知道 她們如 何做到 這一點 。 




馬鹿 、 海狸和 塞舌爾 鶯鳥肯 定有性 別分配 , 而 出生時 的性別 比例是 因應社 會或生 態環境 而改變 , 
改變似 乎是頗 爲適當 。 黑猩猩 又如何 。 黑猩 猩和我 們一樣 , 有 50:50 的 出生性 別比例 ; 如 沒有選 
擇 性流產 , 沒有有 效的精 子選擇 , 很 難避免 50:50 的 出生性 別比例 。 性染色 體做到 這一點 。 



9Q 親子兩 代爲親 職投資 的衝突 : "^的 黑猩猩 



距 

S 
月 
份 
ft 




主導 的母親 
服從 的母親 



女兒 兒子 

她投 資在這 個兒子 , 真 正讓他 成爲主 導雄性 
面 , 服從 母親傾 向多照 顧女兒 , 照顧兒 子的時 間較短 , 較早脫 離兒子 。 



在 嬰兒出 生後依 然可以 有選擇 。 左 邊是以 月計的 
生 育間距 , 實線 是主導 的母親 , 虛線 是服從 (次 
主導) 的 母親。 

如主導 母親生 下女兒 , 女 兒斷奶 時大約 是五歲 ; 
如生 下兒子 , 她 要多照 顧兩年 。 這是 高投資 , 照 
顧兒 子越來 越昂貴 ; 她損失 可以投 入另一 孩子的 
時間 。 但 由於她 是主導 , 又有 了兒子 , 論 點是如 
她會 得到更 多孫子 。 這是非 常重要 的結果 。 另一方 




…森, 



E 導母親 的兒子 



【、 6 0 ° 

服 從母親 

. 都女兒 



三 導母親 
5 女兒 



服 從母親 的兒子 



看看另 些數據 。 主 導母親 的兒子 到七歲 才斷奶 , 斷奶後 30% 會死 
亡 , 餘下 的有非 常好的 生存率 , 事實上 比其他 類別活 得更好 。 圖 
的上端 可見他 們到了 十三歲 時是最 優秀的 倖存者 。 

服從 母親的 兒子甚 至在斷 奶前已 被忽視 , 到五 歲斷奶 。 斷 奶前的 
情 況已經 很糟糕 ; 斷 奶後活 到十三 歲的機 率只有 20% , 而 主導母 
親 的兒子 則有近 70% 。 可以看 到女兒 有類似 的效果 。 這是 非常戲 
虜时生 的模式 。 



存活率 



http://www.fundaciontelevisa.org/televisaverde/images/planeta/nutria.gif 



服 從母親 養育兒 子是非 常昂貴 的事情 , 即使母 親忽略 他和盡 早擺脫 。 那麼 , 爲何黑 猩猩沒 有演化 
出 在精子 或受精 卵階段 有對應 社會地 位的篩 選機制 ? 我 們不知 道答案 。 若 是它們 做得到 , 將會是 
非 常適應 。 

談 一談德 國農夫 。 德國的 Klaus Voland 分析了 從十七 、 十八至 整個十 九世紀 , 德國 西北農 業社區 

的人口 數據集 。 這段 時間有 多次經 濟周期 。 景 氣好時 , 兒 子可繼 承農場 ; 時 勢不好 , 兒子 沒有什 
麼可 以繼承 , 或是 只有一 個兒子 可以繼 承農場 , 但 經濟不 景氣時 女兒仍 能結婚 。 

Voland 表 明的是 兒子或 女兒到 成熟時 存活的 機率取 決於經 濟周期 , 幾乎與 剛才見 到的黑 猩猩情 

況相同 。 換 句話說 , 在 兒子可 以繼承 的情況 , 德國 農夫對 兒子投 資更多 ; 在 女兒可 以嫁給 有錢人 
家 的情況 , 他們對 女兒投 資更多 , 而投 資的程 度實際 上反映 在兒童 死亡率 。 因此 , 這必然 與父母 
忽 視有關 。 

這情況 看來是 Trivers-Willard 假設實 際應用 於人類 。 爲了 公平對 待數據 , 應多提 一些其 他案例 。 

美國有 大規模 的硏究 , 顯 示這效 應是相 當薄弱 , 美 國也有 一些其 他硏究 顯示效 應是相 當強勁 。 因 
此 , 證 據是頗 爲參差 。 

我 想強調 , 〔 這效應 〕 在人類 中很可 能是因 爲文化 , 而不 是遺傳 。 畢竟 , 人 們一般 會談論 這樣的 
問題 , 家人 一般都 能理解 。 因此 , 那樣的 爲人父 母模式 可以受 文化以 及遺傳 的影響 。然而 ,這可 
說是完 全符合 Trivers-Willard 假設 , 只是 這可能 有文化 的解釋 , 而不 是演化 的解釋 。 

因此 , 我認爲 Shaw-Mohler 定 理是把 非常不 同的各 種信息 , 放在同 一理論 框架以 求解釋 。 記住今 

天 討論了 蟎的性 別比例 , 有亂 倫和同 類相食 的事情 , 看 過了雌 雄同體 和階段 型雌雄 同體魚 類的性 
別改變 , 探討馬 鹿和黑 猩猩投 資在不 同性別 的後代 , 以上 確實是 相當廣 泛的生 物信息 。 

如 進入性 別分配 的文獻 , 會發現 Shaw-Mohler 定理適 用於數 以百計 的案例 , 表明這 定理已 抓住演 

化生物 學中非 常重要 的東西 。 提 醒各位 要注意 的事實 : 在有性 生殖的 種群中 , 每一 個雙倍 體成體 
的基因 各半來 自父母 , 後果 就是雌 雄雙方 朝向適 應度的 路徑是 等同的 。 因此 , 這是 大部分 生物的 
「性生 物學」 很基 本的結 構事實 。 

就 性別分 配而言 , 看到交 配制度 , 社 會結構 , 性 別選擇 , 種 群結構 , 生活史 演化和 遺傳系 統之間 
的 確有相 當密切 的聯繫 。 測試一 下各位 有多理 解今天 談到的 雌雄功 能是達 致適應 度的相 等路徑 , 
以及 Shaw-Mohler 定理 。 

可能 各位都 吃過蝦 ; 蝦 出生時 是雄性 , 後來變 成雌性 。 假設在 建造蝦 場之前 , 這種 蝦三歲 時變性 。 
小時候 是雄性 , 三 歲時變 爲雌性 , 餘生也 是雌性 。 雌雄功 能是達 致適應 度的相 等路徑 。 現 在建造 
蝦場 , 開始捕 捉那些 肥美的 大雌蝦 , 因爲 她們是 最大的 , 而 蝦場運 作有足 夠長期 的時間 , 弓瞪演 
化 的反應 。 對變 性的年 齢有什 麼影響 ? 



第 十三講 : 性擇 



明天 二月十 二日是 達爾文 的誕辰 。 二百 多年前 , 他 和林肯 在同一 天出生 。 兩人極 爲反對 奴隸制 , 
占星家 爲此大 做文章 。 但今 天要談 論性擇 。 因此 , 這是 情人節 的講課 。 



mW sexual selection (性的 選擇) 實際上 是天擇 ( 自然 選擇) 的組件 。 當達 爾文看 著一些 鳥類的 
奢 侈羽毛 , 如上 圖所示 , 他 認爲除 了天擇 , 還有一 些特別 的事物 。 這 是因爲 達爾文 認爲在 某種意 
義上說 , 天擇就 是最適 者生存 the survival of the fittest 。 1M 

我們現 在知道 , 天擇 是繁殖 最好的 後代存 活下來 , 而且性 擇是天 擇的組 成部分 , 與 交配成 功相關 。 
所以性 擇基本 上就是 交配成 功與存 活之間 的取捨 。 




1 5 10 15 20 25 30 35 4 0 45 50 55 60 65 70 75 80 



年齡 



在座 各位大 槪是十 八至四 十五歲 , 各位考 慮以下 
事實 : 美 國的男 : 女 死亡率 , 在生 命早期 已經有 
偏差 , 到青 年時期 和二十 歲出頭 , 男 : 女 的死亡 
率 爬升相 當驚人 , 由於外 部和內 部成因 。 這樣的 
偏差 足以解 釋人類 兩性的 壽命差 距約爲 四至五 
年。 

這 是死亡 率的兩 性異形 sexual dimorphism , 似乎 

與 愚蠢的 冒險行 爲有關 。 看 來這些 年齢的 男生表 
現不同 於女生 。 我 們不知 道這是 否演化 和遺傳 , 
或 是文化 的影響 。 請各位 考慮這 些替代 的可能 
性 , 想一想 可以如 何測試 。 



譯註 : 「最 適者 生存」 不 是達爾 文首創 的片語 。 Herbert Spencer 讀過達 爾文的 《物種 起源》 後 , 在他的 《生 物原理 
Principles of Biology (1864)} 指 出他的 「最 適者 生存」 經濟理 論與達 爾文的 「天 擇」 意念不 謀而合 , 都是關 乎在掙 扎求全 
時 , 最有 優勢的 物種得 以保存 。 達爾 文看過 Spencer 的著作 , 在 《物種 起源》 第五版 (1869 年) 弓 [ 用 「最 適者 生存」 作 

爲 「天 擇」 的 同義詞 。 教 授提到 「達 爾文 認爲在 某種意 義上說 , 天擇就 是最適 者生存 。 」 , 這要略 爲解釋 。 達 爾文的 「天 
擇」 原意是 「更 爲適 合當時 當地的 環境」 , 他的 「天 擇」 是物 種的內 部競爭 , 大自 然從中 「選 擇」 最適者 , 絕不 是一般 
誤解 以爲是 「最佳 體型」 或是物 種之間 的選擇 。 這誤解 後來導 致所謂 「社會 達爾文 主義」 。 楊照 《還 原演 化論》 119 至 
124 頁解 釋甚詳 。 嚴復 《天 演論》 : 「民 民物物 , 各爭有 以自存 , 其 始也種 與種爭 , 群 與群爭 , 弱者常 爲強肉 , 愚者常 
爲智役 。 」 是建立 於誤解 , 爲 「弱肉 強食」 的 惡劣社 會現象 補上虛 假的演 化依據 。 近 代學者 多棄用 「最 適者 生存」 , 復 
用 「天 擇」 , 因 爲演化 和自然 選擇不 僅只關 乎存活 , 還有 很多其 他事物 的演化 。 




從動 物硏究 中得知 , 越 是一夫 多妻制 的物種 , 雌 : 雄壽 命有更 大差異 。 一夫 一妻制 的物種 沒有任 
何差異 。 看看天 鵝或其 他一夫 一妻制 的鳥類 , 雌雄壽 命相同 ; 越 是一夫 多妻制 的物種 (三 十五個 
鳥類和 哺乳類 動物) , 雄性壽 命相對 於雌性 是較短 。 

性擇 如何發 揮作用 ? 如性 狀改變 , 能提高 個體吸 引或控 制配偶 的能力 , 或達 致受精 , 這會 增加終 

生 的生殖 成功而 得到天 擇垂青 , 即 使這會 降低存 活機率 。 這是關 於性和 死亡的 Woody Allen 電影 。 



正常 的情況 是如性 擇持續 , 兩性 的行爲 和形態 會偏離 , 各自的 性狀和 行爲會 將修改 , 使它 們得到 
更 好的交 配成功 , 但這 是有生 存條件 的代價 。 

這思 路解釋 了爲何 生物爲 了交配 而經常 承擔極 端風險 , 這解釋 了爲何 青少年 只在成 熟時才 發展第 
二性徵 。 第二 性徵讓 任何物 種的兩 性表面 看來是 有分別 , 但這是 有成本 , 成 本來自 各種不 同的源 
頭 。 成本可 能是如 青少年 看起來 像成體 , 會引起 其他成 體的競 爭行爲 一-可 能被打 , 或是 更難逃 
脫 捕食者 。 因此 , 成本可 以來自 各方面 。 

關於 性擇的 主要問 題是它 的源起 , 從 何而來 ? 我們現 在很清 楚在沒 有異型 配子結 合之前 , 不可能 
有任 何性擇 。 必 須有不 同大小 的配子 , 必 須有個 體專門 生產小 型和大 型配子 , 才可 以有事 物發揮 
雌雄 的功能 , 然後發 展到雌 雄兩性 的樣子 和行爲 。 

性擇 的機制 基本上 是兩個 : 交配競 爭和選 擇配偶 , 這過 程中有 力量微 妙地參 與其中 。 有很 多的證 
據 。 因爲我 們是有 性生殖 的靈長 目動物 , 雖 然這方 面還要 不及倭 黑猩猩 , 這 生物學 門派吸 引非常 
多的關 注是不 足爲奇 。 

性 擇的力 量實際 上是始 於由成 其好事 的性別 比例決 定交配 的當天 , 也 就是說 , 當地 準備交 配的雄 
性 與準備 交配的 雌性彼 此之間 的比例 。 這 只是要 點的簡 短槪述 。 



競爭 和選擇 有不同 的後果 。 有限制 的性別 就會挑 三揀四 , 而另一 性別的 個體互 相競爭 。 很 可能是 
某 一性別 有限制 , 另 一性別 的個體 爲爭奪 「性」 而競爭 , 受限 性別的 個體也 可能彼 此競爭 得到求 
婚者 的關注 。 沒有什 麼可以 認爲沒 有這樣 一回事 。 這 一講描 述的過 程和力 量只是 在兩性 之間較 
強 。 這並不 意味著 沒有其 他事情 , 有 很多這 些事情 在持續 。 




性擇 會改變 影響交 配成功 的性狀 , 直至 交配成 功的改 善是與 適應度 其他組 
件的成 本均衡 , 反應就 會停止 。 這 不會去 到大規 模屠殺 和自殺 的結局 , 雖 
然 在少數 情況下 , 一些 有性生 殖的生 物在交 配時吃 食同類 。 澳洲的 赤背蜘 
蛛 , 雄蜘蛛 似乎總 是自殺 。 這 可能是 最極端 的例子 , 很 不正常 , 是 極端的 



競爭 和選擇 



http://www.micropest.com/photos/red-back-spider.jpg 



一 般來說 , 交配 競爭在 有較大 生殖潛 力的性 別是較 爲強勁 , 這 性別應 與生殖 潛力較 小的爲 性而競 
爭 。 通常雄 性有更 大的生 殖潛力 , 雌 性有較 小的生 殖潛力 , 因 此一般 來說是 雄性競 爭而雌 性選擇 。 
但有一 些有趣 的例外 。 



雌 性應選 擇什麼 ? 這是 演化心 理學的 大題目 。 美 國德州 大學的 David Buss 幾 年前有 一篇極 具爭議 
的評 論文章 , 是有 趣的閱 讀材料 , 很 難得出 硬科學 的結論 。 基本上 Buss 是 說雄性 選擇看 上去健 
康 , 有較高 生殖潛 力的年 輕雌性 , 而 雌性選 擇已取 得資源 , 有可能 幫忙養 兒育女 的雄性 。 他說人 
們就是 這樣做 : 跨越所 有文化 , 在任 何時間 。 顯然這 可能引 起爭議 , 情況現 在有很 多改進 , 有很 
多證 據指出 可以做 得更好 。 但 這就是 Buss 的說法 。 只是針 對人類 。 

動物 又如何 ? 可以 利用動 物真正 做實驗 , 操作 , 讓 它們告 知我們 爲何選 擇配偶 。 有一 些假設 。 女 
生可 以看著 男生說 : 「他 是否 控制重 要資源 , 是否 好家長 , 能否 有效提 供食物 ? 」 ; 或是 看著他 
說 : 「這 可能的 配偶是 否健康 ? 是 否沒有 寄生蟲 , 是否 以昂貴 訊號宣 傳他有 能力抵 禦寄生 蟲和病 
菌, 而 這訊號 是誠實 而不是 想欺騙 我?」 ;或 是說: 「這 可能 的配偶 是否有 吸引性 伴侶的 性狀? 
我會 否有性 感的兒 子?」 

這 啓動了 有趣的 共同演 化過程 : 在 雌性大 腦以及 在雄性 形態的 性形態 特徵表 達的偏 愛基因 共同演 
化 。 而 這些偏 愛基因 和吸引 力的基 因在後 代中走 到一起 , 有非 常有趣 的後果 。 



毫 無吸弓 f 力的 傢伙無 所作爲 , 有吸弓 1 力的 傢伙行 動頻繁 ; 就是這 樣定義 。 這 是吸弓 f 力的行 動定義 。 
如果缺 乏吸弓 1 力的 雄鳥體 型較小 , 會比 有吸弓 1 力 的雄鳥 死得早 , 雌鳥 因而可 以有尋 找身體 健康雄 
鳥 的線索 ; 有吸引 力雄性 的後代 , 活在自 家的巢 , 比 缺乏吸 引力雌 鳥的後 代活得 更長命 。 

另 一個解 釋是直 接受益 , 而不是 雌性留 意雄性 的形態 和行爲 , 找 出他有 特別好 的基因 , 或 是有吸 
弓 [力的 雄性有 更好的 領土或 是較好 的父親 。這 方面我 們所知 不多。 如 具吸弓 1 力男 生的外 遇後代 ( 這 
些 雛鳥在 其他鳥 巢出生 , 在 其他地 區出生 , 被 其他的 鳥養大 , 是其 他地區 的寄養 兒童) 也 是存活 
得較好 , 就很難 以直接 表現型 的好處 來解釋 , 這 會指出 有良好 的基因 。 




我們如 何得知 這一切 ? 比 利時的 And^ Dhondt 和他的 學生對 藍山雀 做了有 

趣 的硏究 。 And^ 現 在康奈 爾大學 , 藍 山雀的 問題是 它們經 常有外 遇交配 , 

因 此對硏 究有用 。 藍 山雀頗 爲沉迷 於通姦 。 



因 爲有遺 傳指紋 , 可以 決定這 窩和鄰 窩雛鳥 的父親 。 雄鳥以 這鳥巢 爲主要 
住所 , 它出外 可能是 和鄰近 雌鳥外 遇交配 , 而 另一雄 鳥可能 走進來 和它的 
雌 鳥交配 。 這些後 果取可 以跟踪 。 



這例 子說明 在田野 如何運 用自然 實驗來 嘗試解 答那一 項性擇 假設是 正確的 : 良好 基因? 直接好 
處 ? 這些證 據是在 2002 年發表 。 現 在可能 有更多 , 各位 可以了 解一下 。 無 論如何 , 現在 可以利 
用 小鳥的 DNA 指紋 。 



性 擇有一 句格言 , 這是默 認條件 : 卵 子昂貴 , 精 子便宜 , 所 以雌性 有限制 , 要挑 三揀四 , 而雄性 
一 生比雌 性有較 高的生 殖成功 , 但 生殖成 功的差 異也可 能較高 。 結果 是雌性 一生的 生殖成 功基本 
上 是受限 於後代 的數量 ; 雄 性一生 的生殖 成功受 限於可 以授精 的雌性 。 這 是真的 不對稱 。 

這意 味著在 這默認 條件下 , 雌性成 爲限制 性資源 , 爲 雄性設 置了爭 奪配偶 的競爭 。 這容許 雌性選 
擇配偶 。 通常雌 性比雄 性挑剔 , 而雄 性比雌 性濫交 。 但 也有很 多例外 。 最後 我會提 到一些 非常漂 
亮的 一雌多 雄鳥類 , 雌鳥爲 雄鳥設 置後宮 ; 雌鳥的 形態已 經改變 , 因此這 些鳥類 物種中 , 雌鳥顏 
色鮮豔 , 佔主 導地位 , 五 顏六色 , 看起來 像雄鳥 。 這是普 遍原則 , 但 應注意 有時精 子其實 是比卵 
子更 爲昂貴 , 精 子不總 是便宜 。 以下 是例子 。 




有一 個例子 , 挑三 揀四的 性別是 會轉換 , 視 乎它們 得到多 少食物 , 這 是因爲 雄性紡 織娘的 精囊向 
雌性輸 送營養 。 雌性 不僅得 到雄性 的精子 , 也獲 得食物 。 如 食物供 應短缺 , 雌性紡 織娘在 生殖方 
面 是受限 於能夠 取得多 少精囊 。 雄性 這一回 返縮了 , 不再四 處求愛 , 變得忸 怩作態 ; 雌性 要爲爭 
奪雄 性互鬥 , 雄性 變得挑 三揀四 。 

然而 , 如食 物豐富 , 雄性 的生殖 力受限 於有多 少雌性 , 而雌性 除了精 囊還有 很多其 他的食 物來源 ; 
雄性 求愛而 雌性挑 三揀四 。 可以 利用這 些生物 做實驗 , 只需 控制食 物數量 就可以 把模式 翻來覆 
去 。 實際 上是很 好的測 試案例 , 因爲是 利用同 樣的生 物個體 , 以實驗 操作轉 換兩個 不同的 求偶模 
式 , 直 接證實 這想法 。 

爲交配 而競爭 又如何 ? 大自 然有許 多裝備 , 已 經看到 了一些 : 鹿 的鹿角 , 一角鯨 的長牙 , 大象的 

象牙 , 體重四 百五十 磅的雄 性銀背 大猩猩 , 體重約 120 磅的 大猩猩 。 許多物 種的雌 雄兩性 體型有 

重大 差異。 

體型 差異的 演化實 際上是 被競賽 , 爭奪 和對抗 所推動 。 雌 性袖手 旁觀這 些競賽 , 看 著雄性 投身其 
中 , 爲 爭奪她 們而戰 , 她們 可以因 應對方 的競爭 能力選 擇雄性 。 事實上 , 雄 性戰鬥 沒有排 除雌性 
選擇 , 也 許是另 一種雌 性選擇 。 這 解釋了 大體型 , 裝 備精良 的雄性 , 以及兩 性異形 最突出 的例子 
是鰭足 類動物 。 



http://www.fcps.edu/islandcreekes/ecology/lnsects/True%20Katydid/t_1203.jpg 
http://www.chicagowildernessmag.org/issues/summer2008/images/pink_katydid.jpg 




南象 鼻海豹 是十分 優秀的 潛水員 , 離岸 一百英 里左右 , 潛水 下降至 
一千至 三千英 尺深度 , 捕 食魷魚 , 非 常熟練 , 有點像 小小鯨 魚在巡 
航 。 雄 性海象 一年有 九個月 儲存很 多食物 , 因 爲他要 把自己 拖上海 
灘 , 努力 保護它 的後宮 , 驅趕 其他雄 性和積 極戰鬥 。 三個月 內它不 
能進食 , 變得 很暴燥 。 

這傢 伙可以 控制海 灘後宮 的四十 或五十 頭雌性 海豹。 四千磅 的雄性 海豹不 容易在 海灘跑 來跑去 。 
它可是 生來在 水中流 暢游泳 , 追 逐魷魚 , 而 不是用 鰭狀肢 沿著海 灘性交 。 但這 些傢伙 做到了 , 足 
足 三個月 , 它們遍 體鱗傷 , 要驅 趕試圖 與後宮 佳麗偷 偷交配 的少年 雄海豹 。 



由於 這種空 間情況 , 少年 雄海豹 其實是 讓雌性 有少許 機會再 作選擇 。 因此 , 少年雄 海豹在 大體型 



主導 海豹的 後宮之 間遊蕩 , 試圖偷 偷交配 ' 

戀 。 



這受 控制的 混亂局 面持續 三個月 



因戰鬥 力竭疲 



象海約 



00 
0 



其 他搭足 類動物 



-。1 ? °1 



J _ I 



0.9 10 11 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1. 
雄 性身長 / 雌 性身長 



看看 雄性身 長與雌 性身長 的比例 , 看 看一個 鰭足類 
動物 可以控 制的後 宮規模 (以 上數據 是不同 的鰭足 
類 物種) 。 這是 斑海豹 , 幾乎 是一夫 一妻制 , 斑海 
豹 往往終 身相伴 。 雄性象 海豹身 長約爲 雌性的 1.6 
倍, 這意 味著它 的體重 超過雌 性多少 ? 如 何利用 1.6 
估 計體重 差異? 

以立 方計算 , 雄 性象海 豹是雌 性的五 , 六倍 。 如他 
體重 4000 磅 , 她約有 850 磅 , 大 槪如此 。 



兩性 異型的 兩性體 型與後 宮規模 , 在生物 學有相 當強大 的關係 , 說明 控制兩 性體型 差異的 演化對 



擇偶可 能多一 點樂趣 。 我在 瑞士的 硏究生 去瑞典 參加行 爲生態 學會議 , 當時 擇偶是 文獻的 熱門話 
題 。 科學 會議如 常安排 晚上酒 吧聚會 ; 她四 處走走 , 悄悄地 用各種 東西裝 飾男生 , 例如羽 毛或諸 
如此類 的東西 , 然 後她站 在一旁 , 記 錄男生 要多久 才和女 生搭訕 , 這 視乎男 生有什 麼裝飾 。 她指 
出有非 常重要 的作用 : 那些 看起來 最奇怪 的實際 上最多 人注目 。 



如 果你真 的是挑 三揀四 , 能 夠偵測 到高品 質領土 或良好 基因或 性感兒 子或類 似東西 , 你可 以挑三 
揀 四而提 高你的 適應度 。 但記得 挑三揀 四必須 花時間 。 挑 三揀四 基本上 是購物 。 購物要 花時間 。 
如 選購時 間太久 , 可能錯 過機會 , 因爲貨 架可能 是空的 。 



後 宮的平 均規模 (對數 比例) 



因此 生物應 該小心 , 但 不能過 分小心 。 有最 佳的等 候時間 , 過後時 間消逝 , 生殖有 季節性 的生物 
要 面對那 一刻終 會到來 : 與任何 人交配 總比不 交配好 。 因此 , 挑 三揀四 是受制 於時間 。 



基於即 時表現 型好處 的選擇 , 意 思是選 擇這配 偶因爲 他有大 片領土 , 我會 得到很 多食物 , 或是預 
見我 的孩子 會有很 多食物 ; 這就 是即時 表現型 的好處 , 可以 解釋很 多事情 , 但不能 解釋雄 性的奢 
華形 態或競 偶行爲 , 往 往兩者 是相互 有關聯 。 



孔雀 , 鼠尾 草松雞 , 天堂鳥 都有競 偶行爲 。 競 偶行爲 lek , 是納入 英語的 少數瑞 典文字 , 瑞典語 
有兩 個意思 。 第 一個意 思是體 育場所 。 在瑞 典開車 , 路旁 有小標 誌寫著 Lek , 就 會看到 運動場 。 
另一個 意思也 就是行 爲生態 學的英 語意思 : 雄 性年復 一年來 到慣常 的地方 地展示 , 努力吸 引雌性 
和 它交配 。 

在這交 配系統 , 雄性 不會照 顧嬰兒 , 只是坐 在那裡 , 展 示和相 互鬥爭 。 雌性來 到和它 們交配 , 只 
會 得到雄 性基因 。 以上 圖片都 是雄性 , 不 僅有奢 華形態 , 還 有奢華 的行爲 。 

裙 風鳥揮 舞著翅 膀來回 , 不 停舞蹈 ; 這些 鳥兒吸 引配偶 的行爲 真的是 精心製 



美國俄 勒岡州 Malheur 的雄 性鼠尾 草松雞 , 在一 月爲爭 取配偶 而競爭 。 俄勒 

岡 州東部 的一月 , 氣溫 是零下 二十度 , 滿 地積雪 。 這些 傢伙在 日 出之 前起來 , 
外 出競偶 , 試圖 在競爭 中爭先 。 它們吹 大胸膛 , 發 出啪呵 的聲音 , 啪啪 , 呵 
呵 , 啪啪呵 , 一公里 以外都 聽得到 。 它們也 盡量表 現自己 。 

在競 偶行爲 的四周 , 有虎 視眈眈 的豺犬 。 頭上 有在空 中巡弋 的金鷹 。 這 些傢伙 冒著極 大風險 , 五 
點 鐘起來 在雪地 上做愛 。 這是 雄性行 爲的嚴 重修改 。 談 到作爲 荷爾蒙 的囚犯 , 這些 傢伙身 繫囚牢 。 

在田 野可以 做什麼 樣的實 驗來決 定雌性 是在尋 找什麼 ? Malte 
Andersson 有 好點子 , 他硏 究非洲 寡婦鳥 。 雄鳥有 天然的 長尾巴 , 有二 

至五隻 雌鳥在 它控制 的區域 內築巢 。 1Q9 







http://t3.gstaticxom/images?q=tbn:ANd9GcQ2QuWRTJCQ5pNJzCvwc3QwlCGYrp0Z3_ZWq2VS7kVeFHJ9i7is 
http://farml.static.flickr.com/176/374735624_d22b86fc2e_o.jpg 



Malte 在肯 尼亞的 Masai Mara 做實驗 : 他剪短 了一些 寡婦鳥 的尾巴 , 然後把 剪下來 的尾巴 粘到另 

一 實驗組 , 製 成超級 長尾巴 。 對照組 的尾巴 在剪短 後再粘 到一起 , 沒有改 變長度 。 因此 , 他有三 
個組別 。 短尾巴 , 超級長 尾巴和 真正長 尾巴的 對照組 。 



短尾 巴寡婦 鳥的區 域平均 只有半 個鳥巢 , 加 長尾巴 的平均 幾乎有 兩個巢 。 這 些鳥是 隨機分 配到不 

同組別 。 因此 , 據表明 , 雌鳥是 在尾巴 較長雄 性的區 域築巢 。 之後 的問題 : 既然這 是好事 , 有 

較長 尾巴令 生殖成 功倍增 , 爲何 不是早 就有了 ? 爲 何演化 沒有做 到這點 ? 

答案很 可能是 天擇防 止雄性 尾巴長 度進一 步增加 ,因爲 雌性更 喜歡的 尾巴是 比自然 種群中 發現的 

更長 。 如這堂 課是用 德語就 更有趣 , 通 曉德語 會明白 (尾巴 / 陽具) 的雙 重意義 , 看你 
的想像 。 

還有另 一假設 , 那 就是雌 性在尋 找什麼 ? 根據這 個假設 , 她在 尋找良 好基因 的跡象 , 這即 是說雌 
性應 更傾向 雄性展 示誠實 而昂貴 的信號 (留意 我把誠 實和昂 貴連在 一起) , 誠實而 昂貴的 信號宣 
稱 雄性有 優異生 存能力 的基因 , 例如 , 抗 寄生蟲 和病菌 的基因 , 甚至 是不同 的主要 組織相 容性複 

合體 (MHC) 等 位基因 。 

脊椎 動物的 免疫系 統部分 集成到 脊椎神 經系統 。 這 兩系統 可以互 傳信息 。 如 果你的 感覺系 統有辦 
法可接 收潛在 伴侶的 MHC 等位基 因的組 成資料 , 傳 給大腦 , 這 會影響 你的配 偶選擇 。 

這帶到 一些你 可能享 受閱讀 的東西 。 網 上找尋 「T 恤 實驗」 , 有些文 
章 說明人 體氣味 影響潛 在伴侶 。 事 實證明 , 爲 、恤 實驗」 的 結果進 
行 DNA 序列 , 看看 認爲有 吸引力 或不具 吸引力 的人是 否有類 似或不 
同的 MHC 等 位基因 ; 報 告氣味 是有吸 引力的 人各有 不同的 免疫基 
因 , 報告氣 味令人 厭惡的 人有類 似的免 疫基因 。 

免疫 系統在 後代發 揮作用 以抵禦 傳染病 , 方法是 在身體 內產生 多樣性 , 要做到 這一點 , 基 因必然 
是 不同的 。 所以 , 想後 代有抗 病能力 , 必 須找到 有不同 MHC 等 位基因 的伴侶 。 還 有一些 關於人 
類 的證據 , 顯 示我們 事實上 對氣味 有反應 , 而氣 味是含 有資訊 。 已經 是相當 確立小 鼠做到 這一點 , 
但 在人類 不是那 麼確定 , 因爲 我們不 能做操 作性質 的實驗 。 

人們 犯錯誤 , 他們和 有類似 MHC 基 因的對 象交配 , 得出的 情況是 多次自 發流產 。 似乎不 僅是在 
擇 偶層次 有選擇 , 在另一 層次也 有拒絕 沒有抵 抗傳染 病潛力 的合子 (受 精卵) 。 芝加哥 大學的 
Carole Ober 就 這方面 硏究哈 特派宗 教群體 。 有趣 的硏究 。 

現在我 們有什 麼證據 ? 如雄性 產生宣 傳他抵 抗疾病 的裝飾 , 可 以預期 隨著寄 生蟲感 染增加 , 雄性 
的 適應度 會降低 。 這 現象背 後有一 項假設 , 這 就是天 擇推動 這現象 。 隨著寄 生蟲負 擔增加 , 他的 




裝飾 條件應 該減少 。 他 越是不 能抵禦 寄生蟲 , 他能 表達的 裝飾將 不如以 前那麼 戲劇化 。 所 以這意 
味著裝 飾必然 是昂貴 。 



抗 病能力 必然有 一些遺 傳變異 , 否 則就不 會對天 擇有任 何反應 ; 只 需回到 天擇的 四個首 先條件 : 
必然 是這樣 。 如果 這是成 立的話 , 雌性 應選擇 最多裝 飾和最 少受寄 生感染 的雄性 。 有三個 例子的 
情 況不錯 , 似乎 正好發 揮作用 。 




雌性 孔雀魚 似乎在 尋找雄 魚的橙 色斑點 。 雌性雉 雞似乎 尋找雄 雞眼睛 周圍的 紅虹膜 。 雌性 家燕似 
乎尋 找美麗 的對稱 長尾巴 。 

這 都有很 好的基 因論點 。 這男生 有抵抗 寄生蟲 的基因 , 所 以我和 他相好 。 這正是 Fisher 性 感兒子 
學說 的開始 。 這是第 三假說 的論據 : 選擇 這配偶 , 因爲 你以爲 有了他 的兒子 , 兒子 會得到 很多交 
配 。 

因此 , 對 良好基 因的偏 愛會選 擇這偏 愛本身 , 偏愛的 性狀成 爲選擇 的對象 ; 這解釋 了裝飾 化的演 
化 。 可以這 樣理解 。 雌性 孔雀魚 喜歡雄 魚的橙 色斑點 , 理由 是他之 所以有 這些橙 色點斑 , 是他吃 
了 甲殼類 動物得 到類胡 蘿蔔素 。 所以 , 如 他真的 善於找 到高品 質食物 , 就可 以做出 更大的 橙色斑 
點 。 因此 , 這 是他覓 食能力 的廣告 。 這 是好事 。 因此 , 這覓食 能力基 因和偏 愛基因 都集中 在後代 , 
又 因爲雄 性有更 好的覓 食能力 , 偏愛 基因就 搭上覓 食能力 基因生 殖成功 的便車 , 雌 魚會越 來越偏 
愛有橙 色斑點 的雄魚 。 這 過程一 般是這 樣開始 。 一般 認爲偏 愛最初 發展時 , 是因爲 偏愛一 個實際 
上影響 後代生 殖成功 的基因 。 

如 孔雀魚 種群移 居到新 棲息地 , 沒有任 何甲殼 類動物 , 雄魚 要產生 類胡蘿 蔔素變 得困難 。 但他們 
仍 然可以 做出橙 色斑點 , 因 爲雌魚 有偏愛 。 雄 魚不再 是放出 良好基 因的可 靠訊號 , 訊號只 是爲了 
吸引 異性。 

演化 有了新 理由去 保持這 種選擇 。 這選擇 只是爲 了後代 的吸弓 1 力 , 因 爲生殖 成功的 一個組 成部分 
就是交 配成功 ; 雌魚選 擇有橙 色斑點 的雄魚 , 也是 爲兒子 選擇交 配成功 。 

這導致 性感兒 子的失 控選擇 。 雌性 更喜歡 有較高 適應度 的雄性 。 兩 者的偏 愛基因 在後代 中結合 , 
雄 性基因 是爲了 更好的 適應度 。 雌 性的偏 愛基因 搭上雄 性適應 度基因 的便車 。 一旦建 立偏愛 , 就 
開始 改造本 來是中 性的雄 性性狀 , 這 些性狀 甚至是 不利的 , 只是 得到雌 性偏愛 。 因此 , 這 導致交 
配成功 。 如 果這一 切成事 , 母 親選擇 的父親 有可遺 傳性狀 , 使 兒子對 下一代 雌性有 吸引力 , 母親 
的適 應度也 有得益 。 






三刺 魚兒子 的紅顏 色強度 , 是 與女兒 偏愛紅 色相關 。 剛才談 到偏愛 
基因和 雄性性 狀基因 在下一 代結合 , 在三 刺魚的 情況是 成立的 。 雄 
性 三刺魚 肚子的 紅色又 是什麼 一回事 ? 這不僅 在遺傳 方面與 雌性偏 
愛相關 ; 鮮 紅的雄 魚抵抗 寄生蟲 。 因此 , 通 過選擇 〔紅 色〕 , 雌魚避 開有寄 生感染 的雄魚 , 這也 
滿足了 良好基 因假說 

可 以看到 在這種 情況下 , 數據實 際上沒 有區分 這兩者 。 
它不是 〔 任一 / 或 〕 。 看來 是這兩 件事情 在同一 時間發 
生 。 雌性選 擇能抵 抗寄生 蟲的性 感兒子 。 



還有 第三種 可能性 , 那就 是假設 這種事 情已在 過去持 
續 , 雌 性形成 了一些 感官能 力察覺 到潛在 的配偶 。 各位 
不是 特別善 於在紫 外線中 察覺潛 在配偶 。 蜜蜂 做得到 , 
人類 做不到 。 人類 的感官 能力局 限在某 些窗戶 : 眼睛 , 
耳朵 , 味 蕾等等 。 這 槪念就 是從祖 先繼承 的感官 能力對 
性狀 有偏見 。 雌性可 能只是 選擇她 們特別 看得到 或聽得 



一個 硏究透 徹的例 子是雌 性樹蛙 的耳膜 , 接收 某些頻 率比別 的頻率 
好一些 。 在 巴拿馬 , 雄性 樹蛙發 出訊號 , 雌蛙接 收訊號 ; 但雄 蛙不能 
改變 訊號超 出雌蛙 接的頻 率範圍 ; 若 是她被 他吸引 , 他有生 殖成功 。 
不 幸的是 這也是 蝙蝠清 晰聽到 的頻率 。 

粗 面蝠捕 食青蛙 ; 青蛙在 繁殖季 節盡職 盡責喊 叫以吸 引異性 , 粗面蝠 
一 撲而下 , 大 快朵頤 。 

雄 蛙不能 演化偏 離蝙蝠 能聽到 的的頻 率範圍 , 因 爲雌蛙 的耳膜 局限在 

一定 的大小 ; 這就是 感覺偏 差假說 sensory bias hypothesis 。 以 上提到 

推動 雌性選 擇的各 種假說 。 雌性 選擇可 以只是 她能特 別聽到 或看到 的事物 , 以及性 感兒子 , 或是 
直 接利益 或是良 好基因 。 

這些 事情的 實際背 景是怎 麼回事 ? 當交 配時, 當 作出選 擇時, 這正是 操作性 別比例 operational sex 

ratio 發 揮作用 。 這基本 上是決 定選擇 的機會 , 隨 交配系 統及父 母照顧 而不同 。 因此 , 產 生兩性 
行 爲和形 態有顯 著差異 的性擇 , 是與生 態和交 配系統 及父母 照顧模 式的演 化相關 。 這些東 西相輔 
相成 , 形成性 狀的綜 合特徵 。 




0.74 0.76 0.78 

兒子 的紅顏 色強度 

到 的雄性 。 



女兒 對紅色 的偏愛 



在一夫 一妻制 monogamy , 同等 數目的 兩性都 有後代 , 雌 雄有一 個伴侶 , 操 作性別 比例沒 有多大 
差別 , 也 沒有太 多性擇 的機會 。 在一 妻多夫 $!f polyandry , 雄 性比有 子女的 雌性多 , 每雌 性有兩 



個或更 多的雄 性伴侶 。 雌 性的生 殖成功 有很大 的差異 , 雄性 的生殖 成功差 異較少 。 在一夫 多妻制 

polygyny 的反 向模式 , 雌 性比有 後代的 雄性多 , 每雄 性有兩 個或更 多的雌 性伴侶 , 這導致 後宮制 
度和競 偶行爲 。 此外還 有多夫 多妻制 polygynandry , 雙方各 自有多 個伴侶 。 

有 一種褐 色小鳥 Dunnock 1105 , 看起 來有點 像籬雀 , 生 活在很 多地方 , 
包括 英國劍 橋大學 植物園 。 Nick Davies 在那 裡硏究 了很久 。 一直以 
來 , 它被 視爲婚 姻忠誠 的典範 而出名 , 直到 Nick 利用 DNA 指紋圖 
譜 進行父 系分析 , 發現 Dunnocks 是多 夫多妻 。 兩性 各自與 多個伴 

侶交配 。 雌鳥 巢內的 鳥蛋由 多頭雄 鳥授精 。 把 食物帶 回鳥巢 的父親 , 他的基 因散見 於其他 幾個鳥 
巢 的鳥蛋 。 Dunnock 是多 夫多妻 制的很 好例證 。 

在 以下兩 種情況 , 擇 偶的效 應被認 爲是尤 其強勁 。 其一是 一種性 別的生 殖成功 差異相 對較小 , 而 
另 一方的 生殖成 功有較 大差異 。 這 一性別 有限制 ; 另 一性別 在競爭 。 這一 性別挑 三揀四 , 另一性 
別 在爭鬥 。 

我 提到一 妻多夫 的鳥類 。 這是我 在亞馬 遜見到 的肉垂 雉行鳥 , 在 雌鳥的 
地盤 有三至 五隻雄 鳥築巢 , 她到 處和雄 鳥交配 , 在每個 鳥巢產 蛋後離 
去 , 不會花 時間養 育嬰兒 。 她只是 擊返鄰 近地盤 的雌鳥 。 雄鳥照 顧嬰兒 , 



這 是雌性 瓣蹼鶸 , 和 知更鳥 是親戚 , 都是岸 邊鳥類 。 它們 住在遙 
遠 的北極 , 有類似 的情況 。 雄 鳥孵蛋 。 在雌 鳥的地 盤有三 至五隻 
雄 鳥築巢 。 對瓣蹼 鶸的交 配生理 已經有 一些非 常有趣 的硏究 。 

當雌性 瓣蹼鶸 爲吸引 異性展 示求愛 , 卵巢表 達睾酮 。 可以 想像雌 
鳥的 求愛展 示曾在 雄性祖 先演化 , 一 切控制 機制已 經設置 , 要 在另一 性別表 達就只 須在正 確的時 
間打 開睾酮 , 這正是 她在展 示時卵 巢的所 作所爲 。 

當雌鳥 回到鳥 巢下蛋 , 卵巢 分泌雌 素 ; 她 的生理 在兩點 之間來 回切換 : 這一點 是由睾 酮驅動 , 
在競爭 周期中 作出雄 性展示 , 另一點 由雌激 素驅動 , 在 產卵周 期下蛋 。 

這 些次要 性狀不 僅與交 配系統 和父母 照顧模 式相關 , 也在 整個生 物啓動 了一連 串的生 理整合 ; 要 
找出這 些整合 帶入一 大堆有 趣的生 理問題 。 






http://www.dungevalley.co.uk/Birds/dunnock.jpg 



總 結性擇 。 這是天 擇的組 成部分 : 交配成 功與存 活之間 的取捨 。 這不是 另一類 的選擇 , 而 是天擇 
的部份 。 這解釋 了植物 和動物 的很多 有吸弓 [力 的裝飾 。 這 提出有 趣的美 學問題 , 爲 何其他 〔 生物 〕 
認爲有 吸引力 的事物 , 我們 的大腦 看到是 美麗的 。 

配 偶是稀 缺生殖 資源時 , 就有求 偶競賽 , 而這解 釋了很 多兩性 異形的 體型大 小異形 , 例如 象海豹 
等等 , 特 別是多 源物種 。 我們 談論兩 性異形 的程度 , 直 接關係 到一夫 多妻制 的程度 ; 後宮 越大規 
模 , 異 形的規 模越大 。 已經 有很多 文獻討 論有時 是非限 制的性 別實際 上是主 動選擇 。 就是 這回事 。 

是否真 的需要 導致偏 愛性感 兒子的 Fisher 失 控這間 接機制 來解釋 競偶行 爲物種 的裝飾 ; 邏 輯上來 
說 , 這 似乎是 餘下的 唯一可 能解釋 。 就好 像你是 神探福 爾摩斯 , 排除 了所有 其他假 設而作 出裁決 。 
但要找 到這方 面的正 面證據 一直都 是很難 。 

這看起 來有道 理而我 認爲是 可能的 。 但在這 一點上 , 正面證 據顯示 什麼已 被選擇 仍然是 未知數 。 
拿 到這些 生物其 中一些 的整個 基因體 , 可能 會解決 這問題 , 因爲如 果能夠 找出偏 愛基因 , 就可以 
尋 找選擇 的標記 ; 這是 長期硏 究項目 。 




1 5 10 15 20 2 5 30 35 4 0 45 50 55 60 65 70 75 80 



回到 這一點 。 我 想各位 想一想 。 在 座各位 大槪是 
這紅 格子年 齢組別 。 平 均而言 , 這 年齢的 人類男 
性死亡 率是人 類女性 的多倍 ; 保 險公司 都知道 , 
每 一次你 申請汽 車保險 , 帳單 都展示 這一點 。 人 
類男性 似乎是 在冒險 。 我留 給各位 沒有解 答的問 
題 : 這是 否性擇 的產品 ? 下一講 討論物 種形成 。 



第 十四講 : 物 種和物 種形成 



今天 從微演 化走到 宏演化 。 微 演化原 則有六 課講座 , 現在準 備過渡 到宏演 化原則 , 物種形 成就是 
微演化 與宏演 化連接 的過程 。 

進入 宏演化 , 今 天討論 的幾乎 都是物 種形成 。 下 一次談 論系統 發育和 分類法 , 然後 是如何 使用這 
些原則 的組合 來看看 演化樹 , 然 後把性 狀的演 化放上 樹型圖 和圖譜 , 就 可以整 合空間 、 時 間和歷 

史。 

有 三種方 式看待 生命史 。 第 一種比 較抽象 , 我覺 得較爲 深層次 , 這是 關乎演 化的主 要事件 : 生命 
起源 , 多細 胞構成 , 語言等 等事物 。 我 們檢視 地質劇 院的重 大事件 。 要是你 喜歡在 七月四 日美國 
國慶日 放煙火 , 這堂課 很有趣 , 因爲 有隕石 撞擊和 物種滅 絕等等 。 然後 看看化 石記錄 ; 如 只看活 
生生 的生物 , 就得 不到從 化石而 來的獨 特見解 。 有 三種不 同方法 來處理 生命史 的議題 。 

今天 談論物 種形成 。 希望在 講座結 束和各 位閱讀 、 討 論之後 , 能夠解 答以下 的問題 : 物種 是什麼 ? 
是如 何起源 ? 有什麼 實驗證 據或觀 測證據 ,支 持我們 認爲它 們是如 何起源 的說法 ? 從遺傳 學的角 
度來看 , 物 種形成 時發生 怎麼事 ? 如通過 物種形 成的過 程來追 踪基因 , 會看 到什麼 ? 此外 還有一 
些特殊 的問題 : 無性 生殖物 種和隱 藏物種 。 

我想 指出本 系教師 在生物 學這部 份有特 殊專長 。 如果你 想接觸 系統發 育硏究 的尖端 , 本系 一些人 

可以 幫助你 , 我們 恰好有 這方面 的專長 。 紐 約時報 科學版 頭版的 〈達 爾文 專欄〉 報導了 Stephen 
Smith 的博 士論文 。 他去年 在這裡 剛剛拿 到學位 。 他 齊集了 植物的 生命樹 。 因此 , 我們有 這些人 
才 , 若是你 有那一 份衝動 , 可以請 教他們 。 




http://www.plantsciences.ucdavis.edu/plantsciences_Faculty/Bloom/CAMEL/Art/DiversityOfLife.jpg 



這是基 本觀察 , 一 些我們 認爲是 很自然 的事情 , 第一眼 看到時 不會質 疑爲何 是這樣 。 但其 實它是 
謎團 。 世上有 廣泛的 多樣性 。 看看 這世界 , 是令人 驚訝的 多樣化 。 四 周看看 , 有大 量的不 同種類 
的生物 , 似乎分 佈在不 同組群 , 這 些組群 在許多 方面互 不相關 : 外觀 , 行爲 , 生態 , 遺傳等 。 



那麼 , 世界 爲何是 這樣的 ? 這是怎 麼來的 ? 爲 何這星 球不只 是覆蓋 著一層 均勻的 原始泥 , 而是這 
些不同 的東西 ? 有 很長一 段時間 它不是 這樣的 。 原核 生物世 界遺傳 方面是 多樣化 , 但肯定 沒有這 
種 的形態 多樣性 。 這些被 分隔的 事物稱 爲物種 。 這位 仁兄深 刻地影 響這門 生物學 。 




Ernst Mayr 幾 年前以 百歲高 齢辭世 。 他活 躍了很 長時間 。 我 認識他 。 他 很出眾 , 有 無比能 力自圓 
其說 。 他在 1963 年發表 《動 物物種 與演化 Animal Species and Evolution) , 後 來發表 簡明版 《種 
群 , 物種 與演化 Populations, Species, and Evolution 》 。 

他從 1942 年 一直硏 究物種 的定義 這槪念 , 他認 爲物種 是一組 實際或 可能種 間育種 inter-breeding 

的自 然種群 , 與 其他類 似群體 在生殖 方面全 然不同 。 物 種之間 的分隔 , 就是 物種以 生殖能 力凝聚 
物 種成員 , 並且沒 有能力 或沒有 機會與 其他種 群的個 體繁殖 。 

這定義 有很好 的理由 , 確實抓 住了基 因分隔 的本質 , 但是 在某些 情況下 不適用 。 事實上 , 我認爲 
生 物有強 大能力 削弱人 類發明 的分類 , 幾 乎總是 有例外 。 我想補 充一點 , Ernst Mayr 是偉 大的鳥 
類學家 , 他受到 鳥類物 種模式 的刺激 , 想出 這定義 。 如果 他是植 物學家 , 可 能不會 有這樣 的定義 。 

有一些 要思考 的問題 。 是 否每一 事物都 屬於一 個物種 ? 如果 不是每 
一 事物都 屬於一 個物種 , 你是 否感到 不安? 是 否有一 些原因 令你感 
到 不安? 我暫且 不打算 回答。 



看看 這世界 , 看到 事物是 分隔的 , 有一 些非常 簡單的 機制實 際上把 
事 物分隔 , 所以 這些詞 彙是物 種形成 科學和 生物學 的部份 。 有一些 
常 見的隔 離機制 , 分爲 三大類 , 在植 物和動 物中看 起來有 點不同 。 



第 一類是 交配前 pre-mating 或 合子前 pre-zygotic 隔離 , 在植 物中往 

往是 由授粉 行爲和 開花時 間決定 , 但 不是必 然如此 ; 在動物 中是由 
交 配行爲 和配子 gamete 的釋放 來決定 。 上一講 談到的 性擇終 於有辦 
法與 物種形 成連接 , 因 爲選擇 伴侶會 決定是 否有種 間雜交 的機會 。 



自然 雜交的 障礙導 致分隔 : 
隔 離機制 常見分 爲三類 


植物 


動物 


交 配之前 


=合 子之前 


授 粉行爲 


交 配行爲 


開 花時間 


釋 放配子 


搬 / 授 精之後 


自 交不親 


識 別配子 


(識別 份子) 


(結合 蛋白和 
賴 氨酸) 


受精後 


= 後合子 


活力 ,生存 ,生育 



所以 , 這其 實是關 於擇偶 的問題 , 比 諸應否 爲資源 或良好 基因或 性感兒 子或類 似事物 而擇偶 , 這 
是更 高層次 。 擇偶 , 應該是 因爲與 配偶交 配會形 成雜交 , 或是 應與本 身物種 的成員 交配? 

要分 隔植物 , 很 可能只 是以開 花時間 來分類 。 想像 地球上 溫帶地 區有山 谷朝東 , 山 坡比其 他地方 
較早 有日照 , 因 太陽射 向地球 的角度 。 溫暖 山坡上 的一切 事情都 會加快 , 涼冷 山坡較 爲緩慢 , 兩 
個斜 坡有不 同的開 花時間 , 純粹 只因爲 生物物 理原因 。 最初可 能在冰 川融化 後有植 物種群 來到這 
兩斜 坡安家 , 他們 無可避 免有不 同的開 花時間 , 兩個斜 坡的植 物開始 在遺傳 上分離 。 因此 , 有各 
種原 因分離 是這樣 開始的 。 

第二類 隔離機 制在稍 後發生 : 在 授粉後 post-pollination 或 受精後 post-insemination 。 植物 和實際 

上在 許多藻 類和纖 毛蟲有 「 自交 不親和 self-incompatibility 」 機制 。 這些都 是通過 識別分 子來實 

施 。 配子生 物學非 常有趣 。 精子尋 找卵子 , 卵 子猶疑 是否接 受精子 , 在這層 次還有 許多擇 偶的事 
情 。 捨此 或取彼 。 現在已 相當明 白這是 由酶催 化反應 和蛋白 質結構 (結 合蛋白 bindin 和 賴氨酸 
lysine) 來調節 。 植物 的自交 不親和 論點基 本上是 關乎近 親繁殖 的成本 以及自 花授精 的成本 。 

這些事 情的發 生是在 這些事 件之後 : 花 粉粒落 在花柱 , 開始 沿著花 柱向下 朝向子 房生長 , 花柱的 
組 織檢查 是什麼 花粉粒 ; 當 花粉粒 朝著胚 珠生長 , 基 本上是 製造類 似植物 的東西 , 就是在 這裡執 
行自 我識別 。 如 花粉是 來自同 一植物 , 就會當 時打死 。 

因 此是有 授粉後 和受精 後的隔 離機制 。 在 受精後 , 後合子 post-zygotic 隔離 機制基 本上是 關乎活 
力 , 生存 和生育 。 因此 , 一旦 兩個品 種已分 離至一 定程度 , 雜種體 低活力 hybrid inviability 或不 

育是常 見的事 。 




最 常見也 可能各 位都熟 悉的騾 子是驢 和馬的 混合體 , 騾子是 不育的 。 因此 , 驢和馬 之間雜 交在演 
化 方面沒 有寸進 , 因爲 從來沒 有孫子 。 我 相信獅 子和老 虎雜交 所生的 獅虎也 是如此 。 事實 上雌性 
獅虎 可以成 功與雄 獅繁殖 。 雄 性獅虎 是不育 。 



然而 , 在 這階段 , 相 當遠親 的植物 往往能 夠雜交 , 通常不 是跨越 「屬」 或 「科」 的界限 , 但有時 
兩 個屬的 植物相 互雜交 , 這可能 表明分 類法是 錯誤的 。 但是 , 植物一 般比動 物更容 易雜交 , 這可 
能 是關乎 其發育 複雜性 的差異 。 動物雜 種體低 活力通 常的原 因是發 育異常 。 



識 別授粉 導致品 種分離 

我 提到要 看一看 前合子 的例子 。 這是識 別授粉 導致品 種分離 。 這 裡有兩 個耧斗 菜品種 , 它 們的地 
理 區域可 以重疊 。 留意兩 種花有 很不同 的顏色 , 這實際 上是關 乎爲它 們授粉 那東西 的大腦 。 




長喙天 蛾授粉 



飛蛾也 有大腦 ? 是的 。 授粉 生物學 家深知 蜂鳥喜 愛紅色 和黃色 ; 如果 看到白 色花朵 , 一般 可以打 
賭是由 蛾或蝙 蝠授粉 。 事實上 , 如果有 機會在 紫外線 看看這 些東西 , 會看到 它們身 上的有 趣標記 , 
有 紫外線 標記的 花朵往 往是蜜 蜂授粉 , 因 爲蜜蜂 在紫外 線的視 力特佳 。 所以 這兩品 種是被 授粉行 
爲 所分隔 ; 請各 位在腦 海中想 一想它 們的祖 先有相 同顏色 , 然 後如何 能夠變 爲不同 。 這會 是隨著 
它 們專門 於某一 授粉者 , 是漸 進步驟 的過程 。 

生 物物種 的槪念 

在 生殖過 程的各 個階段 , 物種被 各種機 制分離 。 Mayr 提出生 物物種 的槪念 ; 隔離 isolation 就是 

生 物物種 的槪念 。 現 在有許 多其他 的槪念 。 列 表提出 一些物 種槪念 , 也是說 明其實 要試圖 邏輯性 
說明 「物 種」 這個詞 , 一直是 系統發 育生物 學家難 以處理 的任務 。 事實上 , 有這樣 的列表 已經是 
在 衡量難 度以及 這問題 的爭議 和分歧 。 



不 同的物 種槪念 

生 物物種 的槪念 : Mayr 的隔 離槪念 。 

識別物 種槪念 : 「雙親 生物個 體之範 圍最廣 泛種群 , 種群有 共同的 〔特殊 的配偶 識別系 統〕。 」 
(Paterson, 1985) 



內聚物 種槪念 : 「範 圍最廣 泛之個 體種群 , 具 有通過 〔基 因和 (或) 物口 交換〕 達致表 現型內 

聚 的潛力 。 」 ( Templeton 1989) 

親緣物 種槪念 : 「不 可再 細分之 生物群 , 診斷上 與其他 類似生 物群全 然不同 , 在 生物群 內有承 
先繼後 的模式 。 」 (Cracraft 1989) 

譜系物 種槪念 : 「獨 有的 多個生 物組群 , 獨 有組群 的成員 彼此緊 密關連 , 甚於與 組群以 外任何 
生物… 基種分 類群… 即 是沒有 包含分 類群的 分類群 。 」 (Baum and Shaw 1995) 

演化物 種槪念 : 「單 一祖 先-後 代傳承 的種群 , 維繫 著與其 他類似 傳承不 同的本 身身份 , 有本身 
的 演化趨 勢和歷 史命運 。 」 (Wiley 1978) 

基因物 種槪念 : 「可識 別的個 體組群 , 彼 此接觸 時有極 少或沒 有中間 型產物 〔作 爲基因 頻率空 
間的群 集〕」 (Mallet 1995) 

推 薦參考 

賴 伯琦: 「物 種槪念 i 的爭辯 

邱獻儀 : 賴伯琦 老師之 「物 種槪念 的爭辯 i 評論稿 

賴伯琦 : 分 子生物 時代的 「物 種源始 i 一生 物學中 「物 種槪念 ! 的發展 與挑戰 
魏 國彥: 「物種 觀! 面面觀 



這 些定義 每一個 是從略 有不同 的生物 學起點 嘗試定 義物種 , 盡可 能得出 最普遍 和有用 的定義 。 而 
在有 些方面 , 他們全 都失敗 , 這 倒是頗 爲利索 , 因 爲這意 味著有 許多工 作要做 , 但 在某些 方面他 
們也 全是部 分正確 。 

我已 經談到 Mayr 的槪念 。 識別 槪念基 本上是 基於交 配系統 。 物種是 決定彼 此交配 的東西 , 這是 
Hugh Patterson 的說法 。親 緣物種 槪念: 有各 種方法 檢視生 命樹和 決定什 麼組成 物種。 joe I Cracraft 

說它 是與其 他生物 群全然 不同的 生物群 , 有承先 或繼後 的模式 。 他的 說法基 本上是 〔生 命樹〕 的 
上端 , 關 係密切 。 

早在 1978 年 Wiley 說到 , 物 種是祖 先-後 代傳承 的種群 , 維繫 著與其 他類似 傳承不 同的本 身身份 , 

有 本身的 演化趨 勢和歷 史命運 。 我不 知道爲 什麼他 有最後 的片語 , 稍 微弄亂 了槪念 。 基本上 , 他 
是說 演化樹 的分支 有開始 和結束 , 因 此有時 間期限 ; 就 是這樣 的事情 。 

Jim Mallet 提 出基因 集群物 種槪念 , 這是說 如果能 夠掌握 和檢視 事物的 許多基 因數據 , 想 辦法在 

遺傳 空間標 繪出來 , 會發現 它們形 成不同 的叢集 , 每個 單獨叢 集就是 一個獨 立物種 。 



在稍 微不同 的背景 , 以上每 一定義 都有用 。 正如 我所說 , 當我 們提到 「物 種」 , 我 認爲各 自都點 
到一 些意義 。 希 望各位 沒有忘 記我沒 有解答 的問題 , 這就是 我們要 怎樣做 才形成 物種? 



比 對物種 的槪念 和標準 

槪念 

生物 、 識別 、 內聚 、 親緣 、 譜系 、 演化 、 基因 性的物 種叢集 

標準 

初 始分離 (不論 成因) 、 內聚 、 單系 、 可區別 



槪念 和標準 

我知 道這看 起來有 點怪異 。 爲什麼 他們區 分槪念 和標準 ? 畢竟 標準也 是槪念 。 這是 因爲他 們試圖 
在 討論的 範圍內 明確他 們在談 論什麼 。 因此 , 槪念或 多或少 是槪括 如何思 考什麼 是物種 , 而標準 
是經 驗法則 , 決定這 東西是 否物種 。 所以 , 可以把 槪念視 爲抽象 , 標準 是務實 。 

有 了槪念 , 又有一 些標準 可以適 用於任 何槪念 , 其中之 一會是 爲何物 種分離 ? 是 否有初 始分離 ? 
當然 , 要深 入的話 , 可以看 看原因 ; 但也 許最重 要的就 只是物 種分離 , 不 是爲何 。 

可 以看看 物種在 某種意 義上是 否內聚 ; 「內聚 cohesion 有不 同定義 , 其中 一個是 「是否 有基因 
混合」 ? 是否彼 此繁殖 ? 所 以內聚 是與生 物物種 槪念有 些關係 。 另一 個原因 : 種群 的生物 是否單 
系 monophyly (單一 起源) ?這 是說它 們是否 有共同 祖先。 

然後有 「可 區別 distinguishability 」 的問題 : 能否實 際上區 分它們 ? 講座結 束前會 談到隱 藏物種 , 

會 發現它 們是無 法辨識 , 除 了在基 因水平 。 我 們不能 只是看 著它們 , 看得 出有任 何區別 。 但對許 
多 事物這 是有用 的標準 。 

物種 的分離 




範例 圖的現 存分類 A-E 是不同 但相關 的生物 , 線上的 分叉點 是共有 的祖先 。 明顯 A 與 B 的關係 
比與 C 緊密。 D 和 E 與 A, B 和 C 那一組 的關係 是相等 的密切 , 因爲 A-E 的最 後共同 祖先是 在分叉 



http://schaechter.asmblog.Org/.a/6a00d8341c5el453ef0134881fb25b970c-550wi 



點 1 。 共有 祖先的 後裔是 「 分支 clade 」 , 或稱 爲單系 , 即是紅 線區的 A, B, C 和祖先 2 。 相 對來說 , 
沒 有共同 祖先的 分類稱 爲複系 , 即是 A, B 和 D 。 倂系 包括共 同祖先 , 但忽 略了一 些後裔 , 即是 
A, C 和祖先 2 , 但 忽略了 B 。 分 類學的 術語並 不統一 , 所以 (2, A, B 和 C) 這分支 可稱爲 a 圖的單 
系或 b 圖 的全系 ; 更麻 煩的是 b 圖的 單系包 括倂系 。 在 b 圖的擴 大定義 , 複系之 外的全 是單系 ; 
單系 = 全系 + 倂系 。 113 




兽脚 亚目 手盗龙 



乌类 兽脚类 Hfi 脚类 4 脚类 胂 头龙类 角龙类 ^裘 




恐龙 的祖先 



這段 角率釋 節譯白 http://schaechter,asmblog.org/schaechter々010/10/of-terms-in-biology-monophyletic-paraphyletic,html 
http://cdnxocimg.com/webroot/upload/attached/2011-0^ V20110131120100_13042.jpg 



單系 monophyly 。 單系群 的東西 都有共 同祖先 , 而這 共同祖 先不是 任何其 他組群 的祖先 , 組群的 

任何 東西都 是從這 祖先傳 承而來 。 因 此一切 東西來 自這共 同祖先 。 鳥類似 乎都有 一個共 同祖先 , 
早 在白堊 紀從恐 龍群分 離出來 , 可能早 一點在 侏羅紀 。 所有 哺乳動 物在早 期從生 物組群 分離出 
來 , 其 後代包 括恐龍 以及很 多其他 同一級 的東西 。 

相對於 單系群 , 倂系群 paraphyletic group 不包 含成員 之最近 共同祖 先傳下 來的所 有事物 。 是的 , 

這一切 都有共 同祖先 , 但不包 括共同 祖先傳 下來的 一些其 他東西 , 這被排 除在外 。 例如 , 把魚類 
當作自 然組群 是錯誤 , 因爲 四足動 物傳承 的祖先 是與魚 類的祖 先相同 。 因此根 據定義 , 兩棲類 、 
爬 行動物 、 鳥 類和哺 乳動物 都應稱 爲魚類 。 

因此 需要不 同的詞 語來反 映關係 的歷史 。 爬 行動物 reptile 不 包含鳥 類和哺 乳動物 。 定義 爬行動 

物 , 要真 正準確 參考生 命樹或 是精確 的系統 發育樹 , 這 個詞其 實應該 包含鳥 類和哺 乳動物 。 究竟 
是怎麼 一回事 , 這是因 爲我們 日常語 言的文 化發展 , 是先於 科學發 現表明 組群之 間的自 然關係 , 
因此 , 日常語 言有嵌 入錯誤 。 所以要 劃出這 些區別 , 指 出錯誤 。 提到 倂系群 , 就像 是說這 是錯誤 。 

還 有複系 (多系 ) polyphyletic , 這 是另一 個錯誤 ; 複系傳 承自多 個祖先 , 這 些祖先 也是劃 分爲其 
他物 種分類 的祖先 。 舉 例來說 , Linniaeus 稱爲蠕 蟲的所 有物種 都是高 度複系 , 包括軟 體動物 ; 

因 此也包 括章魚 和魷魚 。 




如因爲 舊世界 (歐亞 ) 的大 戟科和 新世界 (美洲 ) 的仙 人掌科 看起來 是一樣 , 把它 們當作 同一組 
群 , 那 就錯了 ; 它 們實際 上是遠 房親戚 , 趨 向類似 仙人掌 類形式 ; 它 們有些 近親看 來不什 麼像仙 
人掌 。 所以 , 這樣 的群體 應分類 爲複系 。 



http://www.lnkp.gov.cn/huashi/UploadFiles_4013^0110^011022515200501.jpg 




仙 人掌科 

對 這三種 區別是 否有任 何問題 , 還是已 經解釋 清楚這 些差異 ? 這 是重要 的一點 , 很簡單 但重要 。 

最終是 Kevin De Queiroz 融和 了物種 的槪念 和標準 。 人 們爲了 物種槪 念爭論 , 喋 喋不休 , 他想停 

止有 關槪念 的爭吵 , 試圖 以建設 性的方 式解決 , 嘗試 讓硏究 向前走 。 他提出 : 「讓 我們看 看能否 
同意 , 不是每 一個人 都同意 ; 讓我們 看看能 否同意 從起源 到滅絕 , 物 種是整 個種群 層次的 傳承片 
段 。 」 因此, 物種是 有時間 的期限 , 是在種 群層次 , 可以 在生命 樹描繪 。 

而 標準不 是槪念 。 標準 是標示 物種存 在的各 個階段 , 實 際上並 不確定 這物種 是否一 個物種 。 當物 
種在生 命樹開 始演化 , 若是能 追隨這 些經歷 和標示 這些物 種標準 , 完 成全部 這些標 準時就 會得出 
完整 的物種 。 

有什 麼標準 ? 有分離 separation , 有內聚 cohesion , 而 內聚可 以是由 實際或 潛在雜 交造成 的遺傳 。 

可以 是識別 的內聚 ; 可能是 潛在配 偶的各 方可以 識別彼 此是潛 在配偶 。 可以 是活力 和生育 能力的 
內聚 。 因 此有後 合子的 兼容性 ; 這 包括了 很多植 物物種 , 非 常重要 。 



http://www.botany.wisc.edu/garden/UW-Botanical_Garden/garden_images_3/Euphorbiaceae.jpg 



可 能有生 態內聚 。 這些東 西生活 在同一 棲息地 , 同時 以一個 生態單 位過活 , 這樣做 很可能 是因爲 
它們實 際上是 在種群 內繁殖 。 順 帶一提 , 在同 一地方 彼此保 持分離 , 是兩個 獨立物 種的很 好標準 。 
有兩種 事物雖 然在同 一時間 和地點 彼此持 續相遇 , 但 依然保 持分離 , 這是非 常好的 跡象表 明它們 
是分離 的物種 。 

另 一標準 是單系 : 物種 共有最 近的共 同祖先 。 區分物 種可以 利用穩 定的形 態差異 , 或利用 表現型 
空間 的表現 型叢集 , 或利 用基因 型空間 的基因 型叢集 ; 表現型 的叢群 比獨特 型態較 爲量化 。 



分 離有點 兒複雜 : 'ta&fiP 

ffi 因樹 往往不 同 於 種群樹 t 




基 a 使與 揷群^ 或杓揷 樹的基 本區別 。 留意基 因樹的 分支亊 件導致 

現存個 體可以 是 在種群 暦次分 裂之後 (A) 或之前 (B) 。 



稍爲 帶前到 一些關 於物種 形成的 遺傳學 , 這圖片 

表明 基因樹 gene tree 基 本上與 種群樹 population 
tree 不同 。 物種 形成時 , 事 情的發 生是沿 著生命 

樹 , 有一 個分裂 和兩個 新分支 。 可 以想像 每分支 
有成 千上萬 的生物 。 

這 些線條 顯示在 種群分 裂之前 , 基 因樹可 以先分 
裂 , 並在種 群分裂 後繼續 。 所謂基 因樹分 裂實際 
上 有多個 可能性 。 其 一是在 位點發 生突變 , 種群 
有了 兩個不 同的對 偶基因 , 可以由 不同過 程繼續 



維持 , 最 終各自 走上不 同分支 。 這 是一種 可能性 。 

另一種 可能性 , 是即使 在這裡 也有基 因複製 , 所以 現在有 兩個不 同版本 的基因 , 兩 者都正 在某些 
方面 被使用 。 它 們是有 功能的 , 不是必 然成爲 僞基因 , 其中一 個副本 的後代 , 實際 上在這 情況下 
兩 個副本 都會走 到兩個 分支的 基因複 製事件 。 因 此可能 是這樣 。 



如 第二副 本取得 功能的 過程在 這一段 時間依 然繼續 , 其實是 可以想 像即使 失去一 個副本 , 生物還 
有可以 有功能 。 無 論如何 , 關鍵是 回頭試 圖找到 不同基 因或不 同對偶 基因的 最後共 同祖先 , 很可 
能基因 的最後 共同祖 先比物 種的最 後共同 祖先有 更久遠 的時間 , 因爲物 種有很 多基因 。 



不同的 物種標 準在物 種起源 
的不同 階段得 以實現 











f 

















- 基 因排除 



-生 殖隔離 




已固定 的差異 : 
兩個 傳承可 以區分 



分離 , 兩 個傳承 其後成 爲單系 



這過程 有一個 分離點 , 在此 之後每 一傳承 分支都 
會 是單系 。 下 一階段 , 一些 基因固 定下來 , ; 在 
這一 階段這 些物種 可以利 用基因 來區別 , 可以分 
辨兩者 , 因爲這 兩個傳 承分支 各有基 因版本 。 

隨 著這些 遺傳差 異積累 , 它 們後來 在下一 階段繁 
殖方 面會彼 此隔離 。 如兩 個物種 的兩個 個體相 
遇 , 它們不 可能有 活下來 的孫子 。 生殖隔 離可以 
發生在 三個不 同階段 。 生殖 隔離發 生的順 序實際 



上可能 是我提 出順序 的反向 ; 第一次 是後合 子隔離 , 然後 是後受 精隔離 , 最後 是前合 子隔離 



完 整的基 因隔離 , 就 不可能 有雜交 。 有了生 殖隔離 , 就不 會有任 何雜交 , 但可 能有一 些失誤 。 所 
以一般 是生殖 隔離之 後才有 完整的 基因排 除這最 後階段 。 這 是有點 不完美 。 



與 物種形 成相關 的基因 改變從 幾個基 因開始 



當 生殖隔 離完成 , 全部基 因可自 由分離 



種群 1 



基 因流動 
(箭號 ) 



J I} S } I } 



種群 2 



沒 f 基因 
交流 
(格子 ) 



010 



_ 第一 階段: 有 適應性 
分化的 種群/ 族群 , 
生 殖隔離 不明顯 。 此 
圖標示 三個相 異位點 ^ 



第 二階段 : 族群與 
物 種之間 的過渡 , 
- 有 一些生 殖隔離 , 
種群可 能融合 或分離 



L_L_ 



」丄 



第 三階段 : 種 群分離 
超出了 融合點 , 但依然 
通 過基因 交流而 共享部 
份遺傳 ; 良 好物種 



第 四階段 : 有 
完整生 殖分離 的物種 



看看 基因體 genome , 這 最好利 用果蠅 , 因爲 它是很 好的模 型生物 。 如果你 想做這 些硏究 , 芝加 
哥大 學吴仲 義教授 是這方 面硏究 的權威 。 想像 圖片的 A, B, C 是 基因體 的標記 , 吳 教授認 爲當物 
觸 ^ 開始時 , 若是檢 視整個 基因體 , 在 兩個種 群之間 基因體 很多地 方有基 因流動 。 



第一 階段的 種群或 族群可 能有不 同類型 的適應 。 這階 段沒有 任何生 殖隔離 , 在這三 個位點 有大量 
重組 , 三 個位點 實際上 可以來 回移動 。 因此 A 和 a 可以來 回移動 , B 和 b 也是如 此等等 。 

在第 二階段 , 基因 交流開 始有一 些阻礙 , 這正處 於族群 與物種 , 族 群與亞 物種之 間的過 渡層次 , 
有 一定程 度的生 殖隔離 。 在 這階段 種群可 以融合 或分開 。 格子顯 示再沒 有交流 的基因 體部分 。 

如果 看看基 因層次 , 這 生殖隔 離的起 源是漸 進過程 , 不 會一下 子出現 。 開始 時是在 基因體 的部份 , 
然 後持續 ; 當這在 發展時 , 在某 些位點 還有一 些基因 在交流 。 我 認爲交 流依然 在進行 的部分 , 是 
對雜種 體低活 力或配 偶識別 沒有重 大影響 的部分 。開始 停止的 部分是 與分離 的三個 層次任 何一個 



當 生殖隔 離完成 , 所 有基因 可以自 由分離 。 種群已 經超出 它們能 夠融合 的地步 , 而 它們是 很好的 
物種 ; 第三 階段依 然有少 許雜交 在繼續 ; 第 四階段 它們完 全分離 , 再 沒有基 因流動 。 



不同的 生殖隔 離類型 
涉 及的基 因數目 隨著時 間增加 




擬果蠅 毛^ 亞 Z M 爲理 解物種 形成的 遺傳' 

采繩 黑 腹果蠅 最爲 深切分 析三個 果蠅物 

的兩 個有性 種的分 離層次 。 黑腹 果蠅有 
生 殖族群 兩個 有性生 殖族群 ( Z 和 M ) 





第 一階段 


第 三階段 


第 四階段 


列表顯 示物種 分離各 層次中 
形成物 種形成 不同特 質的基 
因估 算數目 。 只計算 至少在 
一些遺 傳背景 中有重 大影響 
的基因 。第一 、三、 四階段 
的 定義參 見上圖 。 


Z-M 對賽 


擬 果蠅與 毛里塔 尼亞果 蠅對賽 


擬 果蠅與 黑腹果 蠅對賽 


有性生 殖行爲 


^15 


沒 有可比 較數據 


沒 有可比 較數據 


雄 性不育 


=0 


^120 


> 200 


低活 力或雌 性不孕 


=0 


<10 


> 10 


生殖 器形態 


=0 


^19 


沒 有可比 較數據 



吳仲義 的硏究 是利用 擬果蠅 , 毛里塔 尼亞果 蠅和黑 腹果蠅 的兩個 有性生 殖族群 , 都是 在非洲 。 他 
檢 視這些 物種的 基因體 , 看 看有多 少當地 基因是 在那裡 有分離 , 以 及這些 基因是 爲了什 麼而編 
碼 。 黑 腹果蠅 的兩個 有性生 殖族群 是最近 才分離 , 大 槪是五 萬或十 萬年前 , 兩者的 差異全 都是在 
有 性生殖 的行爲 , 例如 雄蠅振 動翅膀 有多快 。 

第 三階段 是在擬 果蠅與 毛里塔 尼亞果 蠅之間 , 大槪是 五十萬 年之前 , 開始留 意到有 許多不 孕不育 

和低 活力或 女性不 育基因 , 以 及生殖 器形態 的變化 , Si (使 上鎖 與鑰匙 機制是 不相容 。 回到 一二百 
萬年前 的分離 , 看到更 多基因 是在這 些類別 ; 不育和 低活力 在積累 。 

物種 的形成 

新物種 確實如 何誕生 ? 我們 從現代 演化遺 傳學回 到四十 年代, 五十年 代和六 十年代 有關物 種形成 

的論點 , 這 些論點 很多是 關於地 域的物 種形成 。 達爾 文強調 異域物 種形成 allopatricspeciation 。 
Gulick 硏究夏 威夷和 波利尼 西亞蝸 牛的物 種形成 , 他強調 異域物 種形成 。 同域 Sympatric 和臨域 

parapatric 物種 形成是 在六十 年代和 七十年 代出現 的事物 。 異 域意思 是不同 的地方 , 同域 是同一 

個地方 ; 臨 域是彼 此相鄰 。 

看過 吳仲義 的分析 , 從遺 傳來說 最初只 有少數 基因發 生變化 。 因此 , 即使基 因體有 三萬五 千基因 , 
四至五 個基因 已足以 驅動物 種形成 , 因此這 正是它 發生相 當迅速 的原因 。 在 生殖隔 離之後 , 這些 
基因 的改變 意味著 所有其 他基因 會分離 。 物 種的好 標準就 是多個 物種生 活在同 一地方 , 在 同一地 
點 , 同一時 間相遇 , 但 仍然各 自獨立 。 

物稀形 成的地 域模式 

看看示 意圖這 些名詞 的含義 。 異域 物種形 成先有 
原 始種群 。 然 後形成 一些地 理或地 質障礙 , 它們 
開始 在隔離 中分離 , 於是開 始有不 同顏色 ; 之後 
Q 可 能重聚 , 但不會 再繁殖 , 因爲彼 此已分 離甚遠 。 

© 

在 種群中 

(§) 

蘋果/ 撄桃 
果蠅 



異域 邊域 臨域 

原 始種群 CD G O 
驪形泰 Q0 Cf CP 



卞殖 隔離 r^P r^P 

的演化 」u ^ K ^ r 

隔離 在 隔離的 在鄰近 

新範^ 形成 ^ m ^ m ^ 

均 勢後的 rtS) rG) 
獨特 新物種 

平胸鳥 朱雀 豹紋蛙 




傳統的 大規模 例子是 平胸鳥 , 是南 半球大 陸不會 飛的鳥 , 包 括鴕鳥 , 鶴鴕 (食 
火雞) , 鴯鷓 , 鶸鴕 , 馬 達加斯 加象鳥 , 新西 蘭恐鳥 。 這 些雀鳥 都可以 說是起 

源於在 Gondwana 板塊 117 的共 同祖先 , Gondwana 因板塊 構造而 解體時 , 這些 

祖先生 物順著 板塊走 。 它們永 不能飛 , 永 不能游 。 它們實 際上乘 坐岩石 便車來 
到不同 的地方 。 還有 很多其 他東西 可以形 成障礙 。 山脈可 以上升 , 改變 了江河 
流域 ; 流域可 以改變 。 生物 飛到海 洋島嶼 , 形成生 殖隔離 。 




邊域物 種形成 , 意思 是鄰近 的地域 。 種群 的一些 生物四 周行走 , 走 進鄰近 
的區域 。 論 者認爲 Galapagos 朱 雀可能 在一個 島上形 成物種 , 一些 可能走 
上山 , 有 些在海 岸停留 。 



臨域物 種形成 。 大槪 是同樣 力量推 動美國 東部青 蛙的物 種形成 , 而 這過程 
仍 然繼續 。 舉 例來說 , 美國東 部海岸 豹紋蛙 , 可以在 康涅狄 格州和 紐約州 
繁 殖無礙 。 青 蛙覆蓋 的範圍 相當大 , 從加拿 大到東 歐的格 魯吉亞 。 若是嘗 
試把魁 北克青 蛙和格 魯吉亞 青蛙配 對繁殖 , 不 會成事 。 但是 沿著這 條路線 
可 以有雜 交繁殖 , 原則上 魁北克 的基因 可以在 格魯吉 亞落戶 。 因此 , 根據 
生 物物種 的定義 , 它是一 個物種 , 但 實際上 它是身 處分裂 的過程 。 順便說 
一下 , 在冰川 融化後 , 這模式 得以重 新建立 。 青 蛙北移 , 這 模式已 在過去 
一 萬二千 年前已 經建立 。 

同域特 別有趣 , 因爲爭 論熾熱 , Ernst Mayr 的幾 位博士 生起來 反對他 ; 其中 一位是 Guy Bush 。 同 

域物 種形成 的意念 : 在同一 大片土 地生活 , 在同一 時段相 遇的所 有生物 , 其 中一個 種群可 以依著 
小片土 地的生 態進程 而分裂 。 

最 初的例 子是在 同一果 園有蘋 果樹和 櫻桃樹 , 在蘋果 生活的 果蠅會 
轉移 到櫻桃 。 後 代生活 在那一 種水果 , 水果氣 味就烙 印在它 們的腦 
海 , 它們 長大後 傾向走 到那一 種水果 ; 因爲它 們是在 水果表 皮上交 

4 ^ 配, 於是 形成生 殖隔離 , 開始出 現分離 。 蘋果 果蠅的 同域物 種形成 

實際 上已經 有記錄 和跟踪 , 發生在 美國密 歇根州 。 稍 後會看 到另一 
{ 列子是 非洲湖 泊魚類 , 似乎有 同樣事 情發生 。 

把實驗 性演化 問題從 微演化 問題推 到宏演 化問題 , 並 不容易 , 因爲根 據定義 , 宏演 化描述 的現象 
是在 較長時 段發生 。 不過 , 有人 企圖在 實驗室 產生物 種形成 , 大多數 是短命 的果蠅 , 我總 結一些 
實 驗證據 , 看 看人們 在實驗 室如何 實際能 夠創造 新物種 。 



譯註 : 地球 原爲一 大板塊 Pangea , 後 來分爲 南部的 Gondwana 和 北部的 Laurasia 。 Gondwana 在 白堊紀 時分裂 飄移成 

爲現今 的南美 、 非洲 、 馬達 加斯加 、 南極洲 、 澳洲 、 紐西蘭 , 以 及印度 、 阿拉伯 、 土 耳其等 。 



如 在異域 進行分 離的選 擇是把 種群一 分爲二 , 不 讓它們 之間有 任何基 因交流 , 然後 在一個 種群某 
方 向強烈 選擇一 個性狀 , 在 另一種 群某方 向強烈 選擇一 個性狀 , 實際 上可以 導致生 殖隔離 開始演 
化 ; 可以在 幾百世 代進行 。 如在 異域同 一方向 中選擇 , 似乎不 能成事 。 



如 果破壞 在同域 中雜交 的事物 , 然 後在同 域中以 分歧方 式選擇 , 通常 一般可 以做到 。 所以 是可以 
在 實驗室 啓動物 種形成 的過程 ; 只需 要在同 域中摧 毀任何 試圖使 其分歧 兩種生 物之間 的雜交 , 並 
從不 同形態 方向選 擇這兩 種生物 。 但如 以分歧 方式選 擇時沒 有破壞 雜交種 , 這 幾乎不 能成事 。 這 
是物 種形成 的實驗 生物學 , 有相 關文獻 。 西 班牙有 這方面 的硏究 。 

最近有 一些近 期的演 化理論 討論同 域物種 形成是 否可能 , 而這 似乎是 可能的 ; 如可 以有不 同棲息 
地的分 歧選擇 , 連 同本身 生態類 型的偏 愛交配 , 這 可以迅 速發生 。 這 理論主 要應用 於魚類 , 應用 
到加拿 大卑詩 省湖泊 的刺魚 , 也應 用到非 洲湖泊 的慈鯛 。 

生活在 喀麥隆 一個湖 泊有兩 種慈鯛 (麗魚 ) 
是最近 來自共 同祖先 , 往往 作爲同 一物種 。 
上圖 是雄魚 和雌魚 的身長 , 有 兩個叢 集和幾 
個中 間叢集 : 有一些 小雄魚 和雌魚 , 也有一 
些 大雄魚 和雌魚 ; 往 往在深 水層找 到小魚 , 
淺 水層找 到大魚 。 

看看淺 水層和 深水層 的大小 魚頻率 , 可以看 
到 只在深 水層找 到小魚 , 深水 層也有 少數大 
魚 , 但大多 數是在 淺水層 。 較 深水域 較爲黑 
暗 , 會 發現生 活在較 深水域 的小魚 已演化 出較大 的魚眼 , 這 些魚也 開始有 一些生 殖隔離 。 

這是 不同生 態環境 的情況 ; 有 在深水 棲息地 比淺水 棲息地 更爲需 要的不 同覓食 和感官 專門化 。 小 
魚 可能吃 食湖底 的蝸牛 , 大魚可 能攝食 中層水 域的浮 游生物 。 有充 分理由 兩個魚 群不相 互交配 , 
因 爲中間 表型的 生態方 面表現 不及大 魚小魚 , 吃食 蝸牛或 攝食浮 游動物 不如小 魚大魚 。 

這就 是傳統 的生態 物種形 成假說 。 加 拿大卑 詩大學 Dolph Schluter 寫了一 本著作 。 有大 量文獻 , 

很多人 對可能 有一些 同域物 種形成 在進行 的想法 有興趣 。 

以上 看到這 些物種 標準應 用在一 定範圍 內的生 物是相 當不錯 , 另外 還有基 因型叢 集之類 , 真正解 
決 無性生 殖和隱 藏物種 的問題 。 以 下介紹 這議題 。 



正在 進行的 同域物 種形成 : 喀麥隆 的慈鯛 

A 淺 水大魚 




70 身:^ mm" 



利 用基因 作爲核 心流程 
以 基因^ 集定義 
腸 内細菌 物種 




CF1 费 氏擰樣 酸桿菌 

c " CHrobaclvrfrruodii 



E&chrricfaLi coll 



陰 麵樺菌 
Enlrrobartcr clutKar 



克 雷白氏 肺炎菌 
KlrlMJrilapnrumonbip 



糊 。 因此 , 如專 注於基 因核心 〔管家 基因〕 



這議 題最有 用的背 景其實 是細菌 。 有一大 堆腸道 
菌群 , 都 是非常 精通於 水平基 因交流 。 它 們的基 

因 體有約 30% 是經 常交換 ,相當 自由, 所 以在這 

生命 樹有很 多重組 。 但這些 細菌的 管家基 因的水 
平交 流不是 那麼好 。 

有 一個基 因的核 心組群 , 負 責能量 代謝及 建造核 
糖體 和細胞 壁及類 似東西 , 實際上 形成的 核心不 
參與 水平基 因交流 。 只專注 於這基 因核心 , 就會 
得 到完美 的系統 發育樹 。 這 形成基 因叢集 。 如果 
包括正 在水平 交換的 30% , 整個事 情變得 非常模 
這 「基因 叢集」 的 定義很 好適用 於細菌 。 



隱 藏物種 



隱 藏物種 : 例如細 長蝾螈 (總 數約 二十個 物種) 




伯克萊 大學的 Dave Wake 硏究的 美國加 州無肺 

蝾螈 有輻射 形分佈 , 有龐大 數目的 物種和 當地形 
式 , 有許多 要細看 基因序 列才可 以識別 。 一些蠑 
螈 種群常 見有隱 藏物種 。 珊 瑚飼養 的藻類 也常見 
有隱 藏物種 。 建造珊 瑚礁的 珊瑚有 共生同 住的藻 
類 , 而珊 瑚族和 海藻族 有很多 隱藏的 多樣性 , 從 
外觀不 能區別 。 外 間世界 還有許 多這樣 的多樣 
性。 




隱藏 物種最 有趣的 例子是 四膜蟲 。 這纖毛 蟲有十 個形體 的形態 完全沒 有區別 , 在一 億年前 有著共 
同祖先 。 因此 , 這是物 種不變 性的很 好例子 。 它們仍 然看來 是相同 。 

不過 , 它們的 DNA 序 列有頗 大程度 的分歧 , 有趣的 是即使 它們看 起來完 全一樣 , 建立這 些結構 
的蛋 白質已 經分歧 。 似乎 有強大 , 保 持穩定 的選擇 維護著 它們看 來相同 , 即 使基因 和建造 基因的 
蛋 白質已 經分歧 。 所以 這是極 爲隱藏 , 外 面的世 界有類 似的隱 藏物種 。 



http://www.nsf.gov/news/mmg/media/images/tetrahymenal_f.jpg 

http://www.nikonsmallworld.com/images/gallery2005/fourbythree/5000_lmageFilelMH_Br.jpg 



口 



首先 , 演化生 物學家 想出了 一堆不 同的物 種槪念 。 盲 子摸象 的故事 : 一人摸 著象鼻 , 說這 是繩索 ; 
一人摸 著象腿 , 說這 是樹幹 。 他們 都有略 有不同 的觀點 ; 他們 強調進 程的不 同方面 。 

在 思考物 種樹時 , 有用的 是記住 物種只 是整段 從整株 大樹其 中部份 ; 思 考基因 家譜時 , 記 住物種 
是單 系種群 , 有別於 其他類 似的單 系種群 。 

以邏輯 區分兩 個群體 , 並稱 之爲不 同物種 , 要考 慮的標 準可能 是分離 , 內聚 , 單系 和可解 折的程 

度 ; 是否 真的可 以區分 ? 剛剛已 提到有 些差異 只能在 DNA 序 列看到 。 這些 標準是 傳承分 歧的階 

段。 

物種形 成涉及 的基因 , 開 始時數 量很少 , 可能 只需要 影響雜 交子代 不能存 活的某 些方面 , 或是配 
偶選 擇和行 爲的某 些方面 , 也 許只是 改變拍 翼的頻 率或類 似事情 。 但是 , 隨著時 間推移 , 所涉及 
的 基因數 目增加 , 以及 其他類 型的生 殖隔離 機制開 始演化 。 然 後還有 這些非 常隱秘 的物種 , 只能 
在 遺傳空 間中識 別爲各 個叢集 。 

如果 你對這 些東西 感興趣 , 2009 年 1 月 20 日 出版的 《遺傳 Heredity) 有十 篇文章 是關於 物種形 
成 的遺傳 。 jerry Coyne 和 Allen Orr 有物 種形成 的新作 。 還可 以尋找 Trevor Price, Dolph Schluter, 
Sergey Gavrilets, Ulf Dieckmann, Michael Doebeli 各人關 於物種 形成槪 念的最 近著作 。 下一 講討論 

生命 樹採取 這一基 本要素 , 即 是分支 的分離 , 並開始 探討系 統發育 系統學 。 



第 十五講 : 譜 系學和 系統學 

今天 討論譜 系學 1 ^phylogenetics 和 系統學 systematica , 有以下 的結構 。 我會 提醒大 家生命 樹是什 
麼樣子 , 然後提 出分子 系統學 molecular systematics 最近 一些令 人驚訝 的結果 , 激發 這講座 ; 我 

會涉 及譜系 學的基 本槪念 , 以及如 何建立 譜系樹 。 不會 很詳細 , 但希 望足夠 讓各位 對涉及 的議題 
至 少有良 好感覺 。 

這是 第一講 的生命 樹圖片 , 表明約 三十五 億年前 已經開 發了三 大分支 。 花 時間看 看這兩 張圖片 , 
第 二圖是 第一圖 右上角 部份的 放大圖 , 想 一想這 告知我 們生物 學方面 有多少 。 



Plants 植物 



'Animals 動 if |J 



Dictyostelium 




Cyanobacteria 

結核 桿菌 Clostridiurri 
Myobacterium tuberculosis 
芽 孢桿菌 Bacillus 
螺杆菌 Heliobacterium- 

Agrobacterium 
Proteobacterium 

線粒體 



Entamoeba 
Naegleria 



Trypanosoma 



Sulfolobus 

Methanopyrus 



Methanobacterium 

甲烷 桿菌属 



Archaeoglobus 古生 球菌屬 



Halobacterium 嗜鹽菌 ,1 



完 整基因 組序列 
: Complete genome 
sequence 



譯註 : Phylogenetics 慣 常譯爲 「系 統發 育學」 或 「系 統發 生學」 , 容易和 「 development 發育」 混淆 , 而且不 能準確 

表達這 門學科 的內容 。 



Saccharomyces 
cerevisiae 



這 提供了 非常基 本的關 係結構 , 說明 哪些東 西有共 同祖先 , 爲何會 期望它 們是這 一形式 , 而不是 
另 一形式 。 在 我們的 腦海中 , 它爲 我們可 能發問 的問題 定下數 以千計 的比較 。 它提 供非常 有用的 
總 體結構 。 但問題 是演化 生物學 家實際 上是如 何得出 這圖片 ? 他們 是否還 在修改 ? 答案 : 他們利 
用推理 的方法 , 這是我 今天要 素描的 ; 他 們還是 在修改 。 



《物種 起源》 書中唯 一插圄 



ORIGIN OF SPECIES 















\ 















這圖片 不是一 成不變 ,自從 第一次 有人試 圖寫下 來就一 直在修 
改 。 這些 都只是 工作上 的假設 ; 隨 著新資 訊加入 , 我們 會做到 
更好 , 更完善 , 但現在 已有重 大修改 。 



斗 

一, \U' 



友 



達 爾文在 《物種 起源》 談到 生命樹 : 
因爲我 們熟悉 而很容 易忽視 的奇蹟 : 在所 有時空 , 所有 動物和 

所有植 物是彼 此有組 群關係 。 任何纖 class) 的 幾個從 屬組群 
不能順 序排列 , 但 似乎是 圍繞著 多個點 , 這些點 又圍繞 著其他 
點 。 如物 種是獨 立創建 , 就 不可能 解釋這 種分類 …同綱 生物的 
附 屬關係 有時以 大樹形 式表達 。 我 深信這 比喻在 很大程 度上是 
真實 …萌 芽綠枝 代表現 有物種 , 老枝代 表長期 以來的 滅絕物 
種… 幼芽 生長帶 來新芽 , 生 機勃勃 , 枝 葉繁衍 ; 代 代之後 , 雄 偉生命 之樹之 死枝殘 幹已淪 爲地殼 
[化 石] , 地面之 上皆爲 蔓延分 支和美 麗後果 。 」 (131-132 頁) 



I 



多細胞 



扇貝 

Scallops 

秀麗隱 桿線蟲 
Caenorhabditis 
elegans 



動物界 Animals 



Homo sapiens^ Chimp^^e 黑猩猩 



Cat 貓 

Rabbit 鬼 ^ 
Mouse, rat 跟 

難, Kangaroo 袋鼠 
Marsupials 、 

有 i 類 

^Z-^ Lizards^ 蜴 

tiles m^-rm 

Xenopusf^M 
Zebra fish 斑馬魚 
Sea urchin 海膽 




阿 拉伯芥 
Arabidopsis 



Plants 

植物界 



麵包 15 菌 

Bread molds 

裂殖 酵母菌 
Schizosaccharo- 
myces pombe 



Nitella 

麗藻 



Neurospora 

嶋 誦 Fungi 

'wt \ mm^ 9 " 1 " 3 真菌界 

(水 生菌〉 Mushrooms 
Water mo Ids 



IBP L 貢 

八 



肢 

售 



^雜 

果 Q 



達爾 文以美 麗的維 多利亞 式散文 , 幻想了 生命樹 , 這 是他的 著作唯 一圖片 。 他認爲 這是真 正重要 。 
他畫 了草圖 , 意 思是指 出很多 事物已 經滅絕 , 而 通過傳 承和共 有的共 同傳承 可以定 義彼此 的關係 。 



他 可以即 時看到 生命樹 沒有給 出的, 還有待 發現。 他說: 「我 們的分 類在可 能範疇 內會成 爲族譜 , 
然後可 以真正 給出所 謂創造 的規劃 。 當 我們眼 前有明 確對象 , 分類 的規則 無疑會 變得更 加簡單 。 
我們沒 有血統 或徽章 ; 我們必 須借助 長久以 來繼承 的特質 , 發 掘和追 查大自 然族譜 的許多 傳承線 

索。 」 (457 頁) 

物 種沒有 條形碼 , 額上沒 有名字 , 也 不會說 明與誰 有關係 。 我們必 須追尋 。 實際上 , 譜系 學花了 
很長時 間才落 實清晰 的邏輯 和清晰 的方法 。 一 直有這 些槪念 , 但 直到約 1965 至 1970 年 間才落 
實 , 隨 後持續 約二十 年有龐 大爭議 。 現在似 乎已塵 埃落定 , 往 事如煙 , 但與 我同齢 的一輩 人仍然 
記 憶猶新 , 因爲我 們見證 這爭議 。 

略爲總 結爭議 的結論 , 各位 要留意 在不是 太久遠 的過去 , 這還是 極具爭 議的科 學範疇 , 因 爲有了 
DNA 序 列數據 以及用 於確定 關係的 強大數 學和電 腦方法 , 才有長 足發展 ; 當時的 爭議是 究竟應 
利用 那一個 。 

關係 的定義 : 共有較 近的共 同祖先 Zimmermann 走出 第一步 , 以 簡單草 圖說明 : 關係 的定義 就是 

分享最 近的共 同祖先 。 因此 , 木 蘭花和 蘋果樹 彼此更 密切相 
關 , 而不 是銀杏 , 因爲木 蘭花和 蘋果樹 在生命 樹連接 的時間 
點 , 是後 於它們 與銀杏 連接的 時間點 。 這看起 來是非 常簡單 
的 想法, 但直至 1931 年由 Zimmermann 定 爲原則 才清楚 說明。 

重複 上一講 的詞彙 。 單系群 monophyletic 包含 來自共 同祖先 全部後 裔組群 , 沒有 不是傳 承這個 
共同 祖先的 後代; 倂系群 paraphyletic 不包含 傳承自 最近共 同祖先 的全部 物種; 複系群 polyphyletic 

真的是 大雜燴 , 這 些生物 基本上 各有本 身的演 化路線 , 被 錯誤混 爲一堆 。 

這推 理方法 的基礎 是同源 homology 和類比 analogy 的槪念 , 在十 九世紀 初期由 Richard Owen 定 

義 , 在達 爾文的 《物種 起源》 之前 。 Owen 是英國 倫敦的 偉大形 態學家 ; 「同 源」 槪念基 本上是 
兩 個或多 個物種 有相同 的特徵 , 因爲它 們都是 同一共 同祖先 的後代 。 祖先有 這特徵 , 它 們也有 。 

非同源 相似性 homoplasy 或趨同 convergence : 生物 形態彼 此相似 , 但不是 因爲共 同祖先 這理由 。 

DNA 中同 一序列 的突變 , 將導致 非同源 相似性 。 因此 , 在決定 譜系時 , 同源性 有幫助 , 非同源 
相 似性製 造混亂 。 





I 森林狼 12 *^iB, 




聖伯 納德犬 1: 



奇瓦瓦 1: 



犬 是一個 很好的 單系群 。 右上角 是犬屬 和非洲 野犬屬 , 近 親是南 美洲狼 。 森林狼 是犬屬 , 所有家 
養犬隻 都是狼 的後代 ; 這 是迅速 演化的 好例子 。 狼能否 在五千 年變成 聖伯納 德犬和 奇瓦瓦 ? 可以 
做到 , 但要 有艱難 的繁殖 。 




我 的同事 Armand Kuris 住在 Santa Barbara , 決定要 創造自 己的種 

族 , 想 創造世 上最醜 陋的狗 , 命 名爲路 易斯安 那州沼 澤狼狗 124 。 
他花 了六代 。 這狗真 的很醜 , 已經在 美國養 犬俱樂 部註冊 。 



可 以利用 狗隻快 速繁殖 。 當然 , 這樣 的時間 尺度甚 至不能 放在彩 圖頂端 的白線 。 有 趣的是 , 圖中 
所 有這些 東西已 經滅絕 。 



http://www.junglewalk.com/animal-pictures/609/Timber-Wolf-1242.jpg 

http://www.breederretriever.com/photopost/dataA49/medium/saint_bernard.jpg 

http://www.txlcschool.cn/news/fileup/images/chenrl2009338113.jpg 

Louisiana Swamp Dog 圖片 : htt p ://w w w. re m e m be r. o rg/wd p h otos/s wa m p wo If . j pg 



彩圖有 一些小 標記頗 爲有趣 。 在 「犬 亞科」 的 分支有 趾行犬 , 即是它 們從此 開始追 逐跑得 快的東 
西 , 而 演化影 響犬隻 一如影 響馬匹 , 用腳 趾奔跑 的開始 被選擇 。 用腳趾 奔跑令 它們後 肢更長 。 它 
們後 肢更長 , 因 爲用腳 趾奔跑 , 不 是直接 用腳墊 。 碎骨 類犬隻 可以吮 食骨頭 的骨髓 。 

這是 很好的 單系群 。 可能看 不清楚 大事記 。 事情 約在四 千萬年 前始新 世開始 。 犬屬 約有五 百萬年 
的歷史 , 大槪和 智人一 樣古老 。 

爬 行類是 側系群 , 包 括海龜 , 蜥蜴 和鱷魚 , 但沒 有鳥類 。 
因此爬 行類是 不準確 的術語 。 蜥蜴 , 鱷魚和 鳥類合 爲「 單 
系群」 , 但沒 有槪括 性的日 常用語 125 。 順便 說一句 , 鱷 
魚築 巢和保 衛家園 , 嬰兒鱷 魚孵化 , 像鳥兒 一樣的 「 啾 , 
啾 , 啾。」 鱷 魚和鳥 類之間 的關係 是根基 穩固的 。 



另一 側系群 : 魚類 



單系群 



側系群 : 爬行類 





若是 把非洲 和南美 洲看起 來像仙 人掌的 植物放 在一起 , 這是複 系群的 另一例 。 南美 洲的是 仙人掌 

cactuse , 但非 洲的是 大戟科 euphorb , 看 起來像 仙人掌 。 Peabody 博物館 有展品 , 兩 者並列 。 這 

是 複系群 , 它們 趨同走 在一起 。 



多源群 : 恆溫四 足動物 




涉及複 系群的 一些分 類例外 : 蠕蟲 (林奈 分類) 
藻 、 原蟲 、 食 蟲植物 、 蓮… 



複系 (多源 ) 群 。 如 恆溫四 足動物 定義爲 一組群 , 這包 
含鳥 類和哺 乳動物 。 看看紅 線區內 的生物 與鳥類 更密切 
相關 , 而 不是與 哺乳類 。 因此 , 如 定義鳥 類和哺 乳類是 
一 個組群 , 這是 偽組群 , 因爲在 譜系方 面與哺 乳類相 
比 , 鳥類 與很多 生物息 息相關 。 圖片整 個組群 是複系 , 
有兩 個不同 的源頭 。 



哺乳類 

鳥類- 

蜥 臀目恐 龍- 

鳥臀 目恐龍 

鱷魚一 

蛇 

蜥蜴 

剌背 鱷蜥. 

海龜一 

兩 棲類. 

扇骨 魚類. 



'上一 講補充 資料的 「全系 hol 0 ph y leti C 」 就是 這定義 。 



同樣 , 鳥類和 哺乳類 這些恆 溫動物 是趨同 。 祖先沒 有溫血 , 演化 了兩次 , 一 次演化 爲哺乳 類動物 
一 次演化 爲鳥類 。 我 知道以 前有溫 血恐龍 , 不是 很清楚 。 



看看分 子序列 , 有 一個基 因在人 類稱爲 無虹膜 , 在 果蠅稱 爲無眼 ; 這 些不是 DNA 序列 , 這是蛋 
白 質序列 , 因此 這些是 氨基酸 ; 六 十個氨 基酸只 有六個 是不同 。 這 兩序列 90% 相同 。 有搜 索算法 , 
如 BLAST , 可以尋 找這些 相似性 。 如果有 候選基 因或候 選蛋白 質序列 , 可以 把搜索 條件輸 入到搜 
索引擎 , 找尋 其他物 種的其 他基因 。 這樣就 可以檢 視分子 同源性 。 

果蠅 的同源 HOM 複 合體和 人類同 源異型 HOX 複 

合體 有良好 的分子 同源性 : 染色 體的基 因序列 , 
以及這 些基因 在發育 方面控 制的軀 體部份 , 在人 
類 和果蠅 是類似 , 這實際 上結合 以上所 見的一 
切 。 這 就是共 有祖傳 的信號 , 就是 這樣的 分子信 
息用於 構建更 廣泛的 生命樹 。 因此 , 這些 信號連 
結節 肢動物 , 環 節動物 , 軟 體動物 , 棘皮 動物和 
脊 索動物 。 



同源 : 從共 同祖先 傳承而 來的類 似特徵 
是 共同傳 承的可 靠標記 



果蠅的 同源盒 (HOM) 基因群 



^ 類 的同源 異型盒 (HOX) 基因群 
■ ■ ■ ■ B^ZHZHB-» - 



節 喷動物 環 節動物 軟 體動物 棘 皮動物 脊 索動物 
' 分 節蠕蟲 蝸牛, 蛤蜊 海星, 海膽 脊 椎動物 
二 '―」 烏賊 




果蠅 和人類 染色體 
的 HOM 和 HOX 盒 , 

其位 點有類 似序列 
和相 同排序 。 



同源 性結構 



群 



海龜 人類 



b 鳥 嶋 

同源 性分子 



海豹 



基因: 

E 無虹膜 ( 



LQRNRTSFTNDQIDSLEKEFERTHYPDVFARERLAGKIGLPEARIQVWFSNRRAKWRREE 無眼 

兩個序 列的六 十個氨 基酸只 有六個 是不同 , 有 90% 是栢同 。 



IS (AIM) 
(果蠅 ) 



「同源 homology 」 是核 心槪念 。 圖片 是海龜 , 

人類 ,馬, 鳥, 蝙蝠 和海豹 的前肢 。 這些 生物涵 
蓋頗 多的四 足動物 , 生 活在陸 地的脊 椎動物 。 可 
見這 些結構 的各部 份是可 以匹配 。 仔細硏 究會發 
現 它們全 都在祖 傳狀態 , 可 以看到 演化如 何改變 
了結構 的比例 , 改變 了厚度 , 但沒 有改變 它們彼 
此的空 間關係 。 



事實上 , 硏 究它們 的發育 , 會發現 脊骨長 出同樣 
的神經 連接肢 體的相 同部分 , 在 演化時 間內所 有這些 狀態得 以保留 。 同源 異型盒 (H0X) 基 因控制 
生 物發育 , 不同 H0X 基因控 制肱骨 , 橈骨 , 尺骨 或指骨 的發育 ; 這些 基因的 DNA 序列實 際上是 
同源 。 因此 , 形態的 同源性 背後是 分子的 同源性 。 



類似 : 趨同 演化導 致相似 (Robert Owen) 

真海豚 _ ^ _ 魚龍 —— : 

蹢海 

姻豚 fe 翼恐 % 魚 蜥 

I 象 龍 龍 頹 I 龍 i 

從 海豚到 魚龍之 間的各 《 承生 物群沒 有以下 的適應 : 流線 形躯體 ' 有牙齒 的長顎 , m 。 
海豚和 魚龍各 自的傳 承在生 命樹相 距甚遠 ' 說 明它們 不是緊 密關連 。 



類似 analogy 或趨同 convergence 是誤 導的信 

息 , 因 爲這意 味著天 擇把各 自演化 的生物 塑造成 
爲共 同形狀 , 而這些 生物的 姐妹群 和親戚 沒有這 
些形狀 。 海豚 和魚龍 的梭形 軀體非 常相似 , 這是 
因爲 有強大 的選擇 , 爲了在 大海迅 速游泳 和追逐 
魚類 和章魚 ; 海豚和 魚龍都 是如此 。 




靈長目 

齧齒類 

有袋類 

單孔頹 

合 顳窩類 




「類 似」 有更深 層意義 。 海 豚是活 產胎生 。 魚龍也 是如此 。 德國 

Tubingen 南部有 博物館 , 藏 有世上 最多的 懷孕魚 龍藏品 , 可 以看到 

魚 龍剛好 分娩時 的化石 126 。 它們 往往有 雙胞胎 , 甚至 三胞胎 。 



因此 , 「類 似」 的定 義是兩 件事物 看起來 很相像 , 儘 管它們 有很多 親戚看 起來相 當不同 , 在生命 
樹相 距甚遠 。 所以 , 海豚與 袋鼠比 起魚龍 更是密 切相關 , 而魚 龍與蜂 鳥更密 切相關 , 不 是海豚 ; 
儘管它 們看起 來相似 。 這就是 「類 似」 。 

掌握了 DNA 序列 和邏輯 , 可以做 很多分 子系統 學硏究 , 發現有 一些令 人驚訝 的關係 , 因 爲類似 
和 趨同已 經覆蓋 了關係 , 或是 因爲演 化已經 大大改 變了這 些動物 的外觀 , 很 難看出 它們與 誰有關 。 

以下是 一些我 的見解 。 其他 人有不 同見解 。 



舌 形蟲以 前是神 秘的生 物群體 , 後來 發現與 魚蝨密 切相關 。 一直以 來有食 蟲植物 carnivorous plant 

這組群 , 一直 以爲豬 籠草和 毛氈苔 (茅 膏菜) 有關係 。 這些植 物非常 適應生 活在低 氮環境 , 但依 
然要有 氮製造 蛋白質 , 於是殺 死昆蟲 和其他 生物來 取得氮 。 其 中一些 甚至可 以殺死 小青蛙 。 因此 
人 們認爲 可能有 一個自 然組群 在祖先 環境演 化出這 些能力 , 所以它 們是彼 此相關 。 但它 們不是 。 
已 經有多 次這樣 的事情 。 

鯨魚來 自何處 ? 不是 很清楚 。 人們可 能以爲 鯨魚或 許與海 豹相關 , 或 是其他 水生哺 乳動物 , 像水 
獺 。 但海豹 , 水 獺是食 肉動物 ; 原 來鯨魚 , 包 括齒鯨 , 勤於 食肉的 海豚和 抹香鯨 都是蹄 類動物 
ungulate 。 以前 , 蹄 類動物 四處吃 食植物 , 進 入水中 後停止 吃植物 , 開始吃 食魚類 , 吃章魚 ; 有 

一 些濾食 性動物 吃食很 多甲殼 類動物 。 





美國梧 桐 ] 



http://cas.bellarmine.edu/tietjen/images/ichthyosaur.jpg 



美 國梧桐 傳統上 用來裝 飾歐洲 的廣場 。 夏天在 義大利 或法國 , 閒坐 看世界 , 可能就 是坐在 梧桐樹 
下 。 梧桐 的葉子 看起來 像楓葉 。 梧 桐樹的 白樹皮 有斑點 , 只是 看樹葉 , 會以 爲梧桐 樹與楓 樹相關 。 
它 們不是 。 梧桐其 實與睡 蓮更密 切相關 。 



深藏在 DNA 序 列有頗 多驚喜 , 沒 有明顯 的形態 ; 這些不 僅證明 了分子 系統學 的力量 , 也 證明了 
天 擇的力 量改變 了生物 的形狀 , 改變 的方式 深刻改 變和創 造有關 「關 係」 的 各種不 當印象 。 

舌形 蟲爬滿 在鱷魚 的上顎 , 生 活在鱷 魚和狗 的鼻子 , 不喜歡 以人類 爲居所 , 
你不用 太擔心 這噁心 , 令人毛 骨悚然 的爬蟲 。 它實際 上看起 來像甲 蟲的幼 
蟲 或類似 的東西 , 看起來 有點像 黃粉蟲 (麵 包蟲) 。 它 有環節 , 內 部結構 

很 有趣 。 

原來 舌形蟲 與魚蝨 129 最密 切相關 , 事實 上是它 們躲藏 在魚蝨 。 大槪 是鱷魚 
吃 了魚類 , 攝 入魚的 寄生蟲 ; 寄生 蟲想到 : 「天啊 , 我要 如何適 應鱷魚 ? 」 
它離開 宿主魚 , 停 留在鱷 魚嘴巴 , 爬 上鼻子 , 就可 以生存 ; 基本上 就是這 

回事。 




這是 兩種食 肉植物 , 是 複系群 。 猪籠草 已獨自 演化至 少三次 , 捕蠅 的毛氈 苔至少 有五次 。 有兩個 
豬籠草 組群是 毛氈苔 姐妹群 兩個分 支的姊 妹組群 , 其他的 有其他 姐妹群 。 實 際上這 些是非 常酷的 
植物 。 

要收 集很多 猪籠草 , 世上 熱點是 婆羅洲 , 這不是 偶然的 。 婆羅洲 島上土 壤貧瘠 , 非常 , 非 常缺氮 ; 
生活在 婆羅洲 的樹木 和灌木 , 許 多有特 殊適應 化修改 , 以 應付這 種低養 份環境 。 

像捕蠅 草和毛 氈苔這 些生物 , 往往 在沼澤 中生長 , 養份也 非常差 。 在耶 魯大學 附近的 Bethany 沼 
澤就可 以找到 。 這 是冰川 返卻後 留下的 鍋形湖 , 薄層植 被在湖 面生長 , 植物長 在水中 , 養 份很差 ; 
那裡 有捕蠅 草生長 , 捕 捉蒼蠅 以取得 蛋白質 。 




http://texastreeplanting.tamu.edu/treepictures/sycamore.jpg 

http://national-flowers.info/wp-content/uploads/2010/3yCanada_State_Flower_Maple_Leaf8.jpg 
http://www.nhm.ac.uk/resources-rx/images/argulus-japonicus-host_65069_l.jpg 




餘魚 是有 蹄類哺 乳動物 



這是生 命樹的 一大塊 , 顯示 有蹄類 哺乳動 
物 的輻射 形分佈 。 可 以看到 無論是 齒鯨和 
鬚鯨 都是有 蹄類哺 乳動物 的分類 , 最接近 
的近親 是河馬 。 大槪三 千五百 萬年前 , 河 
馬 祖先進 入海洋 ; 生 命樹標 記有一 些基因 
沿 著這些 特殊路 線改變 , 這 就是這 些關係 
的 訊號。 



要記住 : 外表是 騙人的 , 要有檢 測工作 。 如 何檢測 ? 如 何建立 譜系樹 ? 在我發 表之前 , 各 位有那 
些 最喜歡 的譜系 ? 

助教 jeremy 最感興 趣的是 「買 麻藤目 」 , 與 開花植 物無關 。 由 於買麻 藤目有 雙受精 , 這 是植物 
或開花 植物非 常有趣 的創新 。 實際上 , 銀杏 樹是裸 子植物 (例如 松樹) 的買 麻藤目 。 這些 認識是 
來自 Burleigh 和 Mathews [2004 年 發表的 論文] 。 

如 何建立 譜系樹 

譜 系樹不 斷變化 , 是 在移動 的目標 , 變 得更好 。 基本分 支的移 動不多 , 但在 上端動 作多多 。 那麼 , 
如何 建立譜 系樹? 

這一點 很重要 。 要有一 些特徵 ; 性狀 的狀態 。 可能 是核苷 酸序列 。 可能是 生物是 否有鱗 片或毛 , 
也可能 是否有 三或四 腔心臟 。 可 能是很 多事物 。 因此要 有特徵 , 要 有不同 的狀態 。 提供信 息的特 
徵是 共有衍 : 徵 shared derived characters (衍 生而 來的性 狀狀態 , 源 自最近 的共同 祖先) ; 給出譜 

系信息 的特徵 是組群 全部成 員共有 , 但與祖 先不同 。 

要定義 「衍 生」 , 可以與 原始狀 態比較 。 原 始狀態 是以前 的狀態 , 衍 生狀態 是現在 的狀態 , 這是 
在生命 樹某處 , 沒有譜 系樹不 能比較 。 所以這 是矛盾 。 沒有 譜系樹 , 無法 確定誰 先誰後 , 因而無 
從知 道特徵 兩極化 。 特徵 兩極化 , 是在 一系列 性狀狀 態的兩 極之間 , 知道那 個狀態 是原始 , 那個 
是衍生 。 有方法 可以擺 脫這邏 輯困境 。 

其 一是檢 視所有 可能的 譜系樹 , 選出最 簡單的 , 這是艱 巨的計 算問題 。 這 是簡約 , 邏輯 的原則 , 
不 是經驗 的原則 , 也不一 定是演 化的運 作方式 。 但由於 有很多 可能的 譜系樹 , 選出 最簡單 的就是 
說: 「我們 是如何 處理我 們的無 知。」 

或許可 以選出 最可能 看到觀 察所見 特徵的 譜系樹 , 這就是 所謂最 大可能 性原則 。 事實上 , 在譜系 
學的 電腦程 式和理 論論據 , 這是兩 個主題 , 有許多 方法以 各種方 式把它 們結合 。 



同源 性結構 



群 



同源 性分子 

lqrnrtsftndqidslekeferthypdvfarerlagkiglpeariqvwfsnrrakwrreeMSS 

兩個序 列的六 十個氨 基酸只 有六個 是不同 , 有 90% 是栢同 。 



莫 (人 類〉 
(果蠅 ) 



略 略討論 點共有 ftf 徵 shared-derived 
characters 。 重複 前肢不 同部位 的彩圖 。 前肢順 

序 有肱骨 ,橈 骨, 尺骨, 腕骨 和掌骨 , 對辨別 
蝙蝠和 海龜沒 有幫助 。 四足動 物都有 這性狀 。 
因此 , 尋 找在這 些部位 的生物 , 無助於 區分海 
龜 , 鯨魚 或海豹 。 它們 全都有 , 不能說 明它們 
是否 彼此密 切相關 , 因爲 它們都 是得自 共同祖 
先 , 不是衍 生而來 。 



但是 , 這結 構區分 四足動 物與葉 鰭魚類 。 所以譜 系樹這 一點成 爲組群 的有用 共有衍 生標記 ; 這是 
我們非 常有信 心認爲 四足動 物是完 整組群 的理由 , 脊 椎動物 不是多 次離開 水世界 。 在 這方面 , 這 
標記 著在共 同祖先 只出現 了一次 的性狀 , 由它 們共有 , 最接近 的近親 都沒有 。 

這術語 源於希 臘文, 就是 所謂共 有裔徵 sy na pom 0r ph y 」 :syn 是 「共 有」 ; apo 是 「衍 生」 ; 
morph 是 「性 狀」 ; synapomorphy 就是 「後 裔共有 的衍生 性狀。 」 。 

有一 堆重要 的東西 。 只是看 來相同 , 無 濟於事 。 共 有和衍 生的性 狀是帶 有信息 的性狀 。 共 有什麼 ? 
衍 生什麼 ? 有什 麼信息 ? 全視 乎背景 , 視乎 是在譜 系樹那 一部份 



時閱 




改變 爲新性 欤狀態 
(一個 步驟) 




A , B 和 C 是有族 裔關係 的實體 
—物種 , 基 因或略 高階層 分類群 

1,2 和 3 是 形態或 分子的 特徵。 



略 談建立 譜系樹 。 演 化是極 其複雜 , 有很 多事情 。 假設 
A 有一 性狀是 處於祖 傳狀態 ,而 A 、 B 、 C 之間有 性狀的 
新狀態 在演化 。 祖 傳狀態 是藍色 , 新狀態 是紅色 。 這標 
記 是性狀 開始發 生變化 , 然後 在種群 中蔓延 , 到 了這一 
點變 化被固 定下來 。 



A , B 和 C 一般 是物種 , 但可能 是有其 他事物 : 可能是 
基因 , 也 可能是 「屬」 或 「科」 或類似 的東西 。 1, 2 和 
3 是特徵 , 可以 是形態 , 也可以 是分子 。 慣例以 0 標示 
祖 傳狀態 , 衍 生狀態 標示爲 1 , 箭 頭表示 由祖傳 狀態走 
向衍 生狀態 。 上圖基 本上說 明性狀 1 在 A 和 B 之間從 
祖傳 狀態改 變爲衍 生狀態 ; 其後在 B 之後有 C 的衍生 , 
而 C 有多兩 項變化 。 這 就是圖 片給出 的信息 。 




譜系 樹與命 名之間 的關係 。 理想 情況下 , 這關 係應是 完全清 楚和毫 不含糊 ; 知道命 名就知 道這生 

物在 譜系樹 的位置 。 這 是很難 的事情 , 實 在是太 困難了 , Si (使 現在 有準備 全部推 翻林奈 分類法 。 

這 是由耶 魯大學 一些人 在帶領 : 本系 副校長 Michael Donoghue 和地 質與地 球物理 系的古 生物學 
Jacques Gauthier 教授 。 他們努 力制定 一套命 名方法 , 能夠標 明生物 在譜系 樹的完 整位置 。 這會 
是長 長的電 腦代碼 , 不是像 「智人 Homo sapiens 」 這 樣的林 奈命名 。 新命名 包含更 多信息 , 可能 
只適合 存儲在 iPhone , 或 是任何 取代人 類記憶 的東西 。 

理 想的話 , 這 些術語 將映射 到自然 的關係 , 實際上 映射這 些自然 的關係 。 因此 , 靈 長目動 物和有 
蹄類 動物是 包含在 有胎盤 的哺乳 動物。 獸 亞綱哺 乳動物 包括有 袋動物 , 而哺乳 動物包 括單孔 目( 多 
刺的針 鼴和鴨 嘴獸) 。 在這 兩者和 有袋動 物之間 有了雌 性生殖 道演化 , 因爲單 孔目仍 然下蛋 。 然 
後羊 膜動物 會包括 所謂爬 行動物 , 這 實際上 是鱷魚 , 蜥蜴 ,蛇, 龜。 四足動 物包括 兩棲類 , 然後 
脊椎動 物也包 括魚類 。 因此 , 這 是自然 的分類 , 這是生 物分類 命名應 關連全 部優秀 系統學 的途徑 。 



特徵兩 極化: 「共有 裔徵」 和 「共有 祖徵」 



^子 : (1) 脊 是脊 惟貢^ 二 
演化 分支的 _ 共有裔 雙_ • 
但這 是哺乳 動物的 —共 有祖徵 

(2) 沛接是 Q 足動 均演^ 分支的 
_ 二写裔 • it^f^ = :§il 
—宍 有祖^ :― - 




圖 片是有 趣的脊 椎動物 譜系圖 。 脊 椎動物 譜系圖 
某些組 群有一 些古怪 的名字 : 例如 爬行類 不是真 
的爬行 。 利用 脊椎動 物的以 下特徵 : 脊柱 , 肺臟 , 
羊膜卵 , 哺乳 , 沒 有卵殼 , 絨膜尿 囊胎盤 , 遠端 
指 骨有蹄 , 頭骨有 岩骨泡 ; 沿著斜 線才可 以看到 
這 些特徵 區分各 個組群 ; 有 蹄類哺 乳動物 包括馬 
和牛就 是這樣 一回事 。 




脊柱是 脊椎動 物的共 有裔徵 , 這裡有 一大堆 。 但 
如 只看哺 乳動物 , 這是祖 先性狀 , 不是 衍生性 
狀 , 是共 有的原 始性狀 , 是共 有祖徵 , 不 是共有 

裔徵 。 特徵 2 是肺臟 , 是 四足動 物的共 有裔徵 , 
但在 羊膜動 物是共 有祖徵 。 因此 , 一個性 狀究竟 
是 「共有 祖徵」 或 「共有 裔徵」 ,要 視乎 它在生 
命樹 的位置 , 以 及發揮 的功能 。 



眙有骨 

彀 >5£ 一 

卵 卵 尿指齊 

:柱 模. 乳有 $5f 骨 

洋 mjggm 耀 



四 S 璁綱 



羊 膜動物 



哺乳綱 



獣亞綱 



有 胎螌類 



脊椎動 物亞門 



問題 : 如何從 特徵矩 陣得出 正確的 譜系樹 

A B C 






A 


B 


c 


1 


0 


1 


1 


2 


0 


0 


1 


3 


0 


(' 


1 



雨個 可能性 : 整體類 似和衍 生類似 





A 


B 


c 


1 


0 








0 


0 




3 


0 


0 






A 


B 


c 


1 








2 



















如何 從特徵 矩陣實 際得出 正確的 譜系樹 ? 暫 
且 只是想 弄清楚 生物是 否相關 , 還談不 上譜系 
樹 。 有三 個物種 , 有三 個特徵 ; 在這 個例子 , 

祖先 特徵是 0, 衍生 特徵是 1。 

這 特別的 特徵矩 陣是符 合以這 種方式 繪畫譜 
系樹 , 然後在 〔 方格 〕 記 錄過渡 。 當特徵 1 從 

祖 先過渡 至衍生 ,它在 B 和 C 改變了 ; 當特徵 
2 和 3 從祖 先過渡 到衍生 , 只有在 C 才改變 。 
能否看 到譜系 樹與矩 陣相關 ? 

看看整 體相似 , A 和 B 共有 五項祖 先特徵 。 A 
的性狀 1, 2 和 3 都是祖 傳狀態 。 B 有祖 先性狀 
2 和 3 ; 這得出 右邊的 譜系樹 。 看看衍 生相似 , 
會得出 右下的 生命樹 , 留意樹 上發生 的事情 。 



整 體相似 是誤導 ; 右下 譜系樹 是共有 衍生性 狀的親 緣關係 , 把 B 的 姊妹從 A 移至 C 



如特徵 有衝突 , 似乎訴 說不同 的故事 , 怎 麼辦' 



1 


0 






沒 有衝突 2 


0 


0 




3 


0 


0 






A 


B 


C 


1 


0 


1 


1 


特徵 3 與特徵 2 


0 






1 和 2 有衝突 

3 






0 



如果生 命是這 麼簡單 。 生命 從來不 是簡單 。 性狀 
給出 的信息 可以相 互衝突 , 經 常如此 。 上 圖是沒 
有衝 突的特 徵矩陣 , 下圖 是有衝 突的特 徵矩陣 。 

如只計 量性狀 1 和 2 , 一切平 安無事 。 但 計量特 
徵 3 , 特徵 3 似 乎表明 C 有祖 傳性狀 。 開 始看起 
來 C 將是 高度衍 生物種 。 但是查 



0 


1 


1 


0 


1 








0 



簡約法 : 

選出槪 括最少 變化的 ^系樹 



可以 選出最 簡單的 譜系樹 , 即是最 少變化 的譜系 
樹 。 以 上三個 譜系樹 都符合 這個特 徵矩陣 。 自行 
試 試在圖 上繪製 所有這 些變化 。 基 本上譜 系樹指 

出性狀 3 改變 了兩次 :曾在 A 和 B 各自改 變了一 
次 , 所 以是沿 著這些 分支從 祖傳狀 態改變 爲衍生 
狀態。 而性狀 1 和 2 是在 A 與 B 和 C 之間起 變化。 
再 試一下 , 就 會發現 這些譜 系樹確 實符合 特徵矩 
陣 ; 但一個 要有五 次變化 , 而這兩 個只需 要四次 。 

五 個步驟 

得出的 結論是 只憑著 簡約法 , 這些 譜系樹 可能只 有一個 是正確 。 要 真正解 決這一 類問題 , 只有通 
過 獲取更 多數據 。 獲 得的數 據越多 , 就 越有可 能吻合 真正的 譜系樹 。 我想指 出世上 可能沒 有足夠 
數據 涵蓋地 球的所 有動物 。 換 句話說 , 最終還 是有懸 而未決 的東西 。 




要有 外群定 出譜系 樹的根 , 
而 根的位 置有重 大影響 : 

看看 B 與 D , A 與 C 




外群 



根從 哪裡來 ? 這些 都是無 根的樹 , 決定祖 傳狀態 
在那裡 , 大 大影響 譜系樹 。 對不起 , 翻譯 時有點 
搞砸了 。 其實 A 是 在這裡 , 然後是 D, B, C 。 選出 
這個 作爲根 , 而不 是那個 ,把 B 與 D 的關 係改變 
爲 B 與 C 的關係 ;這是 B ,這是 C ,這是 B , 



D B 




外群 outgroup 從 何而來 ? 如何決 定根應 該在那 

裡 ? 要決定 這問題 , 要有 更大範 圍的較 大譜系 
樹 。 必 須有一 些其他 類型的 信息來 指出外 群可能 
是什麼 。 實際 操作時 , 有時人 們看到 選出一 個外群 是否實 際影響 譜系樹 的形狀 。 他 們報告 : 「我 
們 嘗試在 譜系樹 把這個 那個作 爲外群 , 得出這 些結果 。 」 



有了特 徵矩陣 , 想 找到最 簡單的 譜系樹 。 
一種方 法是徹 底搜索 : 以 下是二 至四個 
終端 分類群 全部可 能的二 元樹拓 撲結構 。 



有了特 徵矩陣 , 想 找到最 簡單的 譜系樹 。 一種方 
法是徹 底搜索 。 有兩 個終端 分類群 : B 和 C 。選 
出 A 作爲祖 傳條件 , 它 不是現 有物種 。 A 就是所 
謂 「外 群」 , 是 與祖先 的鏈接 。 只 可能有 一個譜 
系樹 。 如 果有三 個終端 分類群 , B 和 C 都 可能是 
D 的 最近親 ;或是 B 和 C 作爲 它們的 最近親 。 



問題 : 如多; ^些颁 群 , 可 能的有 根樹數 目龐大 


颁 群數目 


可能 的有根 樹數目 


4 


15 


10 


34,459,425 


20 


8,200,794,532,637.891,559,375 






500 


1.0084917894x 10 1280 


幾年 前運算 九個月 ,評 估了約 23,665,598,816 個有合 

理數目 特徵的 譜系樹 。 有 方法可 以繞過 這問題 , 無 
需檢 視全部 可能的 譜系樹 。 



如 果有四 個終端 分類群 , 天啊 ! 忽 然間有 這麼多 , 
令 人困惑 。 如果 有五百 個終端 分類群 , 就有 1 x 10 1280 

個 可能性 。 這 是可能 性的組 合爆炸 。 在 2003 , 2004 

年 , 超 級電腦 運算了 九個月 , 理清合 理特徵 數目的 
所 有可能 譜系樹 。 如果 有五百 個物種 以及合 理的特 
徵數目 , 等待九 個月都 只能計 算這些 譜系樹 的極少 
部份 。 最近 似乎略 有寸進 , 但進 度不多 。 

有各 種啓發 式方法 來繞過 這問題 。 有 辦法跳 入樹的 
空間 , 得出局 部近似 , 然 後把事 物分支 。 《紐 約時 
報》 上週 在達爾 文的生 日報導 , 生物 學家最 近已能 



夠發布 11,000 種 植物的 譜系樹 ; 這 是由耶 魯大學 Stephen Smith 和 Michael Donoghue 的硏 究小組 

完成 ; 他 們製作 了超級 譜系樹 , 利用 這些近 似技術 來拼湊 許多較 小的樹 。 還有 應用各 種標準 , 多 
麼的好 。 順 帶一提 , Stephen 發 現蕨類 仍在迅 速演化 ; 真好啊 。 這 裡面有 許多其 他東西 。 



因此 , 譜系 樹不是 現成的 , 需要 去發現 。 譜系樹 的帶信 息特徵 , 是共有 和衍生 的特徵 。 因此 , 外 
表是 騙人的 。 只是看 來相似 , 就是資 料不足 。 同一特 徵矩陣 可以製 作很多 譜系樹 , 應選擇 最簡單 



第 十六講 : 比較 式方法 : 樹形圖 , 地圖和 tt^ 

今 天繼續 談論上 幾講的 譜系樹 ; 這是 宏演化 基本槪 念三個 入門講 座的最 後一講 。 第 一講是 關於物 
種形成 , 明白 生命樹 分支從 何而來 ; 第二講 槪覽如 何建造 譜系樹 , 看看 整棵樹 如何放 在一起 。 這 
一講 把樹放 上地圖 , 或是 把性狀 放上樹 , 或者同 時進行 會發生 什麼事 。 這基 本上是 現代意 義的比 
較 生物學 。 

講座首 先利用 譜系樹 和地理 歷史回 看時間 , 然後 把性狀 映射到 譜系樹 , 得 出一些 令人吃 驚的結 
論 ; 把 性狀譜 系樹放 上地圖 , 看看 這如何 訴說加 勒比群 島上蜥 蜴的演 化生態 。 最後 是比較 生物學 
的重點 : 物種 不是獨 立樣本 ; 因 爲它們 不是獨 立樣本 , 要有特 別方法 來計量 生物在 生命樹 演化的 
頻率 。 因 而看看 相關物 種的種 子在日 照和陰 暗處如 何生長 , 以及如 婚姻關 係持久 , 是否應 對配偶 

貞忠 ° 



從 Godfrey Hewitt 的硏究 開始。 這是冰 川融化 後在歐 洲發生 的事情 。歐 洲在最 後一次 冰期的 情況。 

冰川從 斯堪的 納維亞 半島伸 延至德 國北部 和波蘭 。 英 倫海峽 沒有水 , 因爲 大量水 被大陸 冰鞘鎖 
住 , 地 球的海 洋水面 下降約 一百米 , 當時 有冰下 凍土地 帶由愛 爾蘭一 直延伸 到法國 , 再通 過俄羅 
斯 去到西 伯利亞 。 

這就 是所謂 「猛猸 的腳步 Mammoth Step」 : 現在北 歐可以 找到的 動物當 時向南 部撤返 , 遷進冰 

期 避難所 : 一個在 西班牙 , 一個在 義大利 , 另 一個在 希臘和 巴爾幹 , 以及小 亞細亞 。 可以 從圖上 
標示的 不同生 物採集 線粒體 DNA , 重 建它們 在那裡 渡過冰 河時代 , 以及 如何回 到北歐 。 

舉 例來說 , 大部 分北歐 蝗蟲來 自巴爾 幹半島 , 在 西班牙 逗留的 蝗蟲未 能通過 〔西 班牙 北部〕 比利 
牛 斯山脈 。 刺猬 通過了 比利牛 斯山脈 , 傳 遍法國 , 比利時 和荷蘭 , 大 約在這 裡遇上 從義大 利北移 
的刺猬 , 也有 一些來 自巴爾 幹半島 。 



後 冰川時 期在歐 洲的拓 居路線 : 
一 萬二千 年前從 西班牙 , 義大 利和巴 爾幹半 島開免 




有 趣的是 熊也活 得不錯 , 走過了 比利牛 斯山脈 , 來 到斯堪 的納維 亞半島 , 在 瑞典北 部遇到 一些來 
自 烏克蘭 , 從黑海 北部出 走的熊 。 




這是歐 洲一些 知名的 雜交帶 位置圖 , 指出 在斯堪 
的納維 亞半島 , 中歐 和阿爾 卑斯山 脈有重 要的集 
中地 ; 〔西 班牙 北部〕 比利 牛斯山 脈和東 歐巴爾 
幹半 島也有 集中地 。 這些 縫合帶 之形成 , 是因爲 
冰期 避難所 , 後冰 期擴張 率和地 理障礙 。 南部地 
區有更 多細分 。 13(3 



因此 , 利用 線粒體 DNA 譜 系是可 以重組 動植物 

在地球 上遷移 的歷史 , 了解 爲何一 些地方 有雜交 
帶 。 事實 上歐洲 有一些 雜交帶 , 經 常見到 雜交生 
物 ; 它 們存在 是因爲 種群回 來後與 一些在 冰河期 
被 隔離的 種群雜 交繁殖 。 



重複而 平行的 雜交帶 (縫 合帶) 是後冰 川期重 新入侵 的遺跡 



舉一 個我相 當熟悉 的例子 , 十三 年來我 都去瑞 士阿爾 卑斯山 脈東部 , 義大利 邊界北 部或是 奧地利 
邊 界南部 , 那裡幾 乎每種 開花植 物都是 雜交種 。 旅遊指 南只是 一團糟 , 太 可怕了 。 非常困 難確定 
你看 到什麼 。 你看 到大圖 片就可 以理解 。 對這樣 的事情 有興趣 , 可閱讀 Godfrey Hewitt 的 好文章 
以及 他引述 的文獻 , 都是很 好的資 訊來源 。 

人類的 情況又 如何? 以下的 圖片展 示一萬 年前左 右發生 的事情 。 以下幾 張圖片 取材自 Cavalli 
Sforza, Paolo Menozzi 和 Alberto Piazza 的精 美著作 《人 類基因 的歷史 和地理 The History and 
Geography of Human Genes (1994)》 。 基本上 他們試 圖把龐 大的遺 傳信息 壓縮在 地圖上 ; 他們採 

取了數 百個基 因的基 因頻率 , 利 用統計 分析把 它們壓 縮成幾 個因素 , 然後 把這些 因素繪 製在地 
圖 。 這本 書有大 量細節 。 如果注 意力集 中在特 定區域 , 可以看 到義大 利巴勒 莫有一 個維京 人基因 
的熱點 , 維京 海盜以 前曾佔 領西西 里島等 等有趣 的東西 。 



資 料來源 : Hewitt, G. 2000. 〈 第 四紀冰 期的遺 傳遺物 〉 The genetic legacy of the Quaternary ice ages. 《 自然 Nature 
405: 907-913. 



可以看 到的是 基本上 歐洲的 人類人 口分化 , 農耕民 族從肥 沃月彎 (中東 ) 向 北方和 西方浪 潮式蔓 
延 。 這 是在追 趕著五 、 六 千年前 在中東 地區開 始的農 業擴張 , 把 凱爾特 人趕走 , 被 壓縮在 愛爾蘭 
和英國 , 以及法 國的布 列塔尼 , 等等 。 



歐洲 基因圖 




(藍) Lapps (斯 堪的納 維亞半 島原住 

民) 

( 棕 ) 居於德 國北部 , 斯 堪的納 維亞半 
島和英 格蘭的 德語人 

( 藍灰) 法國 , 威 爾斯和 愛爾蘭 的凱爾 
特語區 

(綠) 地中 海中部 
(橙) 俄羅 斯南部 

註 : 農耕 民族從 中東向 外擴散 , 希臘與 
土耳其 基因互 相滲透 , 從 黑海和 裡海區 
域向 外擴散 , 波蘭 和立陶 宛有斯 堪的納 
維 亞半島 的痕跡 。 

鳴謝 Luca Cavalli-Sforza 提 出槪念 , 
Paolo Menozzi 提 供地圖 。 



看 看非洲 , 高加索 種北非 人曾入 侵非洲 , 沿 著阿拉 伯-尼 羅河流 域擴張 。 紅 色部份 是從喀 麥隆擴 
張的 班圖人 。 順 帶一提 , 他們 大約一 千年前 遷徙經 過這裡 , 班 圖人遷 徙到東 非是相 對近期 的事情 。 

如果一 直有留 意剛果 的戰爭 , 以及 胡圖族 與圖西 族之間 的衝突 , 胡 圖族是 班圖人 , 圖西族 是尼羅 
族人 , 可以 看到尼 羅族和 班圖族 在中非 的大湖 地區混 合一起 。 這樣的 地圖讓 你多點 兒理解 發生的 

事情 。 

有一 個橙色 點遺跡 , 那是馬 里以前 的王國 , 在 廷巴克 圖附近 。 

非洲 基因圖 

(綠) 高 加索種 北非人 
(紅) 非 洲黑人 

(藍) 布須曼 人和何 騰托人 (皆爲 遊牧民 
族) 

註: 

班圖 人從喀 麥隆向 外擴張 。 
剛 果東部 , 盧旺達 , 蒲隆地 和烏干 達保留 

部 落的遺 傳身份 。 

布須 曼人和 何騰托 人被迫 遷至非 洲西南 

部。 

阿拉伯 -尼羅 河流域 民族深 入撒哈 拉以南 

非洲 。 




看 看亞洲 , 游牧民 族和農 耕民族 從中東 , 黑 海和裡 海周圍 地區向 外擴張 , 去 到中亞 ; 中國 的農耕 
民 族蔓延 到南亞 。 東 南亞有 很有趣 的人類 多樣性 的熱點 , 從印 度一直 到台灣 , 波利 尼西亞 人是從 

台 灣出發 , 大 約在五 千年前 ; 這已經 由語言 重建和 線粒體 DNA 證實 。 這 只是幾 星期前 的發現 。 



亞洲 基因圖 




人類在 地球表 面遷移 的歷史 , 是寫在 基因裡 , 在一定 程度上 可以重 新發現 。 但這幾 百年來 有了飛 
機旅 行和雜 交育種 , 不 能再做 出這樣 的硏究 。 例如 , 我 的兒子 和從這 裡來的 女生發 展關係 。 多幾 
代人 是這樣 , 就不可 能重構 這地圖 。 



最 近人類 歷史的 主題基 本上是 一些組 群擴大 , 但犧牲 了他人 ; 這往往 以科技 爲主導 , 往往 涉及農 

業 。 



A 非洲 中東 欸丄 中南 2 東亞 9- % ^ 

Africa Mid. East Europe C.S.Asia E.Asia 



^ " 各 地民族 ^ / m ^ ^ 

Jun et.al. 2008, Worldwide human relationships inferred from genome-wide patterns of variation. Science 319: 1100-1104 

Jun 等人. 2008, 〈 從 遍佈基 因體的 變異模 式推論 全球人 類關係 Worldwide human relationships inferred from genome-wide 

patterns of variation) 《科學 Science} 319: 1100-1104 。 硏究 〈人 精基 因體多 樣性委 員會〉 五十一 個人口 群體的 928 位互 

無關 係個體 的六十 五萬個 常見單 核苷酸 多態性 基因座 。 利 用極高 解像可 以偵測 個別人 士的祖 傳和人 口群體 子結構 。 單體 
型異合 性和地 理之間 的關係 , 符合 撤哈拉 以南非 洲單一 源頭的 接連奠 基效應 的假說 。 這數據 集是人 類基因 變異當 今最完 
整 的定性 。 

單體型 : 一對雙 倍染色 體的任 一單倍 體上的 標記線 性組合 。 

單 核苷酸 多態性 (SNP) : 在單一 位置的 DNA 其兩 股之間 的差別 。 這差 別要符 合作爲 SNP , 慣例 要求次 對偶基 因頻率 (MAF) 
是 0.01 或更大 。 

上圖已 在第六 講展示 , 再 拿出來 是指出 和提醒 可以如 何利用 譜系樹 。 現在可 以取得 人類基 因體六 
十 五萬個 位置的 單核苷 酸多態 性基因 座信息 ; 有一 篇文章 就這方 面硏究 51 個 族群的 928 名互無 
關係 的人士 。 上 圖是這 928 位人士 , 下列的 名字是 51 個族群 ; Y 軸 是人類 基因體 的六十 五萬不 
同位置 , 全 都壓縮 在一起 , 很難看 到有任 何區別 。 

可以 看到有 一定的 遺傳特 徵橫跨 這一點 ; 某些 地理區 域的某 些種類 基因體 。 利用分 子系統 學把這 
些基因 體構建 譜系樹 , 會看 到現代 人類譜 系樹最 古老部 份集中 在非洲 。 這 是傳統 的看法 。 這圖片 
可能在 1995 年繪畫 , 但這是 2008 年 , 十 三年後 ; 這譜系 樹很大 程度上 證明了 這圖畫 。 可以把 
這 譜系樹 映射在 這地圖 , 得 出類似 的東西 。 



B 圖 是五十 一個人 口種群 的最大 可能系 統樹圖 
分支的 顏色代 表各大 洲和地 E 。 
* 號 是系統 樹的根 , 也 是黑猩 猩分支 的位置 。 



Jun et.al. 2008, Worldwide human relationshi|i:s 
inferred from genome-wide patterns of variation. 
Science 319: 1100-1104 



I San 




歐 洲民族 



中 東民族 



非 洲民族 



基本 上看到 我們走 出非洲 , 在 中東地 區暫停 , 然後各 組群走 出了中 東地區 。 一組進 入歐洲 , 大約 
是四 萬年前 , 這是圖 中的綠 色組群 。 其他組 群向亞 洲出發 , 蔓 延到整 個亞洲 。 這組 群部份 人在中 
國東部 , 日 本和韓 國定居 , 另一 些人分 散出去 , 有 一部分 ( 實 際上是 這分支 較早期 ) 通過 巴布亞 , 
新 幾內亞 , 進入澳 大利亞 , 另一 部分去 了美洲 新世界 。 因此 , 可以 利用譜 系法得 出相當 的洞識 , 
理解我 們本身 的歷史 , 以及其 他植物 和動物 的歷史 。 

夏 威夷群 島是有 趣的測 試案例 。 槪 覽人類 在全球 
範 圍擴張 , 實 際上很 難得到 他們到 達某些 地方的 
準 確標記 。 考古 學有一 些資料 , 有 時可以 從骨骼 

取 得化石 DNA 。 但夏 威夷群 島案例 至少在 五百萬 
年的規 模內有 非常精 確的地 質時期 。 

例如, 我 們知道 Kohala 山最 古老的 岩石有 四十三 
萬年的 歷史, 而 Kohala 島最 古老的 岩石上 有五百 

一 十萬年 的歷史 , 那 是因爲 這些島 嶼是建 構在一 
個熱點 , 由朝著 箭頭方 向的板 塊承載 。 實 際上可 以知道 這島嶼 坐在這 板塊上 有多久 。 這很好 , 因 
爲可 以把譜 系樹放 上地圖 , 感 受到不 同分支 點的可 能時間 。 



夏威 夷群島 的年齢 (以 my 百萬 年計) 




在 過去五 百萬年 , 節肢 動物有 三種方 式在夏 威夷形 成物種 



一些 節肢動 物組群 
(大 多是 蜘蛛和 昆蟲〕 
全 有這三 種模式 。 

重 點是分 子系統 分類學 

吻 合已知 和有時 間的地 質序列 。 




已經硏 究了多 個組群 , 肯定現 在有更 多信息 。 這 
圖片大 約是五 年前的 。 在 過去五 百萬年 , 蜘蛛和 
一些 其他節 肢動物 和一些 昆蟲有 三個方 法在夏 
威夷形 成物種 。 有 趣的是 可以看 到它們 都是從 

Kauai 島跳到 較年輕 的島嶼 。 它們 從較年 老島嶼 

一 直在跳 , 跳到 較年輕 的島嶼 。 

順 帶一提 , 這些 島嶼鏈 一直伸 延到西 伯利亞 , 在 
三 億五千 萬年前 , 在 與西伯 利亞接 壤處有 一些島 
嶼 , 現 在已沉 沒有堪 察加半 島之下 ; 西北 方千多 里之外 有一些 地方以 前是露 出水面 的海島 。 這跳 
躍 運動可 能已經 持續相 當時間 。 事實上 , 我們認 爲現在 的一些 生物是 在二千 或三千 萬年前 來到夏 
威夷 , 在 Kauai 島 露出水 面之前 。 這 是古老 的過程 。 

無 論如何 , 在 某些情 況生物 只是從 一個島 嶼去到 另一個 , 然 後每一 次到了 新島嶼 它們就 形成物 
種 。 在其 他情況 , 有四 、 五個 物種從 Kauai 來到 Oahu , 有 一些在 Oahu 定 居和形 成物種 , 其中四 , 
五 種去了 Maui Nui , 許多在 Maui Nui 形 成物種 , 再移 居夏威 夷大島 ; 過程 就是這 樣進行 。 

另一 過程是 Kauai 的許 多物種 其中一 種移到 Oahu 。 Oahu 有很 多物種 , 但只有 一種是 Maui Nui 

生物 的祖先 ; Maui Nui 有很 多物種 , 只有 一種去 了夏威 夷大島 ; 大島 的五座 火山各 有物種 複合種 
群 , 都是 來自一 個祖先 。 所 有這些 過程其 實是可 以看作 是已寫 在基因 , 而這 基本上 是由於 核子或 
線粒體 DNA 的定序 。 



、千 二百 萬至六 千六百 萬年前 , 狐猴來 到馬達 加斯加 
食肉動 物在一 千八百 萬至二 千四百 萬年前 才來到 。 



土狼 




馬島樣 
) • " ■ — -^-^j^ 島 

狸猫 



這 還可以 解答其 他類型 的問題 。 Anne Yoder 回答 

了以下 的問題 。 她以 前是耶 魯大學 的教師 , 現任 
Duke 大 學靈長 類硏究 院院長 。 Anne 專門 硏究生 

活在馬 達加斯 加的哺 乳動物 。 馬達 加斯加 有些看 
來 像果子 狸或獴 (貓鼬 ) 的 生物在 當地有 輻射性 
分佈 。 問題 是它們 以前是 各自來 自非洲 , 還是在 
馬 達加斯 加形成 物種? 



Anne 重建 了個動 物組群 的譜系 , 足以把 譜系樹 

映射在 這地圖 , 確定 實際上 這些動 物其實 都是獴 的親戚 , 而獴 是土狼 (鬣狗 ) 的近親 , 這 些動物 
有一個 果子狸 姐妹群 , 也有 一個貓 姐妹群 。 它 們是沿 著箭頭 黑線來 到馬達 加斯加 。 



馬達 加斯加 約在六 千五百 萬年脫 離非洲 , 那 一次板 塊解體 導致印 度分裂 , 溜過了 印度洋 , 撞上了 
亞洲 , 推高了 高喜馬 拉雅山 。 你可 能奇怪 這些東 西如何 跨越現 在是二 百多英 里寬的 海峽? 



吉 卜林 的故事 〈大 象如 何有了 象鼻? 〉 : 「灰 綠綠 , 油膩膩 的林波 波河四 周都是 洋槐樹 , 」 幼象 
看 著流水 , 鱷魚 一把抓 住它的 鼻子要 拉出來 , 大 象就是 這樣有 了象鼻 。 



灰綠綠 , 油膩膩 的林波 波河就 在非洲 東南部 , 與位於 印度洋 的馬達 加斯加 被莫桑 比亞海 峽隔離 。 
在 洪水期 , 林波 波河滿 是樹木 和植被 的浮排 , 順 流而下 : 若是有 大風暴 , 木 排上的 獴就可 以橫渡 
海峽 ; 獴可能 來自來 灰綠綠 , 油膩 膩的林 波波河 。 



譜系樹 與性狀 : 體外 寄生蜂 的祖先 是體內 寄生蜂 

體外 : 有環節 




以下 討論幾 個可以 利用比 較法硏 究譜系 樹來解 
決 的問題 。 第一個 是譜系 學的意 外驚奇 。 寄生蜂 
可以 是體外 或體內 寄生物 。 體外寄 生蟲在 幼蟲體 
外產卵 , 卵子孵 化後的 幼蜂在 幼蟲體 外爬動 , 從 
外面吃 掉幼蟲 。 




它們 的親戚 是體內 寄生蟲 。 姬蜂 是體外 寄生蜂 , 有 長長的 產卵管 , 把 卵子注 入昆蟲 的幼蟲 




以機 械式思 維來看 , 一直以 爲寄生 蜂飛來 飛去產 
下卵子 , 會 更容易 啓動演 化過程 。 但在這 個特殊 
的輻射 形分佈 , 過去 的情況 可能是 體外寄 生蜂才 
是祖先 。 但 事實證 明所有 這些都 是體內 寄生物 , 
而 體外寄 生蜂是 從中演 化而來 , 然 後體外 寄生蜂 
有另一 次逆轉 , 得出一 些體內 寄生蜂 。 

把 這些性 狀映射 到確實 可信的 譜系樹 , 可 以重建 
這樣重 要性狀 的歷史 , 這是 不錯的 洞察力 。 

以下 討論綠 變蜥蜴 (安樂 蜥蜴) 。 有一大 幫科學 
家 硏究了 五十年 , 他們 目前集 中在哈 佛大學 , 也 
有 幾位在 西雅圖 , 聖路易 斯和其 他地方 。 他們硏 
究綠 變蜥蜴 , 因爲這 動物形 態突出 , 容 易觀察 , 
很快就 得到不 錯的樣 本數量 。 科學 家做出 很多令 
人著迷 的硏究 。 綠變 蜥蜴在 加勒比 島嶼在 頗大範 



圍 的幅射 形分佈 , 形 成所謂 「生 態型 eCO m 0 rph_ 



http://logicalpoint.files.wordpress.com/2010/39/braconid.jpeg 
http://www.uwyo.edu/dbmcd/popecol/marlects/lchneumonid.jpg 



這些生 態型可 用外表 來分類 ; 看看它 們在那 兒生活 , 有 什麼類 型的捕 抓附肢 , 基本 上是看 看表現 
型和 表現型 的行爲 ; 總計 有六種 生態型 : 樹冠 -冠層 、 樹幹 -樹冠 、 樹幹 、 灌草 、 小枝 、 樹幹 -地面 



一次又 一次會 發現這 些形態 。 在加 勒比地 區許多 島嶼都 有它們 的踪影 。 隆冬 時要從 美國東 岸飛到 
加勒比 海地區 才可以 收集更 多樣本 , 真麻煩 。 但很多 世代的 硏究生 已經麻 煩了二 、 三十年 。 



加 勒比地 區綠變 蜥蜴的 生態型 



a 樹冠 C 小枝 T 灌草 GB 樹幹 -樹冠 TC 樹幹 T 樹幹 -地 面表層 TG 

以 外表分 爲六個 生態型 

r 13 " 



B ,巴 C 西 手牙島 H 牙買加 J 波 多黎各 P 

,! jjlij 




古巴 西 班牙島 牙賈加 波 多黎各 

te t« re r» on t« ?« ra c« tc n» co to tc 




譜 系來自 DNA 定序 



不同租 傳狀態 
有 同一生 態型 
喑示 有趨同 



後 來有了 DNA 定序 , 就 可以硏 究它們 的譜系 。 投 影片複 製得不 是很好 , 很 難看出 不同的 顏色模 
式 。 舉 例來說 , 這 是樹幹 -樹冠 TC 的空間 。 在 這裡有 , 這 裡也有 , 這 裡也有 , 這 裡也有 ;一, 二, 
三, 四次, 各自 有四次 。 或者看 看小枝 。 有一 堆的小 枝形式 。 

發生了 什麼事 ? 不同 島嶼上 的各種 蜥蜴有 各自獨 立的演 化和趨 同這些 不同生 態型。 如果以 每個島 
嶼 來分折 , 可以看 到古巴 的樹冠 -樹幹 CT 形 態是祖 傳而來 。 在 海地島 , 樹冠 -冠層 CG 形態 是祖傳 

而來 。 



這 些推論 是關於 什麼首 先到了 這島嶼 , 什麼首 先離開 去了其 他島嶼 。 會發覺 無論有 那一蜥 蜴首先 
到 了島嶼 , 所有 其他的 都會演 化而來 , 而這些 都是不 同物種 , 體 積不同 , 「屬」 的層次 也不同 。 




http://www87.homepage.villanova.edu/toddjackman/anolis/parallel.html 



這是在 加勒比 地區真 正重大 的演化 , 一 次又一 次重複 , 無論 是那一 物種形 成組群 , 一樣產 生了相 
同的生 態群落 。 這是出 乎意料 , 人們認 爲這不 會發生 。 這意味 著不同 的祖傳 狀態會 得出相 同的生 
態型 , 這意味 著有趨 同現象 。 



現 在談談 joe Felsenstein 的洞識 。 他的原 始文獻 

是在 1985 年發表 。 這是 Joe 對譜 系學許 多貢獻 
之一 。 圖片可 以看到 B 和 C 的祖先 演化出 來的紅 
色性狀 。 這 意味著 B 和 C 共享一 個性狀 。 然而以 
演 化而論 , 它 只是一 次演化 。 



時間 




B/C' 剛 勺狀態 
可 能是爲 了適應 
祖 傳環境 , 但不是 
B 和 C 現時 面對 
兩 個環境 的差異 
的隨 後適應 。 



物種 不是獨 立樣本 : B 和 C 共有 的性狀 只發生 了一次 。 

在 這一點 , 紅 色的頻 率增加 , 原因可 能是這 性狀是 適應性 。 紅色 狀態的 東西有 適應度 的優勢 。 因 
此 , 微 演化在 這一點 推動它 。 然後大 家都繼 承了它 , 它不 是適應 B 和 C 現 在所處 任何環 境的差 
異 。 如 果有機 會看看 現在的 B 和 C , 會看 到它們 共有一 些性狀 , 不會 真的知 道這性 狀爲何 會在那 
裡 , 直到得 到非常 非常大 的樣本 ; 因 爲當你 看到這 性狀時 , 樣 本量只 有一個 。 



獨立 對比法 : 如 何處理 物種不 是獨立 樣本的 問題? 

\ ~~ > X 2 X 3 < >4 X 5 < > X 6 X 7< ~~ >8 



X2-X1 
X4-X3 
X6-X5 
X8-X7 




那麼要 如何處 理這個 問題? 」oe 提出 「獨 立對比 
independent contrast 」 法 。 在這 背景中 , 「對 比」 

是 性狀在 一個物 種的平 均價値 , 與 該性狀 在另一 
物 種的平 均價値 的差異 。 看看 譜系樹 的尖端 , 樹 
頂 最接近 的相關 姊妹配 對之間 的差異 會得出 
X2-X1 ; X4-X3 等等 。 



共 同祖先 這 樣對比 最重要 是這樣 。 在 譜系樹 AB 點 之後所 

演化 的差異 , 與在 譜系樹 EF 點 之後所 演化的 差異完 全無關 , 已經 拿出因 爲有共 同祖先 的東西 。 
在 AB, CD, EF, GH 發生的 什麼事 在生物 學上是 分開的 , 利用這 方法也 是在統 計上是 分開的 。 



因此 , 這 是從譜 系樹取 得正確 樣本量 的方法 。 這是 非常重 要的統 計數字 , 因爲如 果樣本 量錯誤 
所 有統計 測試將 是錯誤 。 因此 , 這對 利用譜 系樹進 行統計 的專家 的心理 健康是 很重要 。 



3- 

生 
長 2«| 

在 

陰, 

暗 1 

處 

0 



種 子質量 的對數 平均値 



o 



0, 



• 



生長在 陽光下 



o 



生 長在陰 暗處的 植物是 否比在 陽光下 生長的 植物生 產較大 
的 種子? 

看看一 些辦法 。 Peter Grubb 是 英國生 態學會 的會長 , 劍橋 

大 學的植 物學家 。 他以 圖表畫 出生長 在陰暗 處和陽 光下種 
子 質量的 對數値 。 他的 問題是 : 生長 在陰暗 處的植 物是否 
比在 陽光下 生長的 植物生 產較大 的種子 ? 他 想要做 譜系學 
對照 的比較 。 



他 收集了 在一個 屬或科 的相關 樹木的 平均値 ( 一個 屬之內 
各物種 的平均 値或同 一科之 內各個 屬的平 均値) , 這些樹 木有一 些生長 在露天 , 種 子發芽 需要陽 



光 , 其 他的生 長在陰 暗地方 , 種子 在陰暗 處也可 以發芽 和生存 。 上圖的 小白圈 是比較 「科」 之內 
的 「屬」 , 小黑圈 是比較 「屬」 之內 的物種 。 

看到 的情況 基本上 是這樣 。 生活在 陰暗處 的植物 , 比生 活在太 陽下的 植物生 產較大 的種子 , 但這 
是 「科」 之內 「屬」 的比較 ,在 「屬」 之內 的物種 比較就 看不到 。 如 果比較 「屬」 之內 的物種 , 
需 要陽光 和需要 遮蔭的 種子差 不多是 完全一 樣大小 。 但 如果演 化有更 長時間 , 在譜 系樹更 遠的一 
端比較 「科」 之間 的生物 , 讓 對比變 得可能 , 就開 始看到 它們偏 離那條 「一 對一」 斜線 , 耐陰暗 
(小 白圈) 的植物 其種子 較多偏 離斜線 , 但不 是全部 。 

這種 方法採 用比較 的方法 , 不僅 回答這 類問題 , 而且 還可以 估計這 要花多 長時間 。 這需要 很長時 
間來 產生這 種差別 , 因 爲只是 在譜系 樹上較 高層次 才見到 。 




信天 翁和它 們的親 屬又是 如何? 這 些都是 鹱形目 。 漂泊信 天翁和 海燕有 完全不 同的生 命歷程 。 

漂泊信 天翁的 翼幅有 12 至 13 英尺, 可能 是最重 的飛鳥 , 生 活在南 大洋中 的島嶼 。 通常在 12 至 
15 歲開 始交配 , 一般 是每隔 一年左 右有一 個後代 , 生殖期 大約是 30 , 40 年。 它們 是一夫 一妻制 , 

終 生廝守 。 雛鳥 有很精 確的歸 巢行爲 。 產蛋 的地方 一般在 南大洋 的群島 。 

一些 法國生 物學家 在一頭 漂泊信 天翁配 上無線 電項圈 , 跟蹤這 位母親 爲嬰兒 找午餐 , 從南 格魯吉 
亞島 飛向北 , 飄向 澳大利 亞海岸 , 飛越 印度洋 和非洲 東海岸 , 一 個月後 回到南 喬治亞 , 嬰 兒非常 
餓了 , 得到 的午餐 是一堆 爛魷魚 。 這樣 的大範 圍覓食 , 意味著 漂泊信 天翁每 兩年左 右只能 養育一 
個孩子 , 而嬰 兒的生 理要適 應這樣 的不規 則餵養 。 

配 偶忠貞 

海 燕體形 小很多 , 它更 接近岸 邊覓食 , 對伴侶 不貞忠 。 這些 事情是 相關的 。 如果只 看這一 「科」 , 
可能提 出問題 : 長壽 是否促 進对伴 侶忠誠 ? 基 本論點 是如生 命短暫 , 不會有 足夠時 間熟悉 特定伴 
侶 , 本身 的行爲 適應特 定伴侶 , 以 及如何 與對方 一起學 習做好 家長等 等優勢 。 



http://web.uct.ac.za/depts/stats/adu/image/sammiwa.jpg 
http://www.birdingtours.com.au/images/norfolk2.jpg 



鹱形 目 的成體 預期壽 命和配 偶忠貞 
以 體形和 交配頻 率調節 



如果看 看整個 鹱形目 , 漂 泊信天 翁大槪 在上端 , 
海 燕大槪 在下端 , 兩 者中間 還有其 他鹱形 目的獨 
立物種 , 這 些圈點 是物種 。 圖片標 示的是 獨立對 
比 。 因此 , 這 是整個 組群成 體預期 壽命與 整體平 
均値 的偏差 , 這是 配偶忠 貞與整 體平均 値的偏 
差。 



壽命 較長的 鹱形目 對伴侶 更忠實 , 生命較 短暫的 
對 伴侶較 爲不忠 實和轉 換伴侶 。 頗爲有 趣的是 , 
長 壽者生 殖達三 、 四十年 。 它們 可以有 多次外 
遇 , 離婚 , 再婚 。 但它 們不是 這樣做 , 而 是纏綿 在一起 。 我們 不是很 充份理 解這方 面的功 能性原 

因。 




-10 0 10 

成體預 期壽命 



圖 片的配 偶忠貞 有負値 , 這 是統計 的事情 。 以 統計比 例方法 計算配 偶忠貞 , 得出 整體的 平均値 , 
然後看 看這物 種偏離 平均値 有多少 ? 如這 是低於 平均値 , 得 出負數 ; 如這 是高於 平均値 , 得出正 



線粒 體夏娃 

我 想提一 個分子 系統學 的問題 , 看看各 位能否 真正組 合各講 座的一 些信息 。 這要求 你組合 譜系學 

和基 因漂變 。 這些數 字來自 Becky Cann/Allan Wilson 二 十年前 的文獻 , 是 關於人 類線粒 體演化 。 



討論 : 如何得 知線粒 體夏娃 曾活在 不少於 一萬人 的種群 ? 




圖表 說明所 有人類 線粒體 似乎是 來自一 個祖先 , 在 譜系樹 尖端是 她的所 有近親 , 現 在都生 活在非 
洲 。 譜系樹 20 之後 才有非 洲以外 的成員 ; 沿 著譜系 樹走遠 , 現在 大部分 都不是 非洲人 。 

因此 , 從上 圖得出 的第一 項推斷 : 人 類線粒 體表明 我們來 自非洲 。 從 單核苷 酸多態 性得知 這是有 
紮 實證據 的事情 , 在 核基因 也可以 見得到 。 但這 背後的 推論頗 爲有趣 。 推論 認爲約 二十二 萬年前 



有一女 人生活 在非洲 , 地 球全部 人類的 線粒體 都是承 傳自她 , 這位 女士被 命名爲 「線粒 體夏娃 

Mitochondrial Eve」 ; 這 是第一 項觀察 。 

第二 項觀察 來自德 國的免 疫生物 學小組 , 是 有關我 們的主 要組織 相容性 複合體 (MHC) 基因 中的多 
態性有 多久遠 ?這 些事情 已經被 「天 擇」 , 可能是 與疾病 共同演 化時通 過與頻 率相關 的選擇 。 

這 項觀察 假設從 基因複 製中得 出兩個 MHC 基因 , 每基因 有多態 性現象 , 使 得每個 基因的 位點有 
不 同的對 偶基因 。 這些 對偶基 因與什 麼最密 切相關 ? 

原來人 類的對 偶基因 1 與黑猩 猩的對 偶基因 1 最密切 相關, 人 類的對 偶基因 2 與黑 猩猩的 對偶基 
因 2 最密 切相關 。 換 句話說 , 這 些對偶 基因的 近親不 是在這 個物種 , 而 是在另 一物種 。 這 樣的事 
情會發 生的唯 一途徑 , 是 多態性 起源是 先於物 種形成 , 起 源於祖 先物種 , 而 多態性 從祖先 物種進 
入物種 1 ( 黑 猩猩) 和物種 2 ( 人類) 。 

現 在有了 推論: (一) 認爲 所有線 粒體全 源自一 個人; (二) 有證據 證明有 跨特定 多態性 。能否 
解釋這 兩項觀 察是彼 此一致 。 

如種 群認真 小規模 , 會有基 因漂變 。 如 種群只 有夏娃 , 就無 法維持 跨特定 多態性 trans-specific 
polymorphism 。 硏 究人員 做模擬 , 找出 在五百 萬年間 , 什 麼平均 種群規 模能夠 維持在 我們的 MHC 

複 合體中 見到的 跨特定 多態性 ; 換 句話說 : 我 們與黑 猩猩的 共有基 因數量 , 在這些 基因中 我們的 
對 偶基因 與黑猩 猩的對 偶基因 , 比與 其他的 人類對 偶基因 更爲密 切相關 ? 

答案 : 最小規 模大槪 是一萬 。 換言之 , 有很 好的基 因信息 告知我 們在過 去五百 萬年間 , 自 從我們 
與黑 猩猩有 共同祖 先之後 , 人口的 最小規 模大約 是一萬 。 有了這 些資料 , 你 是否驚 訝我們 全球所 
有女性 的線粒 體可以 追溯到 二十二 萬年前 生活在 非洲東 部的一 位女性 ? 如果你 不感到 驚訝, 我想 
知 道理由 。 

夏 娃可能 有特別 優勢的 線粒體 , 然後 , 這 被選擇 和固定 , 然後一 切都追 溯到她 。 這 也可以 在更大 
規模 的人口 中做到 , 漂 變也可 以做到 ; 但事 情久遠 , 我 們無從 知道是 天擇或 漂變造 就了這 位女士 
的優勢 。 

順便 說一下 , 利用 Y 染色 體也做 了同樣 的硏究 。 Y 染色 體是無 性傳承 , 而 Y 染色體 的估計 也是大 
約二十 萬年前 , 也同 樣是在 東非洲 。 線 粒體和 Y 染色 體同樣 集中到 一個共 同祖先 , 大約在 同一年 
代 , 這事實 可能說 明漂變 比天擇 是較好 的解釋 。 

細 想一下 , 任何這 種過程 , 只 要追溯 的時間 夠久遠 , 終會 集中於 單一共 同祖先 。 下 一個論 點是有 
關這些 往事發 生時間 的爭論 , 而 有關確 定年代 的爭議 是關乎 我們與 黑猩猩 分離有 多久遠 。 因爲這 
是我們 的基線 , 以 估計人 類分支 的演化 , 分子演 化是如 何迅速 。 當你 把這個 標準應 用於這 項估計 
的可 信限度 , 嘿 , 這大槪 是從去 年到一 百萬年 。 



《紐約 時報》 科學版 在達爾 文誕辰 , 2 月 12 日 的封面 136 。 科學版 用譜系 樹覆蓋 了達爾 文的臉 , 
樹上 有數千 個物種 。 版面 的設計 是把物 種全納 入一頁 的篇幅 。 

總結我 們探索 宏演化 這部分 。 這 些分子 方法使 我們能 夠重建 地理運 動以及 譜系學 。 從刺猬 由西班 
牙 和巴爾 幹北上 , 從 人類遷 離非洲 , 我 們看到 宏演化 , 我們在 很多事 物看到 宏演化 。 

我們 看到我 們自己 在各大 洲遷移 , 留下基 因痕跡 。 有不 精確的 地圖指 出遺傳 地理和 語言地 理互有 
關連 。 從義大 利南部 到羅馬 , 希臘人 的基因 追隨著 希臘人 的姓氏 , 然 後停止 , 諸 如此類 的事情 。 
即使在 過去二 , 三千年 , 還可 以看到 姓氏和 基因是 以類似 方式傳 承下來 。 

我們可 以利用 這些方 法來確 定哪些 性狀狀 態是祖 先特徵 , 哪些是 衍生的 。 寄生 蜂案例 , 無 論是體 
外 或體內 寄生蟲 , 特別 有趣的 是這改 變了基 本生物 學的既 有意見 。 」oe Felsenstein 制定的 獨立對 

比方法 , 可以對 照共同 的祖傳 , 可 以揭示 在譜系 樹分支 後兩個 或兩個 以上性 狀的相 關變化 。 因此 , 
這是相 當有效 的方法 , 用於探 討行爲 生態學 , 演化 生態學 和動物 行爲學 的假設 。 

下一講 開始談 論生命 史的關 鍵事件 。 



http://graphics8.nytimesxom/images/2009/3^9/science/10darwin-190.jpg 



第 十七講 : 演化 大事記 



宏演 化原則 有三講 : 物 種形成 , 如 何建立 譜系樹 , 以 及譜系 樹有什 麼用途 。 這三講 以不同 方式來 
看 生命史 。 今天的 第一講 是生命 史的抽 象槪念 , 視之爲 生命組 織的一 系列重 大轉變 , 以及 信息是 
如 何傳播 。 

講座談 論生命 是什麼 , 我們 以爲生 命是如 何起源 , 細 胞和真 核細胞 的起源 , 以及其 他一些 重要事 
件 , 然 後總結 演化中 重大轉 變事件 所涉及 的原則 。 

生命 

生命 基本上 是任何 有繁殖 , 遺 傳變異 和新陳 代謝這 些屬性 的生物 。 因此 , 生 命不一 定以碳 或矽或 
任何其 他物質 爲基礎 ; 它 具有以 上抽象 的屬性 。 新 陳代謝 的意思 是關於 熱力學 。 

生物 利用新 陳代謝 metabolism 從 環境取 得的免 費能源 , 用於維 護一個 部分封 閉的內 置系統 (例 
如 人體) ; 這 是爲了 維持系 統的有 序狀態 , 維護來 自演化 和發育 的信息 。 生 物這些 作爲是 在熵梯 
度 entropy gradient 的背景 : 吃能源 , 排出熵 ; 下一次 沖廁時 , 想一想 所有排 放到系 統的熵 。 新 

陳代 謝就是 這樣。 (熱力 學的熵 測量在 動力學 方面不 能做功 的能量 總數。 ) 

嘗試在 實驗室 做實驗 , 觀察核 糖核酸 (RNA) 分子 的演化 , 或嘗 試在電 腦的矽 片實驗 中尋找 結構的 
來源 ; 這 是人爲 的系統 , 會變得 很複雜 。 利用 RN A 是 提供新 陳代謝 , 把三磷 酸腺苷 (ATP) 和酶 enzyme 

放 入試管 , 在人 工合成 生命的 程序中 , 這 些在電 腦中演 化的東 西實際 上是從 已插電 的電纜 取得能 



沒有 任何人 爲干預 , 任何 有繁殖 , 變異 和遺傳 的系統 ( 天擇發 揮作用 的基礎 ) 都可 以有新 陳代謝 , 
然後開 始發育 , 有 了生命 。 

問題 是要弄 清楚這 一切怎 麼開始 ? 第 一次重 大轉變 , 是 從非生 物世界 過渡到 有生命 的世界 ; 生命 
的起源 。 要做到 這一點 , 必須 有繁殖 , 變異 , 遺傳 和代謝 。 越來越 多提出 的答案 : 很可能 是先有 
代謝 , 而遺 傳和繁 殖隨後 ; 可 能一開 始已經 有變異 。 

生 命之源 

以下談 論的一 些事情 在化學 上是相 當瑣碎 , 一 些在邏 輯上是 不平凡 , 涉 及悖論 paradoxes 。 這些 

事 情確實 發生了 , 現在 可以越 來越詳 盡把事 情分解 爲步驟 , 但依然 不甚了 解重要 的事情 。 

混 沌初始 的環境 , 現在推 算大爆 炸大約 在一百 三十五 億年前 。 幾年前 推算是 在兩百 億年前 。 我們 
所知道 的宇宙 , 比十 年前知 道的還 要年輕 。 在 恆星上 , 氫氣合 成細胞 核的所 有元素 , 一些 新星和 
超新星 創造了 比鐵重 的東西 ; 很多這 些東西 是人體 內酶的 重要輔 助因子 。 如 果沒有 這些在 巨大星 
球爆炸 時煮熟 的東西 , 生命 不可以 發揮實 際的生 化功能 。 



太陽 系基本 上是由 回收的 恆星物 料形成 , 約在 五十至 四十五 億年前 , 當時小 行星猛 烈轟炸 內行星 
137 。 地球表 層不可 能有什 麼生命 , 因爲溫 度太高 , 地 球表層 實際上 是有毒 的廢墟 , 熔 岩沸騰 , 溫 

度和 pH 値都 是極高 。 初始的 大氣層 被轟掉 。 月 亮形成 可能是 因爲小 行星衝 擊地球 , 炸掉 了一大 

塊。 

在 這一刻 , 地球 旋轉非 常迅速 , 日 轉期短 。 地 球是由 一團物 質壓縮 而形成 , 爲系 統帶來 角動量 。 
所 以地球 初始時 的自轉 速度高 於目前 。 




深 海的熱 液噴口 (圖 片取 自維基 百科) 



在地 球形成 後約一 百億年 , 大氣 層減少 , 氣 溫下降 , 液態 水可以 存在地 球表層 。 生 命可能 起源於 
帶正 電的礦 物表層 , 現在 看來這 很可能 是在深 海的熱 液噴口 。 

因 此出現 了炙熱 的高壓 酸圍繞 著帶正 電的礦 物表層 。 在這 接觸面 有很多 化學能 。 不是 很確定 , 但 
這 似乎這 環境可 使得某 些化學 反應發 揮作用 , 在其他 地方不 會這樣 。 

建造 生命需 要材料 : 要 有線性 脂質製 造膜和 隔離區 ; 要 有氨基 酸製造 蛋白質 ; 要有 嘌吟和 嘧啶製 
造 核苷酸 ; 要有 糖和磷 酸鹽把 這些東 西聯繫 在一起 。 所以有 「生命 起源」 的硏 究分支 , 專 門硏究 
得 出這些 製造材 料的化 學條件 。 

有 了這些 製造材 料和製 造過程 , 需要 有東西 讓這可 以複製 。 有 了繁殖 , 繁殖 成功的 變化和 某些傳 
承 , 那麼 天擇就 會接手 。 如果有 一些原 始的基 因分子 , 它可以 打造成 RNA 或 DNA 結構 。 如果有 
一些 只有簡 單細胞 膜的原 始細胞 , 天 擇就可 以打造 成爲選 擇性的 過濾器 ; 過濾 器是細 胞毛孔 , 讓 
某些東 西進出 , 等等 。 

開 始時只 需要相 當簡單 的物料 , 天擇就 會很快 改進這 些東西 , 但開 始時至 少要有 這些簡 單東西 。 
這是一 經啓動 , 自 動操作 。 首 先複製 器要運 作正常 , 之 後天擇 會接手 建立複 雜度和 精確度 , 使之 
成爲複 雜系統 。 



譯註 : 內行星 : 太 陽系中 地球軌 道內側 的行星 。 Asteroid 和 planetoid 很多中 譯都是 「小 行星」 。 Asteroids 另 一英語 
說法是 "minor planets" , 因 爲構造 的物質 與行星 planet 相同 , 只 是體積 少得多 。 Planetoid 是大 體積的 asteroid 。 



生 命的合 成材料 



胺 基酉变 amino acid 


CH4/N2/NH4CI 
(1:1:0.5 MIL.) 


CO/N 2 /H 2 
(1:1:3) 


C0 2 /H 2 /N 2 
(1:3:1) 


甘胺酸 glycine 


100 


100 


100 


丙 gjf alanine 


180 


2.4 


0.87 


纈氨酸 valine 


4.4 


0.005 


<0.001 


白胺酸 leucine 


2.6 






異 白胺酸 isoleucine 








脯胺酸 proline 


0.3 






天 冬胺酸 aspartic 


7.7 


0.09 


0.14 


谷胺酸 glutamic 


1.7 


0.01 


<0.001 


絲胺酸 serine 




0.15 


0.24 


蘇胺酸 threonine 


0.2 






資 料來源 : Miller, 1987. 



要有 什麼基 本材料 ? 芝加 哥大學 硏究生 

Stanley Miller 連同 Harold Urey 有 一些非 

常有趣 的實驗 ; 他基 本上是 把甲烷 , 氮 , 
氨 , 氯化餒 , 一 氧化碳 , 氮 , 氫 和各種 
混 合物放 進容器 , 然後 讓電火 花通過 , 
發 現很容 易形成 氨基酸 。 

便 說一下 , 他的博 士論文 大部份 不是關 
於執行 這實驗 , 而是事 後的化 學分析 , 
說服 大家這 其實是 他的實 驗結果 。 在 
1953 年 , 這 是不容 易做到 ; 當時 沒有美 
麗的 氣相色 譜儀和 諸如此 類的東 西來做 



這基 本結構 利用比 較小和 簡單的 分子來 



做一 些東西 , 這 些分子 可能在 三十五 至四十 億年前 存在地 球表層 的大氣 或水中 。 導 入一些 電荷作 
爲能源 , 或是 加熱諸 如此類 , 很容 易得出 氨基酸 。 

我十五 歲時在 高中迷 上了這 項實驗 , 希 望重做 。 我炸毀 了化學 實驗室 和製造 了這些 東西可 以生產 
的有 毒氰化 物氣體 ; 整 座大樓 要疏散 , 兩 百名學 生早課 時坐在 草坪上 , 非常令 人滿意 。 



關 於非生 物合成 的問題 有一點 點矛盾 。 有些東 西得容 易得出 。 很容 易有了 氨基酸 , 脂肪酸 , S 唐類 

和嘌昤 。 有些 東西很 難得到 : 嘧啶 核苷酸 ; 核糖 不是那 麼容易 。 這 是線性 長鏈的 脂肪酸 , 製造薄 
膜時真 正有用 , 不是 那麼容 易得到 。 在同 一合成 環境得 到這些 東西並 不容易 。 必須 想像是 也許在 
不 同微環 境有不 同的化 學反應 , 彼此以 某種方 式混合 。 



一旦 有了基 本材料 , 遇上 的不是 化學合 成問題 , 而是抽 象的邏 輯問題 。 這 就是誤 差門檻 。 通過天 
擇 保留的 信息量 , 是 受限於 複製的 保真度 。 這 是說如 果有非 常高的 突變率 , 就會摧 毀所有 積累的 
信息 , 沒有 足夠的 信息傳 給下一 代使其 能夠有 效積累 資料做 出更好 的東西 。 這 就是誤 差門檻 。 複 
製 沒有高 保真度 , 突變 就會殺 死複製 的東西 。 

有一 個小型 基因體 , 大到足 以做一 些事情 , 一般比 大型基 因體有 較高的 突變率 。 小 型基因 體是足 
夠的小 , 基因體 內任何 部份有 突變的 機率是 相當小 。 大 型基因 體極可 能有一 堆突變 。 因此 , 基因 
體的大 小和可 容忍的 突變數 量是互 有關係 。 

德國人 Manfred Eigen 因爲 他的生 物化學 硏究得 到了諾 貝爾獎 , 他思 考生命 的起源 , 說 : 「有關 

的突 變率是 〔非酶 複製〕 。 我 們要複 製分子 , 而在起 初時是 沒有任 何酵素 。 」 酶 (即 酵素) 是生 
命系統 製造的 , 我們 沒有酶 。 想 像回到 這情況 : 沒有酶 , 但 要複製 。 



他計 算之下 , 發現最 大的基 因體大 小約爲 100 個 核昔酸 。 因此 , 如要複 製類似 DNA 或類似 RNA 

的分子 , 以非酶 複製的 突變率 只能得 到約有 30 個氨 基酸的 基因體 。 

對 酶來說 , 這 是非常 非常小 , 不可能 得到酶 。 要得 出較大 的東西 , 複 製必須 更準確 ; 爲了 要更準 
確 , 就 需要酶 , 需要 有轉譯 機制把 基因體 變成酶 , 基 因體要 有酶才 可以準 確複製 。 

這 即是需 要多於 一百個 核苷酸 , 大 槪要一 千至一 萬個核 苷酸才 可以建 造任何 現在知 道可以 做到這 
事情 的東西 。 沒 有大型 基因體 , 就得 不到酶 ; 沒有酶 , 就得不 到大型 基因體 。 這是自 相矛盾 。 何 
去 何從? 

Eigen 試圖找 出辦法 , 他 稱之爲 「超 循環 hypercydesj 。 「超」 這個 字令人 想到幾 乎是半 形而上 

學 的東西 。 不是那 麼複雜 。 

超循環 

超循環 是否一 堆由輸 出一輸 入連結 的小型 基因體 ? 這是 否解決 
辦法 ? A, B, C 和 D 是 複製器 。 各自的 複製率 是前一 個複製 器的遞 
增濃 縮功能 。因 此, B 的複 製率是 A 的 遞增濃 縮功能 。 整 個超循 
環如 此類推 。 

超 循環是 這樣的 。 圖中 的小圈 圈是化 學反應 , 在 B 的小 循環中 , 
B 製 造的一 些東西 可以製 造更多 B , 這指出 B 實際 上能夠 製造更 
多 的本身 , 這化 學反應 可以製 造更多 的本身 。 

有 很多這 樣的化 學反應 。 通常 , 化學反 應會輸 出產品 , 加上一 些開始 時的其 他東西 。 大黑 箭頭指 
出 B 的一些 產品實 際上是 C 的前體 。 C 需 要利用 B 的 一些產 品來製 造更多 的本身 , 然後向 £) 輸出 
一些 D 需要 的產品 , 讓 D 製 造更多 的本身 ; D 向 A 輸出一 些產品 , 如 此類推 。 

超循 環就是 循環中 有循環 。 任何一 個這些 東西可 以複製 的數量 , 是隨 著任何 其他東 西提供 的產出 
而增加 。 這即 是說如 B 能夠從 A 多 拿一些 就可以 多製造 B , C 能夠從 B 多 拿一些 就可以 多製造 C 。 

這 意味著 爲了發 揮功能 , 這些元 素必須 爲受質 (底物 ) substrate 而合作 , 不能 爲受質 而競爭 , 

必須取 其所需 然後輸 出一些 。 如這 些產出 得到完 善和變 得成熟 , 也 許到了 取得像 DNA 信 息分子 
的地步 , 那 麼它必 須競爭 以排除 其他類 似系統 。 

想像 三十五 億年前 , 在 炙熱的 熱噴口 表層有 許多不 同的這 些東西 , 許多極 度渺小 、 微型 、 內置的 
化學 反應系 統有極 大變異 。 如 這一經 啓動就 自動製 造生命 , 就必須 被隔離 在一個 封閉的 隔離區 , 
並開始 與其他 類似系 統競爭 , 因 爲只有 這樣天 擇才發 揮作用 。 




這種事 情有一 個問題 。 它只 是快樂 的坐在 炙熱的 熱噴口 , 從 周邊環 境取得 化學能 。 它是開 放的系 

統 。 一個自 私的突 變可能 入侵和 摧毀它 。 誰 都可以 走進來 , 例 如一個 C 的版本 , 從 B 拿 到材料 
製 造更多 C , 但 沒有向 D 輸出任 何產品 。 這 基本上 是自私 的行爲 : 只 是拿走 , 沒 有回饋 。 




解 決辦法 : 非常細 小的隔 離區隔 離和複 製利他 的突變 , 在隔 離區內 
維 持合作 , 與 其他隔 離區增 加競爭 。 隔離 區從何 而來? 

在這樣 的系統 , 利他的 突變不 會蔓延 ; 「利他 altruistic 」 的 意思是 

拿 起一些 和放下 足夠的 。 如 這是開 放系統 , 不是 在環境 中隔離 , 超 
循環 任何步 驟可被 化學品 替代方 案入侵 



吖 固模型 , 不 是說實 際是這 樣發生 , 而是 說明在 有基因 
編 碼之前 , 一 小撮合 作的分 子會如 何演化 。 如分 子變得 夠複雜 , 彼 
此將 開始互 相競爭 , 然 後在複 雜性的 某一點 , 它們可 能發明 基因和 
佔競 爭優勢 , 因 爲能夠 傳輸當 時有什 麼發生 的信息 , 肯定讓 它他們 

:: 二 的一纏 一之下 

它們 加起來 的信息 等於一 個大型 基因體 。 所以 , 如果有 辦法穩 定這些 小型的 相互競 爭系統 , 使他 
們有 內部合 作但彼 此之間 有競爭 , 就 可以得 到生命 。 



解決 突變入 侵這問 題的一 個辦法 , 是把它 們隔離 , 實際 上是在 質膜內 把化學 反應系 統隔離 , 成爲 
內 置組群 。 

是 否有一 些共鳴 的東西 ? Will 是政 治學家 , 他的 興趣是 硏究組 群彼此 合作和 競爭時 的互動 。 這些 
基本思 想在經 濟學和 政治學 實際上 有共鳴 , 在演 化生物 學也有 , 就在生 命起源 。 

爲了讓 整個過 程持續 , 基 本上是 要隔離 這些超 循環其 中一個 , 讓 它成長 , 有一 些分工 , 一 些傳承 , 
然後有 一個突 變改善 其中一 個後裔 ; 這就形 成一個 較好的 超循環 , 在競爭 中勝出 。 

一旦過 程持續 , 就要 在隔離 區內保 持合作 , 增 加隔離 區之間 的競爭 , 天擇才 可以發 揮作用 , 開始 
生產初 期的原 始細胞 。 這 不是那 麼容易 。 必須有 隔離區 , 而隔離 區有一 些問題 。 



有了 隔離區 才可以 把合作 者保留 在裡面 , 把寄生 蟲和反 叛者擋 在外面 。 這 樣的事 情強化 「因」 與 
「果」 的關聯 , 意 思是彼 此合作 , 把產品 輸往超 循環另 一成員 , 這保 留在系 統內的 「果」 轉回來 
幫助 。 如系統 是開放 , 就不 能保證 「果」 會轉回 來幫助 。 因此 不能保 證互惠 。 但 如循環 被隔離 , 
就會 有互惠 , 因 爲循環 受保護 , 免受外 部干擾 。 



這 就是說 , 循環 的所有 元素對 隔離區 的成功 有共同 的利益 , 都 是同坐 一條船 。 如通 過合作 它們做 
得更好 , 它 們提高 與外部 其他類 似東西 的競爭 。 



不知 道長鏈 脂肪酸 的來源 , 只好憑 空想像 。 希臘 喜劇中 有機關 把神送 上舞台 , 祂賜 給我們 長鏈脂 
肪酸 , 因此 我們有 了長鏈 脂肪酸 , 還是 一個特 殊類型 : 一 端親水 , 一 端怕水 。 若是 製造這 些東西 , 
放 入水中 , 得出 水溶液 。 



Spontaneous Assembly 

赛 9 \\nn 
^ inui 



翁 



自 發組合 spontaneous assembly 

這些 東西或 是微胞 micelles , 或是 原始的 小球體 , 有時 是線性 

的東西 , 實際 上開始 看來像 生物膜 。 脂 肪尾巴 收藏在 內而相 
5 , 而 親水部 分突出 , 與 那些帶 電的水 分子相 互關連 。 



表層的 斷裂作 用得出 半細胞 



nnmm 
iinmrn 



,〃,/〃〃〃,,〃/〃〃〃〃/〃〃,〃〃, 



看 歸 % 水表面 ^誦 
鐘 德 
I 屬 



' /V/VW/^/V/y/W 乂/ v〃/〃〃〃//v〃/y/〃/V 



製 造這些 混合物 , 放 上表層 , 可 以是水 面或礦 物表面 

發生 所謂斷 裂作用 abstriction , 形成 小突點 。 



自然 



以 上談論 的東西 是隨手 可得的 , 意思是 不必有 任何天 擇就可 
以得出 這些化 學結構 。 一旦 有了這 些東西 , 就 會自發 做出這 
些事情 。 這是 可愛的 小球體 , 開始在 表層膨 脹起來 ; 如果脹 
得夠 大就可 以分裂 。 



自 發分裂 spontaneous division 

它們 會成長 , 因 爲有布 朗運動 138 Br OW ni an 
motion , 它們 開始四 處脈衝 。 這些小 球體是 脂質雙 

層膜 , 長大 到一定 大小就 會分裂 。 因此 , 實際上 
是無 需天擇 來安排 細胞隔 離區的 初期複 製事件 。 這可 能是在 物理和 化學上 自然而 然發生 的事情 , 
這 自發和 持續的 部分的 是自然 而然的 。 




使 到這些 東西變 得高效 , 好用 , 準確 , 複雜 , 這 是另一 個故事 , 要 經歷許 多演化 。 最初非 常簡單 
的 一步可 能是自 然而然 : 內有超 循環的 雙分子 類脂膜 , 也 許每一 隔離區 有一個 , 然 後分裂 。 

要 讓這東 西成長 , 就 要放入 超循環 , 可以製 造更多 膜的組 成部分 , 這 東西才 會成長 。 或許 這實際 
上是一 些早期 半細胞 或原始 細胞製 造脂質 雙層膜 材料時 的化學 反應。 



但是 , 問 題是如 何讓所 需的不 同基本 材料穿 透膜壁 , 這就是 膜運輸 的問題 。 一方面 要有膜 , 要隔 
離化 學反應 , 讓它 們合作 , 不受 寄生事 物干擾 。 但是 , 一旦 隔離了 , 東西要 穿透膜 來回就 成爲問 



布 朗運動 : 連 續快速 而不規 則的隨 機移動 。 詳 見 台灣 大學物 理系學 生習作 。 



題 。 在生命 起源時 , 必然 有一段 時期演 化出膜 的性能 , 而 這發生 在一個 尙未完 全與環 境割切 , 正 
在 複製中 的實體 。 

一 個可能 的解決 方案是 半細胞 , 就像 在水或 礦物的 表層做 一個環 , 邊界 並不完 全封閉 , 東 西可以 
穿透 環的邊 緣往來 。 這解決 了問題 。 部 分開放 , 在一 定程度 上可控 制進出 , 可能幫 助這些 早期半 
細 胞調整 。 

要看較 爲近期 的文章 , 在 〈 科學網 〉 可找到 Rasmussen etal., 〈 非生 物過渡 至生物 T 曜 sitionsfmm 
Nonliving to Living Matter) 《科學 Science) 303:963, 13 Feb 2004 ; 較新 的文章 幾乎肯 定有弓 [述這 
一篇 , 一直 引述到 1953 年的 Miller-Urey 實驗 。 

人 們越來 越有興 趣硏究 如何在 實驗室 合成簡 單的生 命形式 , 也有人 想看看 能否好 好理解 生命起 
源 , 使我 們能夠 製造另 類形式 的生命 , 讓我們 可以製 造自我 複製和 自我修 復的納 米機器 。 

以下的 報導大 槪是在 2010 年之前 : 



利 用酵母 菌遺傳 工程系 統合成 基因體 

科學 家最近 發現一 種更爲 有效率 的方式 來合成 基因體 。 根據 美國國 家科學 院期刊 (Proceedings 
of the National Academy of Sciences ) 最新 一期的 硏究報 導指出 , 科 學家可 以在一 天內人 工合成 

基 因體。 

這 種人工 合成基 因體的 技術由 位於馬 里蘭的 」. Craig VenteNnstitute 所發展 , 此技術 之開發 , 
乃是著 眼於未 來新一 代生物 燃料以 及生物 醫藥之 新技術 的開發 。 Venter Institute 認爲合 成生物 
學 (synthetic biology) 可望 爲人類 疾病及 地球溫 室效應 提供一 種解決 方案。 

去年 丄 Craig VenteNnstitute 成功 地合成 複製出 一簡單 細菌之 DNA 。他們 的硏究 團隊起 初使用 

大 腸桿菌 E. coli 爲此 一合成 基因體 之工廠 , 然而他 們發現 需要極 爲煩瑣 的步驟 方能合 成所需 
之 DNA , 並且 發現利 用大腸 桿菌合 成大的 DNA 片 段是極 爲困難 的工作 。 於是 , 硏究團 隊開始 
嘗試 以麵包 酵母菌 (5a C d7^om yCe5Ce 〜W 5 /aO 爲建構 合成基 因體的 「遺傳 工廠」 。 他 們運用 
一種 稱爲同 質重組 (homologous recombination) 的技術 , 可 以經由 單一步 驟合成 基因體 。 其 

中 , 同質 重組是 細胞自 然狀況 下用於 修補染 色體上 缺陷的 一種生 化機制 。 

硏 究團隊 將許多 小片段 、 末端 含重複 序列的 DNA 送 入酵母 菌體內 , 運用 酵母菌 之同質 重組的 
機制 將這些 小片段 DNA 重組 , 在 單一步 驟內完 成合成 基因體 (synthetic genome) 的建構 。 
這項硏 究的領 導作者 Daniel Gibson 提到 : 「我 們再 度爲麵 包酵母 菌的遺 傳能力 所震懾 ; 它可 
以同時 容納如 此多的 DNA 片段並 將之組 合成爲 基因體 層次的 大分子 DNA 。 酵 母菌的 這種能 
力 與容量 , 將有利 於近一 步探索 、 加速 合成基 因體學 的進展 與應用 。 」 這篇報 導的資 深作者 
Clyde Hutchison 補充 說道: 「我 爲我 們硏究 團隊的 在合成 大分子 DNA 的進 展感到 自豪。 我們 



仍在繼 續觀察 我們能 將此一 酵母菌 合成平 台的極 限擴展 至何處 , 然 而我們 的硏究 團隊十 分努力 
地 持續開 發技術 , 已 加速我 們在合 成染色 體領域 之硏發 。 」 

J.Craig Venter Institute 科學 家們的 下一個 目標, 是以一 種細菌 Mycoplasma gem'talf'um 的合成 

基因 體序列 爲基礎 , 以建構 活體細 菌細胞 。 Mycoplasma gem'talfum 是一種 病原菌 , 此 菌會造 

成若干 以性行 爲爲傳 染途徑 的疾病 。 這 種微生 物的特 點是它 的基因 體極小 , 僅由 580 個基因 
所組成 (而 人類的 基因體 約含兩 萬多個 基因) 。 

硏 究團隊 目前已 經可以 在實驗 室中合 成此微 生物之 染色體 , 他們將 之稱爲 Mycoplasma 
loborotorium 。目 前, 硏 究團隊 正致力 於開發 出能將 此一染 色體轉 殖入活 體細胞 的技術 , 若此 

外來染 色體能 控制細 胞的遺 傳機制 , 則此 一技術 有可能 有效地 製造出 新的生 物形式 。 

資 料來源 : 台灣 國科會 國際科 技合作 簡訊 網 



參考 = 美 科學家 成功合 成細菌 DN A " 人造 生命" 呼 之欲出 (2010 年 5 月 22 日 報導) 



J. Craig Venter Institute 新聞稿 (節譯 ) 2010 年 5 月 29 曰 
首個白 我複製 的人工 合成細 菌細胞 

J. Craig Venter Institute 公 告已成 功建造 首個自 我複製 的人工 合成細 菌細胞 。 硏究 人員以 人工合 
成 黴漿菌 Mycoplasma mycoides 基因 體的一 百萬個 鹼基對 染色體 。 這合 成細胞 命名爲 
Mycoplasma mycoides JCVI-synl.O , 證 明原則 上基因 體可以 利用電 腦設計 , 在實 驗室化 學製成 , 

移 殖到接 收的細 胞以產 生自我 複製的 新細胞 , 只是 由合成 的基因 體控制 。 



麻 省理工 學院的 Drew Endy 每年 舉辦國 際比賽 , 年輕 有爲的 分子遺 傳學家 和微生 物學家 聚首一 

堂 , 試圖 製造生 物機器 。 彼此競 爭要做 出最複 雜和最 先進的 小小生 物機器 。 麻省理 工學院 資助來 
自世界 各地的 參賽者 。 每 年的國 際競爭 , 參賽 隊伍來 自北京 , 巴黎 ; 耶 魯也可 以參加 , 各 自擺弄 
自 己的生 物機器 , 規模 全都是 在病毒 和細菌 的比例 。 

出 於這種 創造性 的發揮 , 我 們可以 學到很 多東西 , 然後反 過來應 用在現 實的生 命起源 , 而 不是令 
人討 厭的後 現代納 米機器 。 我認 爲這些 好玩的 硏究很 有前途 。 

原核/ 真 核過渡 

輕 搖雙手 , 奇 蹟出現 ; 這是生 命演化 的後期 。 我們現 在要討 論原核 prokaryotic/ 真核 eukaryotic 

過渡 。 而原核 / 真核過 渡被認 爲是重 大轉變 , 因爲 它包含 傳輸信 息的重 大變化 。 

生命 演化的 每一重 大轉變 , 或 是基因 信息傳 播的方 式有變 , 或是實 際上在 演化的 選擇單 位有變 , 
或是兩 者皆有 。 



食物泡 I r 核膜 



原 核細胞 (a) 和真 核細胞 (b) 的結構 (Cavalier-Smith, 1988) 。 內質網 ->複 製酵素 。 桊 核賺 

圖 a 的原核 生物過 渡至圖 b 的真核 生物, 是怎 麼回事 ? 這就像 從細胞 壁附有 單一圓 形染色 體的生 
物 , 如細菌 , 過渡 至細胞 核內有 染色體 的生物 ; 細胞 核往往 有多個 染色體 , 以及細 胞質有 多個細 
胞器 , 以及 很多不 存在於 原核生 物的細 胞結構 。 

從 組織中 心長出 肌動蛋 白纖維 actin filament , 是用在 減數分 裂和有 絲分裂 。 與組織 中心相 關的是 
一個 小圓形 染色體 , 這實際 上被認 爲是說 明原先 是獨立 的細菌 , 而這 些肌動 蛋白絲 與一種 細菌鞭 
毛 bacterial flagellum 是演 化同源 。 

必須 有液泡 vacuole , 內質網 endoplasmic reticulum 等 等東西 。 所有 真核生 物如果 有纖毛 cilium , 

纖 毛都有 典型的 9+2 結構 , 這 被認爲 是由多 個細菌 前體構 成等等 。 有了 隔離區 , 有了 細胞器 , 就 
有 了不同 方法來 隔離和 傳播基 因信息 。 

原核 生物有 堅硬的 細胞壁 , 細 胞壁附 著圓形 染色體 ; 重要 的是已 轉錄的 mRNA 是直接 轉譯的 。 
可 以看到 mRNA 從 DNA 螺旋 走出來 , 可以 看到小 核醣體 ribosome 在生產 蛋白質 ; 在以下 的部份 , 

內 質網有 著同樣 的過程 , 不 是直接 , 而 是間接 。 

真核 生物有 內部細 胞骨架 cytoskeleton 。 有 很多微 環境提 供機會 在細胞 質內創 造內置 的生產 。 核 
套膜 nuclear envelope 內有幾 個線性 染色體 ; 轉錄和 轉譯是 分開的 , 還有 細胞器 。 真核生 物有減 

數分裂 。 所以是 有準確 和有組 織的方 式在每 一代生 產不同 的基因 的後代 。 

從原 核生物 變成真 核生物 , 要 先去掉 細胞壁 。 這 是難題 , 因爲 細菌的 細胞壁 是保護 它避免 因爲滲 
透壓 力膨脹 而像氣 球爆裂 。 因此 , 細 菌要有 堅硬的 細胞壁 來自我 保護免 致水可 以湧入 。 要 去掉細 
胞壁 , 需要 有細胞 骨架在 內裡穩 定細胞 。 在這過 渡形態 , 細 胞骨架 的確是 非常重 要的形 態發明 。 



這觀 點如何 關連在 細菌中 也發現 細胞骨 架元素 這事實 ? 細 菌也有 細胞骨 架元素 。 



前 體要有 細胞骨 架元素 。 沒 有這些 , 沒 有過渡 。 如果過 渡沒有 細胞骨 架元素 , 會爆 炸毀滅 。 因此 , 
不奇怪 細菌有 細胞骨 架成分 。 

記住這 是三億 年之後 。 細 菌之內 有很多 東西可 能發生 。 這 是有趣 的系統 , 看 看能否 可以真 的做演 
化 的實驗 。 

如細菌 有正常 細胞壁 這說法 是正確 , 應該 可以做 實驗選 擇它們 , 去掉 細胞壁 , 但可 能需要 很長時 
間 。 爲 了做到 這一點 , 細胞骨 架可能 要非常 精確的 方式組 織本身 的纖維 , 只 要有這 些可能 是爲了 
一些其 他原因 而使用 的東西 。 

一些 細胞骨 架實際 上參與 細胞壁 的合成 。 這 說明它 已存在 很長一 段時間 。 實 際上演 化就是 這樣進 
行 : 它 爲了一 個目的 發明一 些東西 , 然後用 於另一 些目的 。 

這情 景現在 有了各 種支持 的信息 , 因 爲細菌 很可能 已經演 化了很 長時間 , 爲 了另一 目的使 用細胞 
骨架 。 但是 , 有了細 胞骨架 , 細胞有 能力使 用它來 防止在 去掉細 胞壁時 會爆炸 。 但 細菌確 實擺脫 
了 細胞壁 , 成爲真 核生物 。 

要把 DNA 放進 細胞核 , 這不再 是個單 一環狀 染色體 , 就有可 能無需 附貼在 細胞壁 , 會更 容易製 
造多個 染色體 。 在 製造較 大基因 體方面 , 這 是很大 的優勢 , 因爲 可以在 多個點 同時開 始複製 , 而 
不是 依靠單 一環形 染色體 。 這意 味著基 因體的 大小不 會真的 有上限 。 如果可 以同時 複製一 百個小 
染色體 , 複製 步驟會 非常快 。 因此 , 染色 體的起 源是一 個問題 。 在遺 傳物質 是如何 組織的 意義上 
來說 , 這 實際上 是重大 的轉變 。 

一 方面這 有複製 的優勢 。 多個 小件頭 同時進 行比多 個大件 頭順序 進行可 以更快 地複製 。 因此 , 較 
大 的染色 體是有 代價的 。 最好有 適中的 染色體 。 如 果要有 兩個或 多個基 因互動 , 以 產生生 物或是 
在產品 中均衡 表達具 有一定 比例的 生化反 應系統 , 那麼 連接有 參與的 基因會 確保所 有的後 代都有 
以 上這些 , 這是製 造較大 染色體 的好處 。 如果 這是唯 一發生 的事情 , 基因體 有凝集 的傾向 。 但這 
好處 有代價 。 我肯定 還有其 他一些 , 我肯 定各位 可以想 出一些 。 

製造染 色體和 同步調 控它們 的複製 , 這 是排除 了基因 的競爭 。 因 爲把基 因放進 染色體 , 兩 者是同 
坐 一條船 , 不 可能再 有一個 基因的 複製率 快於其 他基因 的情況 , 有快 有慢會 導致生 物化學 失衡和 
發 育失衡 。 兩者 參與同 一過程 , 這過 程就是 複製它 們身在 其中的 染色體 。 尤 其是參 與複製 的基因 , 
若是 它們爲 了複製 而合作 , 這是重 要的考 慮因素 。 

如原始 細胞內 有在不 同染色 體的基 因所控 制的很 多反應 , 如這 些染色 體不是 在有絲 分裂和 減數分 
裂中平 均分裂 , 那麼有 可能所 有這些 反應系 統會失 去平衡 。 所 以如果 能把沒 有關聯 的基因 與需要 
一定比 例的產 品掛鉤 , 然後 把它們 放在同 一染色 體和規 範它們 , 在這 一點是 比競爭 對手有 很大的 
優勢 。 對不起 , 短話 長說了 。 請參 看講義 。 



在真核 生物中 有其他 的事情 , 因爲 有了之 前是獨 立細菌 的共生 細胞器 : 線粒體 , 葉綠體 , 以及可 

能有 紡錘體 。 看看 在線粒 體中的 葉綠體 , 留意到 葉綠體 基因體 (120-200K 鹼基對 bp) 較大於 線粒體 
基因體 (16-19K 鹼基對 bp) , 而線 粒體基 因已轉 移到細 胞核內 。 

線粒 體是獨 立的紫 色細菌 , 可以序 列並根 據紫色 細菌基 因體的 大小估 算有多 少已轉 移到真 核細胞 
核 , 我們 可以看 到很多 已轉移 到真核 細胞核 。 要做到 這一點 , 原因之 一主要 是效率 。 若是 把這些 
基 因放入 細胞核 , 這只是 維持它 們的兩 個副本 , 而不 是在存 活於細 胞的線 粒體組 群的數 千個副 
本 。 另 一個原 因是解 決衝突 。 基本上 這是減 少線粒 體過程 存在不 同變種 的機會 。 

如 果利用 核基因 體內的 基本元 素構建 線粒體 , 從某種 意義上 說就是 可以控 制它們 , 讓它們 看起來 
都是 一樣的 , 而不 是突變 和可能 選擇創 造會摧 毀新陳 代謝作 用的失 控線粒 體癌症 。 

爲何 不把所 有基因 放進核 基因體 ? 有幾 個理由 。 其 一是真 核生物 、 線粒體 、 核基因 體和葉 綠體的 
基 因編碼 實際上 是不同 。 因此 , 線 粒體必 須保留 tRNA 和 核醣體 RNA 基因 (轉譯 機器) , 至少要 

保 留這些 。 

這 解釋了 線粒體 , 但沒 有解釋 葉綠體 。 葉綠體 看來是 保留更 多基因 , 因爲它 必須把 大分子 通過更 
多膜層 。 所有 葉綠體 周圍有 兩層膜 , 葉綠體 膜的世 界紀錄 是四層 。 因此 , 大 分子很 難穿過 , 所以 
如要製 成葉綠 體功能 , 就必 須是內 置製造 。 葉 綠體基 因體比 線粒體 基因體 保留更 多基因 , 這可能 
是原 因之一 。 

我們是 否認爲 細胞器 是原先 會吃掉 它們那 些東西 的奴隸 ? 彼此的 關係是 否像是 農民和 牲畜, 是否 
像是珊 瑚收割 幫助製 造碳酸 鹽骨架 的甲藻 ? 

有一 些證據 。 可以 看看被 插入細 胞器膜 的連接 蛋白質 是在那 裡製造 。 這是 在核心 被編碼 , 看來似 
乎是從 寄主蛋 白質演 化而來 。 因此 , 看起 來寄主 曾有操 控步驟 , 實際 上連接 到共生 細胞器 , 這是 

證據。 

也有 認爲它 們可能 是互利 共生的 , 其 中之一 是桿菌 , 排 泄出氫 氣和二 氧化碳 。 這句 話沒有 提到基 
本上這 可能是 真核細 胞核古 代祖先 的食物 。 因此 , 它們 其實可 能是互 利共生 。 因此 , 有奴 隸的假 
設 , 也有互 利共生 的假設 , 並 沒有塵 埃落定 。 

爲何 植物要 有兩個 , 而不 是一個 ? 看 看植物 的祖先 , 就可 以看到 紫色非 硫細菌 和藍藻 (這 些都是 
線粒 體和葉 綠體的 祖先) 都可 以同時 做到兩 種功能 : 光合作 用和呼 吸作用 。 

然而 , 紫 細菌在 有氧氣 時不能 進行光 合作用 , 而 藍藻利 用同一 機制來 發揮兩 種功能 , 因此 這意味 
著寄 主細胞 無法單 獨控制 光合作 用和呼 吸作用 ; 其 中一個 要脫鉤 。 因此 , 在進入 細胞時 , 似乎線 
粒體 去掉光 合作用 , 葉綠體 去掉呼 吸作用 。 我 不會全 部詳述 , 你 可以細 心閱讀 。 



葉綠體 膜的世 界紀錄 是四層 , 這發 生在一 種甲藻 。 是怎 麼回事 ? 有 東西吃 
了一 點藍藻 , 製造 的葉綠 體有藍 藻的外 膜和吃 掉藍藻 那細胞 的外膜 , 在周 
圍 包裹著 , 所以有 了兩層 。 然 後再發 生兩次 。 所以這 世界紀 錄是在 飛燕角 
甲藻。 

原來 被吃掉 以製造 甲藻的 東西已 經分解 , 所以 不同食 家吃了 不同的 葉綠體 , 最終造 成甲藻 。 在這 
個意 義上說 , 甲 藻看來 可能是 複系群 。 

値得利 用谷歌 圖片搜 索原生 生物的 多樣性 , 稍爲了 解一下 。 世上還 有更多 比我們 能想像 的事物 。 

這不 是原生 生物學 的課程 , 但這些 單細胞 生物有 很多有 趣的演 化生物 學經歷 。 甲藻 很酷的 , 有點 
兒 像小藻 細胞坐 在複雜 的玻璃 盒子內 。 

生命起 源之後 

有 一些其 他的重 要事件 : 基 因編碼 的起源 ; 多細胞 的起源 ; 生殖 細胞和 體細胞 的起源 ; 群 居生物 
的起源 ; 語言 的起源 。 這是 大題目 , 這些 步驟每 一個有 多個非 常重要 的事情 在進行 , 過程 也有一 
定 相似性 。 以下 總結幾 項涉及 的原則 。 

發 生的事 情之一 , 是選擇 有了新 的層面 , 複製 有了新 的層面 ; 階層有 了發展 。 從超 循環到 相互競 
爭 的原細 胞組群 , 並 最終造 成了原 核生物 。 

然 後有共 生事件 , 實際上 是有兩 個或三 個基因 體的真 核細胞 已經進 行選擇 。 然後在 過程中 , 基因 
物質當 然也在 通過本 身重組 而形成 染色體 。 然後 就有了 多細胞 ; 多 細胞的 基因可 能是幾 乎相同 , 
共 同成長 , 它們有 了分工 。 

發 生的事 情就像 是俄羅 斯娃娃 , 層次結 構的數 量增加 。 有了新 的上層 , 功能 就有機 會專業 化和分 
工 。 在多細 胞生物 , 這種分 工稱爲 「細 胞層 和器官 系統的 起源」 , 使 到一些 細胞製 造大腦 , 一些 
製 造心臟 , 一些負 責呼吸 , 一些負 責排泄 。 這是 多細胞 的分工 。 

在群 居昆蟲 的群落 , 女王 專門負 責生殖 , 不同的 社群階 級做不 同的事 。 一些清 理群落 的垃圾 , 一 
些餵 養女王 , 一些出 外覓食 。 可以比 喻爲人 類社會 , 有職能 專業化 和分工 。 

信 息傳輸 系統也 有變化 。 從原核 生物過 渡至真 核生物 , 不僅 核基因 體必須 安排信 息傳輸 , 細胞質 
基 因體也 要安排 。 然 後有減 數分裂 的演化 , 以及 有了有 性生殖 ; 這 是傳播 信息方 式的巨 大變化 。 




在 性別起 源之後 , 信息傳 遞最具 影響力 的變化 是語言 和文化 的起源 , 讓 信息傳 播一代 傳一代 ; 這 

與 DNA 無關 , 讓 這過程 在兩個 層次以 不同方 向發展 。 



第 十八講 : 地 質劇院 大事記 



今 天討論 地質劇 院的一 些大事 。 有 三種方 法看待 生命史 , 這是 第二種 。 第 一種方 法是相 當抽象 , 
是關 乎重大 轉變和 重組遺 傳信息 、 天 擇的單 位等等 。 這是 上一講 。 今天談 談生命 如何塑 造地球 , 
地球 如何塑 造生命 。 這一講 快速走 過四十 五億年 的進程 。 下一 講談論 化石記 錄的重 大教訓 。 



有很多 方法試 圖建立 讓大家 感受地 質時間 (深邃 時間) deep time 的圖表 , 不是那 麼容易 。 我曾 

在幼兒 園授課 , 帶著 一班幼 兒每次 後返一 千萬年 ; 我 們後返 了六步 , 遇上 了恐龍 。 




有 很多很 多表達 的方法 , 這圖片 很不錯 , 顯示 地球的 存在有 多少時 間是有 生命的 ; 原核生 物的故 
事約 佔多少 , 換言之 地球生 命有一 半左右 的時間 只有原 核生物 ; 複雜的 多細胞 生物又 佔多少 。 當 
然 , 這樣的 比例只 是簡單 地顯示 午夜前 的一刻 。 這是看 待生命 史的一 種方式 。 對 宏演化 有興趣 , 
思考 和學習 地質時 間是非 常重要 ; 如 對地質 有興趣 , 這也 是重要 。 

太 古初始 

初始時 , 大氣逐 漸減少 , 氧 氣的來 源是光 合細菌 。 大氣逐 漸減少 , 需要大 量補充 ; 一旦光 合細菌 
(除 了光合 , 有一些 是化學 合成) 開始 產生大 量氧氣 , 地球表 面有大 量東西 的質量 需要氧 化才可 
以 有任何 活性氧 。 這需要 很長一 段時間 。 

直到 地球大 槪是現 有年齢 約一半 , 大 氣中的 氧氣濃 度不足 0.4% 。 在 這個氧 氣濃度 , 人類 一分鐘 
內 就死掉 。 有證 據表明 大氣中 有活性 氧存在 的年代 , 基 本上就 是地球 有鐵礦 的年代 。 



因此 出現了 可溶於 水的氧 化亞鐵 , 漂浮在 大海中 ; 當大 氣中的 氧氣含 量夠高 , 氧化 亞鐵氧 化成爲 
氧化鐵 , 從溶 液中掉 了出來 , 成 爲鐵礦 。 這 大槪在 二十三 億年前 。 



其他 各種元 素的過 程持續 。 十七 億年前 氧氣濃 度較高 , 有了銅 。 活性氧 在大氣 中形成 臭氧層 , 擋 
住了 紫外線 和降低 突變率 , 可能僅 僅是因 爲有了 臭氧層 , 所以 基因突 變率顯 著下降 , 才可 以孕育 
大型 和長壽 的生物 。 

大氣有 了氧氣 , 可 以得出 硝酸鹽 。 硝酸鹽 氮是含 氧的氮 。 沒有 活性氧 , 就沒 有氮肥 , 而這 是藻類 
的重 要營養 , 在三 十億年 的時間 , 有一系 列的重 要化學 〔 作用 〕 持續 , 開始 設置我 們熟悉 的環境 。 



地球早 期環境 的演化 



太 陽光度 
〔與 今天比 較的%) 



隕 石衝擊 
〕 規模 和頻率 



熱流 20 

10 , —es 1Q 

cm 2 sec 

0 

陸 塊穩定 

主要造 thwT 









m 




謹:: 


黒 


\\ \ 


\ \ 








、 






A 




A 


A i 


k A / 





3.5 2.5 1.5 

年齡 ( 十 億年計 ) D. De. Ma. a .s 



有多 種方式 來看待 這一點 。 左 圖來自 

Ames 硏究 中心的 Don Desmirais 。 他 

是 天體生 物學家 , 專門 硏究其 他行星 
上的生 命問題 , 也製作 了其他 行星的 
類 似圖表 。 在我們 的早期 環境中 , 太 
陽的熱 度只是 現在約 70% , 大 約五億 
年面前 已高達 95%。 

早期的 地球環 境是隕 石轟擊 。 因爲隕 
石轟 擊是如 此激烈 , 四 周是沸 騰的熔 
岩湖 ; 若是遙 望夜空 , 每天晚 上會看 



到很多 , 很多 大隕石 。 這 最終逐 漸減少 。 



從 形成地 球核心 的熔岩 流出的 熱力逐 漸降溫 和穩定 。 雖然不 斷有輻 射投入 , 但熔掉 整個地 球的原 
來 熱量逐 漸散發 。 地球 輻射的 熱流逐 漸穩定 。 約在 十八至 二十億 年前形 成大陸 , 陸塊穩 定下來 , 
這些 主要造 山帶是 大塊頭 的陸地 升起造 成山脈 。 大 陸板塊 碰撞形 成山脈 至今依 然持續 , 只 是大陸 
地 殼穩定 下來已 經需要 二億年 。 



玲二氧 化碳値 

1-10 atm 



C0 2 



大氣層 的歷史 
大氣壓 (atm) 



現今的 氧氣値 
0 2 = 0.2 atm 



: 氧化碳 



木材在 室溫中 自燃。 
:億年 , 氧氣溏 度約爲 20% 。 



氧氣 』 



7/ 



現今的 二氧^ pi 

C0 2 = 3x 10"atm 



亡画 a 

丄 



時間 (以 十億 年計) 



最古老 
的 ti 頭 



个. 

,武 



看看 大氣層 的歷史 。 我們 目前擔 
心 : 碳稅 , 全 球變暖 , 人類 活動對 
大氣中 二氧化 碳濃度 的影響 。 但在 
太 初時期 , 二 氧化碳 的水平 要高得 
多 。 大氣層 的二氧 化碳甚 至高於 

100% , 因爲當 時的密 度較高 , 後來 

吹走了 。 二氧 化碳已 下降約 三倍至 

10— 4 大氣壓 。 這實 際上是 小成份 。 

氧 氣增多 , 可 能在五 至六億 年前已 
達到現 有水平 。 有趣 的是如 稍爲增 
多一些 , 這 房間就 會自燃 。 在現時 



高 1 低 

不準 確比例 



的 大氣壓 , 木 材可在 27% 氧氣 中自燃 。 




上 圖是看 待這過 程的另 一方法 。 在 開始時 , 有 許多東 西逃逸 到太空 :水、 氫、 二 氧化碳 、 許多氣 
體 。 又有隕 石轟擊 。 二氧化 碳曲線 走向下 , 氧 氣曲線 走向上 ; 有證據 顯示後 者是逐 級增加 。 

溫度 。 我們真 的不準 確知道 三十五 億年前 的溫度 , 但可以 相當肯 定在生 命起源 的前後 , 地 球表面 
的水 是液體 , 所以 設置了 100 攝氏度 的上限 。 在 相當長 的時期 , 溫度有 多個有 升有降 的周期 , 而 
且出現 了一些 重大的 ^水 河時期 。 

如 何得知 這一切 ? 一個 方法是 看看植 物化石 葉子的 氣孔率 ; 植物經 歷演化 然後有 了葉子 , 大槪是 
三億 年之前 。 這已 經校準 。 如大 氣中的 碳較少 , 植物的 葉子必 須有更 多氣孔 , 嘴巴 大了餵 食才可 
以更 有效率 。 如大 氣中的 碳較多 , 葉孔 較少或 是較小 。 這可 以劃出 曲線圖 和估計 。 

看來 似乎從 奧陶系 (0) — 直到二 
疊系 (P) 大 氣中的 二氧化 碳大量 

減少 , 然後重 新注入 , 一 直至三 
疊紀 (T) , 然 後逐漸 下降到 目前的 
水平 。 稍後 談論當 二疊紀 生物滅 
絕 事件時 , 記住這 二氧化 碳含量 
突然下 降事件 。 地 球以往 比現在 
更像 是溫室 。 



100 50 0 

時間 (百 萬年) 



8 



IO 

16- 
14- 
12 
10- 

8- 
6- 
4- 



Geocarb 地質調 校模型 II - 
石炭 紀標準 ■ 

現 在標準 c 



顯 生宙的 
二 氧化碳 
曲線圖 

從 石炭紀 至現在 
(根 據植 物化石 
的 葉孔率 估算) 




〇 



7^ 

o 

2 

o 

2 

o 

3 

o 

I 5 

3 



广 o 

T 5 



大氣 中原有 的二氧 化碳去 了那裡 ? 



碳匯 


十億噸 


% 


沉 積岩的 石灰石 


40,000,000 


79.92709% 


沉 積岩的 有機碳 


10,000,000 


19.98177% 


海洋 中的碳 酸離子 


37,000 


0.07393% 


化 石燃料 


4,200 


0.00839% 


沉積 岩和土 壤中的 有機碳 


1,600 


0.00320% 


海 洋中的 碳離子 


1,300 


0.00260% 


海洋 中已溶 解的二 氧化碳 


740 


0.00148% 


活生 生物量 


760 


0.00152% 


大氣中 的甲烷 


10 


0.00002% 




仔 細看看 , 地球的 碳餘額 是極爲 取決於 
岩 石發生 什麼事 ; 碳進出 岩石的 循環只 
要有 小許地 質變化 : 碳是 否因爲 板塊進 
程 而減少 , 會大 大影響 大氣中 的碳成 
份 , 尤甚於 燃燒化 石燃料 或地球 的覆蓋 

林木 , 後者是 圖表的 「 活生 生物量 living 

biomassj 。 這 些過程 有緩慢 , 有快速 。 



生命 建馳球 




如看 看生命 如何建 構地球 , 其中很 重要的 事情是 生命製 造土壤 。 地球 
要 有複雜 的植物 , 才可以 有土壤 ; 土壤是 由植物 精心設 計和創 建的東 
西 。 首 先在土 地上出 現的可 能是苔 綱植物 139 。 



第一個 〔 植物 〕 化石 是石松 , 這發生 在約四 至五百 萬年前 ( 




有 些土壤 化石有 根在內 , 這些 根指出 真正樹 木第一 次出現 
在約三 百五十 至四百 萬年前 。 以地 球的年 齢來說 , 這是相 
對較 新近的 。 141 現代土 壤有許 多分層 , 也 有石炭 紀植物 



圖片 http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3^/Haeckel_Hepaticae.jpg 
http://www.ohio.edu/plantbio/vislab/moss/dunnl.html 



X 



的 種子作 爲證據 。 這大 槪在三 億年前 , 地球的 大多數 煤礦在 這刻打 下基礎 。 



沿 著紐約 以西的 80 號州 際公路 , 跨越 新澤西 州來到 賓夕法 尼亞州 , 在特 拉華河 谷仰望 , 會看到 
從塔 科尼克 山脈沖 刷下來 的河流 。 




特拉 華河谷 Delaware Water Gap: 



河谷非 常整齊 , 保存 了五億 年前沿 河而下 的東西 , 跡象顯 示有很 少土壤 。 河 谷基本 上是在 造土過 
程之 前或初 期形成 , 盤古大 陸約在 五億五 千萬至 六億年 前形成 , 也形成 了河谷 的山脈 ; 當 時導致 
的塔科 尼克造 山運動 , 在康涅 狄格州 和紐約 州的邊 界堆高 了一系 列山脈 , 有喜馬 拉雅山 那麼高 , 
但 沒有任 何森林 ; 因爲根 本沒有 植物穩 定土壤 , 侵蝕率 非常高 。 可以 看到特 拉華河 谷從山 脈沖刷 
下來的 東西全 洗掉了 。 如果在 五億年 後回來 , 喜馬 拉雅山 也將侵 蝕不見 , 但 會帶來 沖刷而 下的土 
壤。 



在 過去真 的設置 了地球 , 而且以 後會繼 續這樣 做的是 古細菌 和真細 
菌 , 在碳 循環中 發揮巨 大作用 , 生 產和氧 化甲垸 , 把 二氧化 碳固定 
下來 。 在氮 循環中 , 細菌把 大氣中 的氮固 定爲氨 ; 把 氨氧化 變成硝 
酸 , 把硝酸 除去氮 成爲氨 。 這種 生物化 學是一 如其他 , 是基 本的東 
西 。 地球 上所有 蛋白質 中的氮 主要源 自細菌 的過程 。 就是這 樣從非 
生 物世界 進入生 命世界 。 




硫細菌 143 是非 常古老 , 演 化的環 境中生 命系統 能量大 部分來 爲是來 
像 硫磺這 些東西 , 不 是陽光 ; 硫 化氫經 氧化成 爲硫酸 , 硫酸 減少成 
爲 硫化氫 。 鐵細菌 把鐵質 轉化爲 鐵離子 , 影 響著錳 和銅礦 的返化 。 

現在 , 海洋 底部山 脊的許 多地點 有這樣 的擴散 , 或是 有熱流 把海水 
穿透海 洋地殼 , 海洋地 殼下還 有細菌 , 生活在 從地殼 滲噴的 化學熱 



http://www.geo. arizona.edu/palynology/geos46^/32soils. html 

http://www.flickr.com/photos/nicholas_tA535088^/ (Creative Commons 倉 [J 意共享 fS 款) 
http://disc.sci.gsfc.nasa.gov/oceancolor/additional/science-focus/images/sulphide_bacteria_crop.jpg 




湯 , 產生化 學反應 , 往往 留下金 屬礦床 ; 太平洋 海底滿 佈錳核 , 有人 打算開 採深度 五公里 的礦床 。 



深入地 球地殼 , 會 發現生 物圈延 伸到我 們腳下 數公里 ; 在 這深度 , 細 菌依然 活躍在 土壤中 。 它們 
積極 建構我 們生活 的環境 , 和提供 很多我 們只是 認爲理 所當然 的服務 ; 坦白說 , 直 至最近 百年我 
們才略 有所聞 。 

這些 都是地 球生命 如何被 修改的 各方面 。 地球是 如何修 改生命 ? 這 課程至 少有三 , 四大篇 幅的章 
節 。 其一是 通過大 陸漂移 , 另 一是冰 河時期 ; 大規 模滅絕 , 以及地 方災難 。 大陸漂 移和大 規模物 
種滅絕 的規模 都超出 億萬年 的尺度 。 

冰河時 期有兩 個尺度 。 地球史 上有相 對較冷 的時期 , 基本 上已經 至少有 三次十 分寒冷 的時期 。 但 
在 那些較 長的寒 冷時期 , 冰川多 次進返 。 北 美洲冰 期長達 二百五 十萬年 , 冰川 進返約 十五次 。 

地方性 災難取 決於特 定類型 。 這 些災難 發生在 不同時 間尺度 。 所有 這一切 是說明 地球過 去的配 
置 , 不 管是地 方性或 各大洲 , 或 是地球 的溫度 , 或者 期望能 否在安 全的環 境生活 , 有時是 與目前 
所 見的非 常不同 。 

要了 解演化 , 重要的 不僅是 培養對 「地質 時間」 的認識 , 還要 培養對 「不同 時間」 的認識 ; 有時 
地質時 間真的 很不同 。 這是以 下講課 的要點 。 



大 陸漂移 




圖 片是過 去四億 年的大 陸漂移 。 順 便說一 
句 , 人們在 硏究可 以回溯 十億年 的模型 。 當 
然 , 回溯 的年代 越久遠 , 重 建的困 難越大 , 
因爲各 大洲已 經多次 在長期 循環中 走到一 
起 , 又 再分開 , 並消 滅了歷 史痕跡 。 試圖重 
建大 陸漂移 實在是 大工程 。 

我想 指出一 些事情 。 岡 瓦納古 陸較早 之前有 
盤 古大陸 , 當時各 大洲連 在一起 。 南美洲 、 
非洲 、 南極洲 、 澳大利 亞以及 印度黏 在一起 
有一 段時間 , 後來 分開了 。 




E 億年前 




有一 些有趣 的事情 。 紐 黑文燈 塔公園 144 有一 些岩石 , 追 蹤最接 近的親 屬岩石 , 
是在 大洋另 一邊的 摩洛哥 拉巴特 。 海洋兩 邊有同 類岩石 。 這是 二億五 千萬年 
前發 生的事 。 



East Rock 145 有多 大年紀 ? East Rock 有二 億二千 萬的歲 

月 。 當 大西洋 分裂時 , 有 一系列 的裂痕 , 一個成 爲大西 
洋 , 另 一成爲 康涅狄 格河谷 。 

它 沒有全 部裂開 , 只是部 份裂開 , 山谷被 流下來 的熔岩 
填滿 , 然 後熔岩 的向西 方傾斜 , 有多 處裂開 , 形成 East 
Rock, West Rock , 從 馬薩諸 塞州中 部到佛 蒙特州 南部都 

有這 些地勢 。 這是大 規模的 熔岩流 , 填滿了 大裂谷 , 就在這 裡發生 。 





八千 萬年^ 的岡瓦 納古陸 



當岡瓦 納大陸 分裂時 , 在生 物生活 在其上 。 鴕鳥 目鳥類 不會飛 , 不 會游泳 , 只是隨 著岩石 塊四處 
漂流 。 有趣 的是想 想岡瓦 納古陸 分裂時 , 這 些鳥類 的祖先 已經生 活在廣 泛的地 理環境 。 可 以利用 
分子譜 系分析 各大洲 的鴕鳥 目鳥類 , 就 可以把 它們連 結起來 。 



http://farm2.static.flickr.com/101^04658951_0705784383.jpg 
East Rock (圖 片取自 維 基百科 ) 

鶸鴕 (新 西蘭) ; a ( 南 美洲) ;恐鳥 (新 西蘭) ;象鳥 ;鴕鳥 (肯雅 ) ;鶴鴕 (圖 片取 自維基 百科) 




特提斯 淺內海 Tethys Sea 連 繫東亞 -北美 洲東部 。 




盤 古大陸 Pangaea 解體 時還有 另外一 些事情 。(參 考: 維基百 科 盤古 大陸漂 移 動畫 。 ) 勞 亞古陸 
(Laurasia) 北上 , 岡瓦 納古陸 (Gondwana) 南下 。 在 這期間 , 一 段時間 , 兩者之 間曾存 在特提 斯淺內 
海 (Tethys Sea) 。 上 圖是五 億年前 始新世 各大洲 的位置 。 順便 說一下 , 始 新世氣 候溫暖 , 是 熱帶時 

期。 

當時有 溫暖的 地中海 〔 氣候 〕 海岸 線從北 美洲東 部通過 尼泊爾 , 延 伸到現 在的中 國東部 。 這是在 
印度向 北漂流 , 以 及非洲 北部封 銷了南 亞之前 。 



盤 古大陸 (取 自維基 百科) 

特提斯 淺內海 (TethvsSea) (取 自維基 百科) 



這情 況可以 解釋爲 何北美 洲東部 阿巴拉 契亞山 脈和中 國有一 些相似 的植物 , 還有 許多相 似之處 。 
在這遙 遠的地 理距離 , 杜鵑 、 瓊花 和某些 樹木物 種有親 緣關係 , 有人 認爲這 是五千 萬年前 種子通 
過一 條走廊 的遺跡 。 

冰河期 

》Jc 川又 是什麼 一回事 ? 有一些 相當深 濬的 地 質年代 。 大 大小小 的冰河 期約有 十五次 149 。 



全球四 個主要 冰河期 15Q 


國外冰 期名稱 


中國冰 期名稱 


距今發 生年代 (萬年 ) 


地 質年代 


古薩 (Guniz) 冰期 


鄱 陽冰期 


137-150 


侏 羅紀末 


民德 (Mindel) 冰期 


大 姑冰期 


105-120 


白堊紀 


里斯 (Riss) 冰期 


廬 山冰期 


10-32 


第三紀 漸新世 


沃姆 (Wurm) 冰期 


大 理冰期 


1-11 


第四紀 更新世 



奧陶 紀有冰 河時期 , 二疊 紀有冰 河時期 , 更新 世有冰 河時期 。 在寒 武紀之 前的冰 河時期 很有趣 , 
地球 當時可 能是完 全冰封 。 不管 是否靠 近赤道 , 在 岩石中 有遺跡 可以找 出是什 麼緯度 , 岩 石也有 
遺跡指 出當時 有多冷 。 這些 遺跡通 常是碳 和氧這 些東西 的同位 素比値 。 

當其 時整個 地球可 能是一 個雪球 , 只 有非常 , 非 常接近 赤道的 東西可 以穿透 ; 地球 可能是 一個雪 
球 , 世 界各大 洋全被 冰覆蓋 。 這 是有趣 的難題 , 人 們有不 同猜測 和意見 , 因 爲問題 是如此 難以解 
決 , 沒有很 多數據 , 這 是在很 久以前 。 

二疊紀 的冰川 時期有 較深入 的硏究 。 記 住在二 疊紀時 , 岡瓦 納古陸 仍然是 一大塊 , 大約在 二億二 
千五百 萬年至 二億五 千萬年 前解體 。 南 部的冰 層實際 上連接 這些大 洲陸地 。 在巴西 可以找 到由冰 
川刮落 ,來自 非洲的 岩石。 

在板塊 構造理 論之前 , 沒有 人想到 這是如 何可能 發生的 。 今天 站在南 非開普 敦最高 的桌山 , 仍然 
可以 看到冰 川橫越 開普敦 在岩石 上留下 的槽痕 , 已 知是有 二億五 千萬年 的歲月 。 



149 譯註 : 參考網 上資料 , 所謂 「主 要冰 河期」 沒有一 定定義 。 看教 授原文 , 主要 是強調 冰河期 影響生 物演化 , 因 此節錄 

一 些較適 合中文 讀者理 解的資 料取代 部分原 文內容 。 較爲詳 盡的資 料參見 維基百 科網頁 。 

150 

http://life.nthu.edu.tw/~labtcs/Salmon/history/pleistocene ice age.htm 



始新世 Eocene 漸新世 Oligocene 




■ Temperate 溫帶 
一 Tropical 熱帶 

自 那時以 來的氣 候實際 上大多 是溫暖 。 看 看這一 套地圖 : 五千 萬年前 ; 三 千五百 萬年前 ; 更新世 
中 期在一 千五百 萬年前 ; 全新 世中期 非常接 近現在 , 大約五 千年前 ; 看看地 球現在 有多少 是溫帶 
和熱帶 , 看 看始新 世有多 少熱帶 。 

全 都是熱 帶雨林 , 漸 新世仍 然有巨 大的熱 帶地區 , 中新 世仍有 相當不 錯的熱 帶地區 。 但在 約二萬 
年 前的末 次冰期 最盛期 , 主要 熱帶森 林減少 , 疏林草 原擴大 ; 熱帶雨 林減少 了只剩 下幾個 零散小 
區 。 最大融 冰期約 在一萬 二千五 百年前 。 一萬五 千年前 , 撒哈拉 沙漠氣 候潮濕 。 我 們今天 生活在 
相 對寒冷 , 相 對乾燥 的世界 。 我們認 爲這是 正常的 。 

如 果在二 、 三萬年 前從極 地軌道 衛星俯 視地球 , 可以看 到我們 現處的 地方大 槪是在 一英里 半冰封 
之下 。 冰川前 端把部 份陸地 向前推 , 形 成美國 東北部 的群島 , 這 些都是 該冰川 的終磧 。 



(參考 : 中 大地科 遠距教 學系統 〈冰 川〉 ) 




斯堪 的納維 亞半島 和英格 蘭北部 完全^ c 封 , 北 海也是 。 撒哈 

拉 沙漠氣 候潮濕 。 在撒哈 拉沙漠 的中央 , 可以 看到人 類岩畫 
151 , 記錄 當時在 撒哈拉 中部生 活的河 馬和其 他事情 。 稍後我 
們 會看到 主要的 熱帶森 林減少 。 



更 新世冰 河時期 以前是 北半球 的事件 




這是現 在的全 球格局 。 冰 是灰色 , 熱 帶森林 、 草原 是綠色 , 熱 帶雨林 是橙色 。 因此 , 在某 些地方 
有熱 帶森林 庇護所 。 




如 當時去 到南方 , 現在 的南中 國海被 水覆蓋 , 當時 有大象 , 老虎散 步來到 婆羅洲 ; 因爲當 時這是 

陸地 , 有夠多 的水被 封 , 海平 面下降 了很多 。 這些 動物可 能實際 上是來 自亞洲 , 最遠的 來到婆 
羅洲 , 但不能 超越華 萊士線 。 Alfred Russel Wallace 記錄 印尼的 生物地 理有深 水通道 , 阻隔 著這些 

動 物不能 到達澳 洲或新 幾內亞 。 



http://imgl.photographersdirect.com/img/12779/wm/pd802458.jpg 

華 萊士線 (取 自維基 百科) 



因此 , 海平 面上升 和下降 , 改變 了大陸 的邊緣 和動植 物在其 上走動 的能力 。 這是^ W f 1 時期 的作用 。 



大 規模物 種滅絕 

大規 模物種 滅絕又 是什麼 一回事 ? 已 經有兩 次這樣 的事件 : 在二疊 紀末期 和白堊 紀末期 。 在二疊 

紀末期 , 不 僅三葉 蟲消失 , 事實上 估計海 洋無脊 椎動物 物種有 97% 在二 疊紀末 期消失 , 幾 乎把地 
球上的 生命一 掃而空 。 

在白堊 紀結束 時消失 的東西 , 如 果找到 我們也 想看看 : 菊石 , 恐龍 , 以及幾 乎一切 體重大 於五公 
斤的陸 地動物 都滅絕 , 海 洋無脊 椎動物 物種約 70% 也滅絕 。 這 是大規 模滅絕 , 但最 大的還 是二疊 

紀滅絕 。 



自寒武 紀中期 至晚期 , 三葉 蟲一直 存活了 二億五 千萬年 , 直 至在二 疊紀末 期滅絕 。 三葉蟲 是菊石 
目 , 相 當接近 有殼的 鸚鵡螺 , 後者 可能是 這家族 的現代 倖存者 。 這些彎 殼動物 像魷魚 。 

看看顯 生代海 洋無脊 椎動物 多樣性 的曲線 。 



'三葉 蟲化石 ( 作者 : kevinzim ,取自 Flickrs ) 

[ 鸚鵡螺 (取 自維基 百科) 




顯生代 海洋無 脊椎動 物多樣 性曲線 

四次 大滅絕 



奧陶紀 泥盆紀 二 




地 質時間 (百 萬年) 



寒武紀 (Cambrian) 之前是 文德紀 
(Vendian) , 然後是 奧陶系 
(Ordovician) , 志 留糸己 (Silurian) , 
、泥 盆糸己 (Devonian) , 石 炭糸己 
(Carboniferous) , 二 叠糸己 
(Permian) , 三 疊糸己 (Triassic) , 诛 
羅紀 (Jurassic) , 白堊紀 
(Cretaceous) , 第 三糸己 (Tertiary) 。 
三疊紀 至白堊 紀是恐 龍的時 
代 , 哺乳動 物在古 近紀的 漸新世 
出現 。 過 去五億 五千萬 年的歷 
史 , 大部份 是海洋 無脊椎 動物的 




〈科〉 的數目 



史 



奧 陶紀有 大滅絕 。 泥 盆紀有 大滅絕 。 二 疊紀有 大滅絕 , 白 堊紀有 大滅絕 。 紅色是 現代動 物區系 , 
綠 色是寒 武紀動 物區系 , 藍 色的動 物源自 古生代 。 圖中可 見幾乎 寒武紀 所有的 動物都 不見了 , 剩 
下一些 源於古 生代的 「科」 ; 我 們認爲 是現代 的動物 , 其中一 些源於 寒武紀 , 在石 炭紀和 二疊紀 
增 殖不少 , 然後 在三疊 紀輻射 式擴散 。 

什 麼引起 大滅絕 ? 岡 瓦納古 陸分解 , 勞亞 古陸脫 離岡瓦 納古陸 ; 盤古大 陸解體 。 當 時有大 規模的 
火 山活動 , 海洋缺 乏氧氣 。 今 天的黑 海是當 時海洋 的模型 。 

黑海 水面以 下二十 米左右 有氧氣 , 魚類活 在其中 。 黑海 最深處 約有兩 英里深 , 從水 面以下 二十米 
至底 部缺氧 , 氣 味一如 臭雞蛋 。 想像 整個世 界的海 洋都是 這狀態 : 上層 非常薄 , 氧化 , 清晰 ; 其 
下的一 切基本 上缺氧 : 脊椎動 物不可 能存活 , 細菌獨 霸天下 , 發出 臭雞蛋 的臭味 。 

有人 提出當 時在有 地球大 氣圈外 的影響 。 很難找 到有完 全正確 年齢的 隕石坑 。 沒有 證據不 等於事 
件沒 有發生 ; 自 那時起 , 板塊 構造已 廣泛改 造了地 球表面 , 很 可能以 前有大 隕石坑 , 但後 來被除 
掉抹去 , 現在 看不到 。 無 論如何 , 這是眾 說紛紜 的議題 , 人 們想到 在二疊 紀末期 , 小行星 , 彗星 
和超 新星可 能影響 了地球 。 



1 講 ^Viwiw^s^ar; _ 


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一 WtM i^iM^TmMt 



有可能 是因爲 各大陸 解體和 大規模 的火山 
活動 , 但我 真的不 知道是 什麼引 起滅絕 。 
西伯 利亞有 地球上 最大的 玄武岩 熔岩流 , 
年齢剛 好是約 二億五 千一百 萬年前 , 稱爲 
西 伯利亞 暗色岩 155 。 

我 們現在 知道物 種滅絕 持續不 是太長 , 只 
有 數萬年 。 事 情發生 在陸地 和海洋 , 滅絕 
的海 洋生物 特別容 易受到 氣體系 統變化 的影響 。 這暗示 當時的 二氧化 碳含量 非常高 。 



另 一想法 是西伯 利亞有 大量火 山爆發 , 導致全 球變暖 , 從 而釋放 了大量 儲存在 海洋中 的甲垸 。 這 
是 類似黑 海的世 界海洋 。 甲 垸氧化 成爲二 氧化碳 , 令生 物中毒 和窒息 , 滅絕 基本上 就是這 樣發生 
的。 

岩 石的痕 跡指出 當時被 氧化的 碳數量 , 是 相等於 數倍地 球現有 生物量 。 因此 , 碳的 水平確 實下降 

了 。 我 相信在 這過程 結束時 , 地 球大氣 層的氧 氣約爲 7% , 就像突 然乘電 梯衝向 珠穆朗 瑪峰頂 , 
很 難處理 。 



(譯註 : 以下講 解白堊 紀-第 三紀滅 絕事件 , 請參 考 維基 百科非 常詳盡 的講述 。 ) 



西伯利 亞暗色 岩的熔 岩範圍 (取 自維基 百科) 




這些 是對二 疊紀末 滅絕較 爲合理 的假設 。 白堊紀 滅絕只 是在六 十三至 六十五 萬年前 。 確實 知道當 
時 有大隕 石撞擊 墨西哥 的尤卡 坦半島 , 可能 導致物 種滅絕 。 不完 全清楚 是什麼 一回事 , 也 不肯定 

這是唯 一原因 。 尤卡 坦半島 (Yucatan) 的隕 石撞擊 可能引 發印度 的大規 模的火 山活動 , 原因 是這樣 
的 。 這隕石 撞擊留 下的大 洞稱爲 Chicxulub Crater 。國 (參見 Chicxulub Crater 隕石撞 擊動書 。 ) 

地 球是球 形鏡頭 , 如大 石頭扔 在地球 的一面 , 放 射出來 的能量 會從地 球的牆 上反彈 到另一 邊的某 
一點 。 另一 邊的這 一點集 中到印 度西部 ; 當 時印度 在越過 印度洋 , 然後撞 上亞洲 。 印度剛 好是在 
另 一邊的 那一點 。 熔 岩流就 在那裡 , 有完全 正確的 日 期 。 因此 有一些 理由認 爲這實 際上可 能發生 。 




印度 的西高 止山脈 Western Ghats 158 有許多 印度教 和佛教 

石窟寺 , 位 置就是 在這些 熔岩流 , 熔 岩流極 其深厚 , 覆蓋 
面廣 。 這不 是證明 , 但 肯定隕 石有詳 盡記錄 。 




情 況可能 是這樣 159 。 隕 石約十 公里寬 , 時速 約爲十 萬英里 , 
當然 它會完 全解體 , 碎 片四濺 。 由於 隕石撞 進淺海 , 引發 
特 大海嘯 。 德克 薩斯州 和俄克 拉荷馬 州有證 據表明 當時穿 
越美 國南部 海岸的 波浪有 一至兩 公里高 。 這是特 大事件 , 
燃燒的 碎片下 墜在整 個地球 。 



在墨 西哥可 以看到 火山口 的外環 。 尤 卡坦半 島的破 裂石灰 
石路 面有一 系列的 淡水井 。 在水底 使用地 質探針 , 可 以看到 火山口 的邊緣 , 直徑距 離約二 百英里 。 
這是 巨大的 火山口 。 



http://static.guim.co.uk/sys-images/Guardian/Pix/pictures/2009/:i^0/1233336274669/Site-of-Chicxulub-crater--002.jpg 
http://i. space.com/images/h_chicxulub_crater_01.jpg 

印 度西高 止山脈 熔岩流 (作者 : snonymousG , 取自 Flickrs) 

http://news.bbcxo.Uk/nol/shared/spl/hi/pop_ups/37/sci_nat_enl_1189018470/img/l.jpg 



十 公里寬 隕石撞 擊尤卡 坦半島 : 白堊紀 末期滅 絕事件 


1 秒 


撞 擊地點 (30,000 平方 公里) 完 全毀滅 


1 分鐘 


地震 , 黎 克特制 第十級 


10 分鐘 


北 美洲森 林自燃 


1 小時 


撞擊濺 起的東 西在北 美洲紛 紛落下 


10 小時 


約一 公里高 的海嘯 淹沒沿 海地區 


1 星期 


第— 批滅絕 


9 個月 


塵封的 天空逐 漸放清 


10 年 


嚴峻 的氣候 冷卻作 用終止 


1,000 年 


大陸植 被恢復 ; 「蕨 類植物 爆發」 終結 
譯註 : 在大 小規模 的滅絕 事件後 , 植物全 
毀 。 蕨類 植物的 單細胞 孢子靠 風傳播 , 更 
容易四 處繁殖 , 因此 在滅絕 事件後 , 蕨類 
植物數 量往往 有爆發 性增加 。 



內得 森林和 類似的 東西回 來了。 海 洋深層 水要: 



Simon Conway Morris 重組 發生的 事情。 岩 石從天 

空掉下 , 毀 滅地上 的一切 。 然 後有猛 烈地震 。 十 
分鐘內 , 掉下的 岩石點 燃了北 美的所 有森林 。 大 
約十 小時後 , 海嘯幾 乎淹蓋 了地球 , 海洋 一公里 
內垂直 距離的 一切全 被毀滅 。 

在廣 泛地域 範圍內 , 第一次 滅絕可 能在一 星期內 
發生 。 隨後 九個月 , 大 氣層變 得非常 , 非 常灰塵 
滿佈 , 並引 發持續 十年的 核冬天 。 我們知 道這可 
能 沒有超 過十年 , 因爲植 物沒有 注意到 這事件 。 
動物全 都喪命 , 但植物 種子埋 在土壤 , 捱 過了核 
冬天 1 6Q 。 植 物不是 很在意 這事件 。 大陸植 被開始 
恢復 。 

地球在 其後約 一千年 幾乎佈 滿蕨類 , 但在 一千年 
;千年 才恢復 。大 約要五 至十萬 年海洋 才充份 氧化。 



白堊 紀末期 滅絕事 件之後 


有 人認爲 , 地球 某處的 一些恐 龍種群 苟且殘 


一千 五百年 


深水底 棲生物 系統開 始恢復 


存 多十萬 年才全 部死掉 ; 最後 的菊石 目在稍 


七千年 


深 水生物 系統完 全恢復 


後三 十萬年 才死光 , 然後有 其他的 事情發 


七萬年 


海洋 缺氧情 況改善 


生 。 大 滅絕後 , 地球要 一億五 千至二 億五千 


十萬年 


恐龍最 後滅絕 ( ? ) 


萬年才 回復到 隕石撞 擊之前 的生物 多樣性 


三 十萬年 


菊 石目最 後滅絕 ( ? ) 


水平 。 有 人估計 現在人 類做成 的滅絕 , 規模 


五 十萬年 


海 洋生態 系統開 始穩定 


與 隕石撞 擊類似 , 也可 能需要 一樣的 長時間 


一 百萬年 


海 洋生態 系統部 份恢復 


地球才 能恢復 。 


二百五 十萬年 


全 球生態 系統回 復正常 




一千 五百至 二千五 百萬年 


放 射性分 佈促成 多樣性 




現在人 類做成 的滅絕 , 地 球可能 需要一 樣的長 時間才 能恢復 。 





這 只是一 些證據 。 沒 時間提 出全部 。 各位有 心尋找 , 會 看到一 些證據 。 美國 佛羅里 達州海 岸外有 
深 海岩心 , 標誌著 白堊紀 和第三 紀之間 的界線 。 



註 : 核冬天 (Carl Lagan 等科 學家認 爲核子 戰爭爆 發後, 地球 上空氣 中煙塵 瀰漫, 遮蔽 天日, 天寒 地凍, 一 切生物 終將毀 
滅) 一 Google 字典 



最新硏 究稱火 山爆發 可能是 恐龍滅 絕主因 (2008-12-18) 

科 學界有 一種觀 點認爲 , 恐 龍滅絕 主要是 因爲小 行星或 彗星撞 擊地球 造成的 , 但 美國硏 究人員 12 月 15 日發表 的一項 
硏究報 告表明 , 長期 持續的 火山爆 發可能 是造成 恐龍滅 絕的主 要原因 。 美國 普林斯 頓大學 地質學 家凱勒 在硏究 報告中 
說 , 經過多 年對" K-T 界線〃 岩 層的硏 究發現 , 白堊紀 —第 三紀時 期發生 的印度 德幹地 盾系列 火山爆 發是造 成恐龍 滅絕的 
主 要原因 。 科學家 所稱的 "K-T 界線" 是 指介於 白堊紀 與第三 紀之間 的界線 , 大約 出現在 6500 萬年前 。 印 度德幹 地盾系 
列火山 爆發持 續時間 長達近 3 萬年 。 大多 數科學 家認爲 , 6500 萬年前 , 一 顆名爲 Chicxulub 的小 行星墜 落在地 球表面 , 
弓 1 起 大爆炸 導致恐 龍滅絕 。 1991 年在墨 西哥的 尤卡坦 半島發 現的一 個遠古 隕星撞 擊坑進 一步支 持了這 種觀點 。 但凱勒 
認爲 , 經過對 "K-T 界線" 岩 層沉澱 物的硏 究發現 , 小行 星撞擊 地球的 時間發 生在" K-T 界線" 形 成前約 30 萬年 , 但 它並沒 
有 造成生 物滅絕 ; 相反 , 印度 德幹地 盾系列 火山爆 發的時 間與" K-T 界線" 形成 的時間 最接近 , 所 以有理 由認爲 , 火山爆 
發 才可能 是造成 恐龍滅 絕的主 要原因 。 

"K-T 界線" = 白堊紀 和第三 紀之間 的界線 



白堊紀 /第 三紀界 線的隕 石撞擊 

ODP Leg 171B, Site 1049, Core 1049A, Section 17X-2 



第三紀 微生物 
回 復正常 



死無一 物的海 洋重新 有生命 
生 命從倖 存絮寅 化而來 

「核 冬天」 的 海洋: 
幾乎宛 ffi — 物 

有少許 i 、存 微生物 的證據 
火球和 沉降物 
可 能含有 異常數 量的^ 
以及殘 餘隕石 的殘餘 




撞擊的 濺射物 
包 括一譽 ^ 曜石 
粗糙、 綠色、 
玻荖 質的小 圓粒) 



白堊紀 / 第三 紀界線 



白 堊紀的 微生物 
有崩移 的跡象 , 可能是 

因爲 Chicxulub 石 ^擊 
弓: 起^ 力^^ 



「灰 層」 之下: 馬斯 垂克階 (白 堊紀 的最後 階段) 
晚期沉 積物嚴 重下滑 和錯亂 (因爲 撞擊後 的衝擊 
波)。 「灰 層」 之上: 達寧階 ( 古新世 的第一 個階段 ) 
早期 沉積物 (沒有 滑下或 錯亂) 。 

灰層 本身有 兩部分 : ( 1 ) 大部份 ( 底部約 95 % ) 
是一層 似曜石 (粗糙 、綠色 、玻璃 質的小 圓粒) ; 

大陸岩 石被撞 擊和因 而蒸發 , 冷凝 後形成 似曜石 。 
(2) 上層 部份是 一層細 微的灰 , 這是 小行星 / 彗星 
本身 爆炸後 的殘餘 (這 現場含 有特多 的銥) 。 

正常 的海洋 沉積物 , 速率爲 2cm〜= 1000 年 。 

1. 撞擊 導致馬 斯垂克 階沉積 物下滑 。 

2. 然後 一層似 曜石如 雨降下 (可能 在撞擊 後數小 
時發生 ,幾 天後才 停止) ,似 曜石層 被撞擊 導致的 
下 滑亂流 所層壓 和排序 。 

3. 然後 , 細微 灰層沉 澱出來 , 可 能維時 數星期 , 

數月 ; 如灰層 分散在 夠高的 大氣層 , 甚至要 一年左 



右 



4. 緩 慢沉澱 (再 次是每 千年〜 2cm) 。可 以看到 灰層頂 部是零 亂的, 被生物 擾動滲 進了達 寧階的 
覆蓋 沉積物 。 有 圖表清 楚顯示 : 似曜石 / 灰 層頂部 , 核 心有非 常突出 的銥値 , 然 後在這 一層的 
10 + 厘米 以上逐 漸回復 正常値 。 



白堊紀 



第三紀 



撞擊 的噴發 物基本 上是玻 璃質的 似曜石 小圓球 和類似 的東西 , 還 有石英 。 「銥 異常」 很著名 。 隕 
石含豐 富的銥 , 地球表 面很少 ; 這些 東西有 很多銥 。 世界各 地有很 多這樣 的證據 , 指出這 是大事 

件。 

這 是白堊 紀末期 大滅絕 , 似 乎與隕 石有關 , 可能不 只是因 爲隕石 , 也有 可能與 火山噴 發有關 。 我 
想略略 提到地 方災難 , 時間更 加頻繁 , 只 是爲了 說明在 較短的 時間內 , 有時 情況會 是相當 不尋常 。 

大地震 

2006 年 有印尼 大海嘯 。 每世紀 都有幾 次這樣 的事件 。 我們這 一代沒 有經歷 接近喀 拉喀托 Krakatoa 
或 坦博拉 Tambora 程 度的火 山噴發 。 而喀 拉喀托 爆發是 小於坦 博拉的 , 但 這些事 件已引 起海嘯 

和全 球變冷 。 

巨 大的火 山噴發 。 上新 世期間 , 喀 斯喀特 山脈火 山爆發 , 火山 灰降落 在二千 英里外 內布拉 斯加州 
的披毛 犀牛群 。 義大 利那不 勒斯的 Phlegrean Fields 爆發時 , 火 山灰落 在基輔 。 Phlegrean Fields 

仍 然活躍 , 座落 在那不 勒斯人 口稠密 的郊區 。 擁有物 業的業 主要擔 心房子 的地下 是什麼 。 火山爆 
發相 當罕見 , 大槪 是萬年 、 十萬 年一遇 。 

海嘯 

還有海 底滑坡 , 能夠產 生巨大 的海嘯 。 如 尼羅河 三角洲 , 或密西 西比河 三角洲 , 亞 馬遜三 角洲的 
結 構變得 不穩定 , 整 體滑下 深水區 , 一 口氣瀉 下以立 方公里 計算的 沉積物 , 會產 生巨大 的海嘯 。 
還有超 級洪水 。 以前 發生在 華盛頓 州東部 , 以 及在西 伯利亞 和加拿 大曼尼 托巴省 。 當冰河 時期結 
束 , 冰 川融化 , 就 會有超 級洪水 。 



,* ^'^s-^' 




這是超 級海嘯 的例子 。 大 約在十 二萬五 千年前 , 
夏威夷 西岸滑 落大海 。 一塊 約二十 公里寬 , 一至 
二 公里長 , 八公 里高的 岩石落 在海底 , 這 一刻的 
時速足 足有三 百公里 , 把島 上約一 公里長 的陸地 
推到約 二百公 里外的 深水層 。 在 這深度 的海洋 , 
這時速 剛好造 成海嘯 。 



這地質 模型說 明海嘯 有多高 。 滑坡 是灰色 陸地的 
紅 色區域 , 然後 海嘯向 外擴散 , 實 際上是 超越了 
Lanai 島 的頂部 。 左側的 比例尺 是公尺 。 紅 色是海 
拔一 千英尺 。 這海嘯 的最高 點是在 Ho'okena , 圖 

片 顯示有 二千四 百英尺 。 





數 千年前 , 美國 華盛頓 州東部 的堵塞 湖因冰 壩破裂 , 一瀉 而下流 入哥倫 比亞河 ; 超 級洪水 高約- 
公里 , 沖走 很多陸 地土壤 。 161 




這 樣規模 的洪水 輕易搬 動這些 巨石一 百公里 。 



這一講 是要告 訴大家 , 生 命改變 了地球 , 主要 是細菌 ; 地球 內外的 環境偶 爾對生 命有重 大影響 。 
宏演 化的觀 點描述 的世界 , 與我們 真正經 歷的本 質上有 所不同 。 下一 講利用 化石記 錄重建 一些大 

事。 



以往 這裡已 有前科 , 島 嶼其他 部分跌 落在不 同地點 。 有 環珊瑚 是海拔 約一千 五英尺 , 這是 由於在 

早期 的海嘯 ; 一個 超級海 嘯把海 水送到 Lanai 島 頂端的 海水湖 。 有 時衝浪 來大了 。 這些波 浪真嚇 

人。 



1991 年 菲律賓 
Pinatubo 火 山爆發 




1991 年 非律賓 Pinatubo 火山爆 發可以 

說明威 力如何 。 火 山把驚 人數量 的火山 
灰噴放 到大氣 , 高達海 拔二十 二公里 , 
導致隨 後數年 全球變 冷和美 麗日落 。 



擴散 的比例 



高度 (公里 ) 




圖 片禾口 卞甫言 睪資料 http://www.cbc.ca/documentaries/passionateeyeshowcase/2010/superflood/ 



地 質年代 



宙 (元) Eon 



代 E 



糸己 Period 



世 Age 



全新世 
Holocene 




新近紀 
(第 四紀) 
Quaternary 



更新世 
(洪 積世) 
Pleistocene 



上新世 Pliocene 



新生代 



中新世 Miocene 



漸新世 
Oligocene 



時間 



大事記 



11700 年至今 



人 類繁榮 



180 萬年前 冰 河時期 , 大量大 型哺乳 動物滅 

至 1 萬年前 絕 , 人類演 化到現 代狀態 



) 萬年前 
30 萬年前 



人類的 人猿祖 先出現 



) 萬年前 
3 萬年前 



顯生宙 
Phanerozoic 




古近紀 始新世 
(第三 糸己) Tertiary Eocene 

古新世 
Paleocene 



) 萬年前 
30 萬年前 



大 部份哺 乳動物 目崛起 



) 萬年前 
50 萬年前 



) 萬年前 
30 萬年前 



白堊紀 
Cretaceous 



侏羅紀 
Jurassic 

三疊紀 
Triassic 



二疊紀 
Psrmisn 



??] ^糸己 
Carboniferous 



古生代 
Paleozoic 



泥盆紀 
Devonian 



志留紀 
Silurian 



L 億 



4550 萬年 
; 50 萬年前 



白堊 紀-第 三紀滅 絕事件 , 恐 龍的繁 
榮 和滅絕 , 地球上 45% 生 物滅絕 , 
有 胎盤的 哺乳動 物出現 



1 億 4550 萬年前 有袋類 哺乳動 物出現 , 鳥 類出現 , 

至 1 億 9960 萬年前 裸子植 物繁榮 , 被子植 物出現 

2.5 億至 2 億年前 恐 龍出現 , 卵生 哺乳動 物出現 



;億至 2.5 億年前 



二 疊紀滅 絕事件 , 地球上 95% 生物 
滅絕 , 盤古大 陸形成 



3.55 億年前 昆 蟲繁榮 , 爬行動 物出現 , 煤炭森 

至 2.9 億年前 林, 裸子植 物出現 



4.05 億年前 
至 3.65 億年前 



魚 類繁榮 , 兩棲動 物出現 , 昆蟲出 
現 , 種子植 物出現 , 石松和 木賊出 
現 



4.35 億年前 
至 4.05 億年育 



陸生的 裸蕨植 物出現 




(M 圖 出自維 基百科 , 譯者補 上英詞 , 稍 微修改 起始時 間和大 : 



:事記 。 ) 



第 十九講 : 化石 記錄和 生命史 



這些地 質時代 162 的 「紀」 實際 上是利 用化石 來定義 ; 通過對 比化石 的類型 , 全球硏 究人員 協調彼 
此 的記錄 。 二十 世紀後 期有了 放射性 定年法 , 硏究 做得越 來越好 。 白堊紀 大滅絕 之後是 新生代 。 
新生 代是哺 乳動物 的時代 , 中 生代大 槪是爬 行動物 的年代 。 新 生代可 細分爲 古新世 , 始新世 , 漸 
新世 , 中新世 , 上新世 , 更新世 。 



htt p :〃m kd • lyge • c n/a 1 御 扉- 1 • j pg 



代 



新生代 

Cenozoic 

新生代 



中生代 

Mesozoic 

中生代 



古生代 
Palaeozoic 

古生代 



元古代 
Proierozoic 

政代 

太古代 
Archaeozoic 

始生代 



碓菊石 { - 



今天以 第三種 方法看 看地球 的生命 , 這 
是關於 化石記 錄和生 命的主 要群體 。 還 
記得 第一種 方法是 看看重 大轉變 以及涉 
及 的問題 。 第二種 方法描 述演化 發生的 
地 質劇場 , 看 看生命 如何塑 造地球 , 以 
及地球 如何塑 造生命 。 今 天是看 看本身 
有 獨特和 重要資 訊的化 石記錄 。 

請大家 溫習地 質時間 。 要 花一些 時間才 
可以牢 牢記住 。 名字 不熟悉 , 時 間深度 
驚人 。 要理 解地球 的演化 , 這是 非常必 
要 的框架 。 這 一講談 論一些 大事件 , 主 
要的擴 散和仍 在擴散 的組群 , 正 在消失 
或 已消失 的組群 , 在特殊 情況滅 絕的動 
物 , 最後 提到演 化停滯 和提到 Cope 法 
規。 

特別留 意寒武 紀之後 的事物 : 顯 生宙分 
爲古 生代, 中生 代和新 生代; 「代」 分 
爲 「紀」 , 其 中一些 「紀」 是以 大規模 
滅絕 來結束 。 世界 各地的 地質學 家看得 
出 他們硏 究的不 同岩石 其實是 同一類 
型 , 石頭含 有的化 石是在 一定時 間在世 
界各 地消失 的東西 。 

例如 , 三葉蟲 在寒武 紀出現 , 在 二疊紀 
末 期消失 。 世上任 何有三 葉蟲化 石的岩 
石必然 是源自 古生代 。 菊 石多次 出現和 
消失 , 在白 堊紀結 束時最 終消失 。 任何 



地質 年代表 

Goochmnologic Cliarl 

地質 年代表 



紀 

Period 



世 
Epoch 



距今大 約年代 

(百 W 年) 
Million Yeart A90 



主要生 物演化 

Evolution of Major 



,石 的岩石 必然是 中生代 。 




第三紀 
Tertiary 

第三紀 



白堊紀 
Cretaceous 

: 

侏羅紀 
Jivassic 
工 7 紀 



三叠紀 

Trisssic 



二 ft 紀 

Permian 

《小厶 



石炭紀 
Carbonife<ou» 

石炭紀 



泥盆紀 
Devonian 



Silurian 



奧陶紀 
Ordovician 



塞武紀 
Cambfian 

力' 力 、IW 

Sinian 



中 

Miocene 

敏鳜 « 

Eocene 



23 
36 5 
53 
65 

135 

205 H 



290 一 

355 

410 一 

438 - 

510 一 

570 
800 
2500 

4000 




兩 《K« 

両生類 



無青 栴動 《 

無苻 椎動物 



生 



古老的 

Primitivo Fungi 



S@ 類 t 古藻類 



元古宙 



太古宙 



複 

有 




過 去的一 萬年是 全新世 ; 這是 冰川融 化之後 的時代 。 粗 略地講 , 地球 在古新 世和始 新世重 新補充 
本身 的生物 多樣性 。 以 哺乳動 物科和 類似動 物而論 , 現代的 生物多 樣性水 平大槪 與漸新 世持平 。 
數哺乳 動物目 源自古 新世和 始新世 。 



細 胞生命 

看看一 些大規 模事件 ,最 有趣的 是什麼 時候有 了多細 胞生命 ? 中國的 磷酸鹽 礦床保 存著微 小的化 
石 , 絕 對驚人 。 這是在 十年前 發現的 。 




澄江 帽天山 頁岩發 掘出來 的圓筒 帽天山 蟲化石 , 是寒 武紀早 期中段 的生物 。(圖 片 取 自維基 百科 ) 




化石 來自中 國雲南 省澄江 縣境內 40 多 處散存 的寒武 紀多門 類古生 
物 群遺址 , 距今約 5.20 億到 5.25 億年 , 主要 集中於 帽天山 的頁岩 , 
開始 發掘於 1984 年 。 它 的特點 是動物 體內沒 有礦物 質的軟 組織部 

份 保存得 非常好 , 稱爲 「 澄江 動物群 i 。 

寒武 紀前二 千萬年 是元古 宙末期 埃迪卡 拉紀的 文德期 。 在乾 涸湖泊 
或小灣 , 鹽 結晶完 美保存 著藻類 。 這些 顯微照 片是多 細胞藻 類的微 
體化石 , 其中一 些甚至 可以看 到有絲 分裂的 紡錘體 。 




同一 時代在 中國形 成的是 多細胞 , 兩側對 稱動物 。 這 些看起 來像甲 
殼 動物的 早期細 胞分裂 。 這是 寒武紀 之前二 千萬年 , 暗示寒 武紀之 
前二 千萬年 已有甲 殼動物 , 非 常有趣 。 

分 子系統 發育硏 究指出 , 要 是硏究 分子而 不是硏 究化石 , 十 億年前 
已經 有真核 的擴散 ; 即是 在有多 細胞結 構之前 , 真核 細胞製 造原生 
生物 。 許 多群體 可能在 寒武紀 之前已 有分歧 , 這些微 體化石 支持這 



觀點 , 但 化石沒 有痕跡 。 有的只 是標誌 , 有的只 是這些 類似甲 殼動物 的胚胎 。 

如果這 是真的 , 那 麼屬於 寒武紀 的大型 動物首 批化石 , 可能只 是記錄 以前的 軟體動 物開始 取得骨 
架 的事實 ; 大 型動物 肉眼可 以看到 , 有硬 體部分 , 有內 骨骼或 外骨骼 。 這 些群體 以前已 經存在 , 
只是不 能轉變 成化石 , 很 可能是 因爲與 天敵共 同演化 。 



親 源譜系 生命樹 



細菌域 

Bacteria 



古菌域 



真核域 
Eucarya 



綠^ | 狀菌 

Green 



黏菌 

MyxomycoU 



變形菌 

Proteobacterla 



藍綠菌 Cy«nob*cterla 

浮徽菌 Planctomyces 

擬桿 菌門的 flactwoWM 
極 胞菌屬 Cytophaga 

熱袍菌 Thermo W 

產 水菌— 




Animalia 動物界 

—真 菌界 

Plantae 榷物界 
Ciliates 纖毛蠤 
Fl«9ell*tes 鞭毛蟲 
Trichomonads 毛滴蟲 目 
Micwsporidi ,微孢 子蟲目 
Diplomonads 雙 滴蟲目 



這圖 片似乎 是發生 的事情 。 提醒各 位生命 樹有三 大組群 。 放 大的部 分如下 。 



真核生 物擴散 



Cercozoa 絲 足蟲類 

單鞭 滴蟲屬 
—纖藻 § 
Q § 

植物界 % 1 殼 變形蟲 

、尸 \ 3 有 孔蟲目 ^ 

个 草綠藻 紅藻 放射蟲 ^ %. ^ ? ^ 
陸上 々, ^ 

纏 c《f《\\ 

、:: t % 



第一 類蜂 窩狀海 洋生物 力^)/々^ 生^ 物 

(與其 他生物 無親屬 ^係) ^ 甲藻 ^ 



蜂窩狀 



\ 乂\ ? I 



# / ♦ 複 ^ 

^.^ c ^ &w 第 二類蜂 窩狀海 洋生物 

t 毛蟲 I^Oof^f 與 Amoebophrya 有親屬 關係) 



雙 , 蟲 




x 響 等% 

二 鞭、 



I 誦菌 〜!= 變形蟲 

# 原生 質體黏 菌 v ^ e moUiS" ^ : 
P、 a — S 、 

原生中 柱黏菌 鞭 毛^。 &、 
變形蟲 ; 
、,$ 

毛蟲 c 動物 《 ^ 5 

J" 真菌 I \ 



褐藻 

其他 
藻類 



Or e 

主要 _ 
八 異 養鞭毛 g 虫 

應 |! U 、難蟲 



Opisthokonts ? 2 ^ 

ff 生鞭毛 

Archaea 古菌 



Root? 

根源 5 



,、、 類》 I ^ 滴 

\ 曲 i 蟲類^ l va i es 

> \ 蟲類 古蟲界 

細菌 Bacteria 



^\ 、穩 

透 色動物 

^ s Discicristates 

利 什曼屬 
原蟲 



中 國澄江 動物群 



中國澄 江動物 群微化 石大槪 是在五 億七千 萬年前 。 繞 著生命 樹走走 : 「哦, 從我們 以爲是 生命起 
源分 支出來 的一切 , 很有可 能是在 同一時 間存在 , 但我們 沒有化 石記錄 。 」 這意味 著分子 發育學 
的含義 : 從共 同祖先 傳承的 一切可 能是同 時存在 。 這 意味著 所有這 些其他 分支以 前都在 那裡了 。 



參考 : 黃俊霖 〈達 爾文 的生命 之樹〉 

參考 : 錢錕 〈挑 戰演化 論的澂 江化石 群及" 動 物大爆 炸"〉 

大 多數這 些其他 東西都 是單細 胞生物 , 不期望 它們留 下化石 。 很久 以前可 能已經 有黏菌 , 變形蟲 
和 眼蟲以 及林林 種種類 的藻類 , 只是沒 有它們 的化石 。 因此 , 能夠同 時處理 分子系 統學和 化石是 
重要的 , 因爲 兩者相 輔相成 , 可以 得出只 是單一 方面不 能得到 的推論 。 

生命 多樣性 大爆發 



600 



二; 



550 

地 筲時間 (以距 今百萬 年計) 



有 趣的是 動物化 石記錄 中沒有 出現重 大的軀 體規劃 。 植 
物 有這樣 的規劃 , 但 動物就 好像在 五億五 千萬年 前有了 
一次多 樣性的 爆發後 , 所有 的重大 軀體規 劃凍結 , 之後 



再沒有 新的動 物種類 。 這 問題令 人費解 , 一直 沒有徹 底解決 。 爲什麼 會這樣 ? 



Hamlet : r Horatio , 天上人 間的萬 事萬物 , 多 於你的 哲學夢 



莎 士比亞 《王 子復 仇記》 第一幕 , 第五場 




-;、 



寒武紀 大爆發 : 
早期 • 大動 物群組 



寒武紀 發生什 麼大事 ? 這 是化石 記錄開 始說故 事的時 
候 。 化 石記錄 是相當 支持寒 武紀生 物多樣 性大爆 發的想 
法 。 左 軸是動 物群體 「 目 」 的觀 察數量 , 有相當 多海洋 
無 脊椎動 物類群 ; 寒武紀 末期開 始有脊 椎動物 ; 並且以 
相當 快的速 度變多 。 



- o 

力 

「0_ 的數量 



在上圖 , 三葉 蟲生活 在許多 一般沒 有保存 的物種 。 典 型的寒 武紀外 群可能 只生產 三葉蟲 , 鰓足綱 (2) , 軟 體動物 (3) 和海百 
合 (4) 。 這是全 部寒武 紀生物 群的一 小部分 , 加拿大 卑詩省 Burgess 頁岩 的寒武 紀化石 名冊更 爲詳盡 。 那組 群包括 多種海 



綿 : Vauxia(5) , Hazelia(6) 和 Eifellia(7); 腕 足動物 : Nisusia(2); 曳 鰓蠕蟲 : Ottoia(8); 三葉蟲 : Olenoides(l) ; 其他節 肢動物 , 
如 Sidneyia(9) , Lecnchoiia(lO) , Marella(ll) , Canadaspis(12) , Helmetia(13) , Burgessia(14), Tegopeite(15), Naeaoia(16), 
Waptia(17), Sanctacaris(18) and 0daraia(19) ; 葉狀 假足類 : Hallucigenia(20) 和 Aysheaia(21); 軟 體動物 : Scenella(3); 棘皮動 
物 : Echmatocrinus(4) 和 脊睡物 : Pikais(22); 其他 怪異 動物有 Haplophrentis(23) , Opaginia(24) , 高 角杯蟲 Dinomischus(24) , 
微 瓦霞蟲 Wiwaxia(26) , 阿 米斯克 毛顎蟲 Amiskwia(27) 和奇蝦 Anomalocaris(28) 。 S.M. Gon III 構 圖和線 條畫; John Whorrall 
著色, 2002 。 



看看 其中一 個社群 , 內中有 一些極 其奇怪 的生物 。 它 們不是 巨大的 。 寒武紀 海洋中 的抹香 鯨巨人 
是奇蝦 (28) , 它是捕 食的節 肢動物 , 有一 些有趣 , 類 似觸角 的天線 , 它遊 來遊去 , 是海洋 中最大 , 
最難看 的東西 , 只有 這麼大 。 

在寒武 紀的海 洋潛泳 , 不 必擔心 白鯊魚 。 你 實際上 是最大 , 最卑鄙 的東西 。 這 是有趣 的觀察 。 在 
化石 的歷史 , 一 次又一 次見證 生物從 小到大 。 開始時 體積小 , 壽命短 , 每 一代的 時間短 , 後來變 
大 , 長 壽和每 一代的 時間長 。 

這不是 說大生 物取代 小生物 , 而是 大生物 加進來 。 就像社 群最初 由小生 物主導 , 而且持 續存在 , 
但會 演化出 大生物 。 這就是 後來開 始發生 的過程 。 




這些 海洋中 有一些 東西到 處亂跑 , 現在 沒有了 。 當時有 三葉蟲 , 極爲 
令 人費解 的動物 。 這 是歐巴 賓海蠍 Opabinia 163 , 皮博 迪博物 館館長 
Derek Briggs 最 喜愛這 些動物 。 英 國廣播 公司有 很多這 生物游 泳和走 
動 的漫畫 。 Briggs 硏究寒 武紀社 群的形 態功能 。 有興 趣的話 , 可以邀 
請 Briggs 來演示 。 歐巴賓 海蠍已 不存在 , 但還 是有類 似的生 物存在 。 



這是曳 鰓蠕蟲 (8) 164 , 目前 還有曳 鰓蠕蟲 , 外形 看起來 差不多 。 現在可 算是活 

化石。 





這是 甲狀蟲 165 , 今 天還生 活在澳 大利熱 帶雨林 , 而不是 生活在 
珊瑚礁 。 



歐巴 賓海蝎 (圖 片取 自維基 百科) 

曳鰓 、虫 需蟲 Ottoia http://park.org/Canada/Museum/burgessshale/NK24.GIF 

現在 的甲狀 蟲 (Onychophoran) http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/_0_0/cambrian_16 




開 始有節 肢動物 , 例如 三葉蟲 。 螯肢動 物就是 馬蹄蟹 , 蜘蛛 和它們 的近親 。 也開始 有一些 甲殼動 
物 。 現 存的腕 足動物 例如有 海豆芽 。 在 馬來西 亞珊瑚 礁潛水 , 會看到 很多腕 足動物 。 世界 各地的 
深水區 都有腕 足動物 , 但很 長一段 時間數 量已逐 漸減少 。 





棘 皮動物 1: 



多毛綱 http://www.handbook.unsw.edu.au/images/userimages/SCI/BIOS2031.jpg 

mmmi\yB {Plotystrophio ponderosa) ( 取 自 維 基百科 ) 

馬蹄蟹 (取 自維基 百科) 
蜘蛛 (取 自維基 百科) 

Lampshell 海豆芽 ( http:〃www.gulfspecimen.org/catalog/specimens/PhvlumBrachiopoda.html ) 
http://www.dnr.sc.gov/marine/sertc/web_echinoposter.jpg 



脊 索動物 : 文昌魚 玻 璃彩旗 盲鰻 海鞘 柱頭蟲 海星 (取 自維基 百科) 

還有棘 皮動物 。 棘 皮動物 很有趣 , 因 爲它們 是脊索 動物的 姊妹群 , 這 意味著 脊索動 物在當 時已偏 
離棘 皮動物 , 但 沒有形 成化石 。 早期的 化石有 文昌魚 , 這細小 , 一 英寸長 , 半透明 , 類似 蝌蚪和 
魚的脊 索動物 , 就是脊 椎動物 的祖先 , 但可能 不會形 成化石 。 棘皮動 物是兩 者偏離 的最好 手上證 

據。 

棘 皮動物 曾經有 爆發性 的擴散 , 形 成許多 「 綱」, 包括 海星綱 的海星 ; 海參 綱的海 參等等 。 時至 

今日 , 棘 皮動物 還有六 , 七個綱 , 但 在寒武 紀時大 約有二 十五或 三十個 , 大 多數已 經滅絕 。 S.M. 
Gon III 彩圖 有許多 生物是 已經滅 絕的棘 皮動物 。 

五 億五千 萬至五 億年前 , 動物 界在寒 武紀有 大爆發 。 植 物界非 
常不同 。 植物 的多樣 性是非 常穩定 , 演化更 有節制 。 植 物較遲 
登 上陸地 , 主要群 體較後 才到步 。 動 物群體 全都源 自海洋 , 但 
植物的 多樣性 大多源 於陸地 , 因此 植物不 得不登 上陸地 。 

約四 億年前 , 泥盆紀 的化石 記錄出 現了蘚 類和蕨 類植物 。 裸子 
植物 實際上 有三億 五千萬 年歷史 , 例 如松樹 , 冷 杉和它 們的近 
親 ; 它們在 早石炭 紀出現 , 一直到 今天還 在演化 , 變得 更多樣 
化 和複雜 。 有一 些可識 別的裸 子植物 有三億 五千萬 年歷史 。 172 

開花 植物在 什麼時 候演化 , 取決 於是硏 究分子 或化石 。 分子硏 
究表明 這可能 是在二 億至三 億年前 的石炭 紀至二 疊紀至 三疊紀 。 有人 不相信 。 真正 確鑿的 證據當 
然 是化石 , 這大槪 是在晚 白堊紀 。 化 石記錄 有七千 五百萬 年的被 子植物 。 




Ernst Haeckel 所著/ tost/om^Q^A/a^ 《自 然界 的藝術 形式》 的 苔蘚植 物插圖 (取 自維基 百科) 



陸地 上的第 一株植 物有可 能是苔 。 圖片是 葉狀苔 , 看來 頗像是 
潮間 帶常見 的藻類 , 結構 與海洋 藻類也 很相同 , 只是爲 了適合 
在陸 上居住 而改變 。 



登 上陸地 , 要 有以下 的裝備 。 動 物要有 不透水 的皮膚 。 要 在陸地 上行走 , 需 要肢體 , 因而 要有肩 
部 和髖部 的支持 。 想在陸 地生殖 , 而不是 在水中 (當然 , 現在還 有很多 兩棲動 物是這 樣做) , 就 
要有不 會乾燥 的卵子 , 要 有外殼 和羊膜 。 這 基本上 在兩棲 類中發 育而成 , 然後四 足動物 也有了 。 

植 物要有 不透水 的葉子 。 這 意味著 要發明 製造蠟 質角質 層的生 物化學 和發育 生物學 。 要有 氣體交 
流 的手段 , 所以不 得不發 明氣孔 , 氣孔 調節二 氧化碳 和氧氣 的進出 。 還需 要有根 , 抗 病抱子 , 最 
終還要 有種子 。 要登 上陸地 , 就 有這麼 多的東 西要演 化出來 。 這 是重大 的事件 , 複雜 , 又 花時間 。 



陸地 



河流 , 沼澤 

和 淺水區 



海洋 



晚泥盆 紀的肉 鰭魚和 兩棲四 足動物 

Ichthyostega 




Eusthenopterorh 




385 



380 




375 百萬 



Acanthostega 

^^^^^ 



年前 




看看登 陸的脊 椎動物 。 圖 片是一 些晚泥 盆紀的 肉鰭魚 。 這小 組群似 乎已出 現了與 腔棘魚 (源 自肉 
鰭魚) 有關 連的四 足動物 。 真 掌鰭魚 實際上 是中上 層魚類 , 不是在 乾涸的 潟湖爬 來爬去 , 似乎是 
在大海 中游泳 。 



真掌 鰭魚有 四足動 物肢體 很不錯 的開端 , 骨 架看來 有一些 結構性 元素是 生物登 陸需要 的東西 , 可 
能是爲 在另一 環境的 其他原 因而延 伸適應 ; 一 些在早 期演化 中爲了 其他原 因發生 的事物 , 其後可 
能被選 上和用 於登陸 。 其他 的是一 些近親 。 



約三億 六千萬 年前的 化石可 以看到 腔棘魚 , 今天在 馬達加 斯加可 潛水的 地方也 見得到 , 是 很好的 

活化石 。 下圖 是在加 拿大魁 北克省 Miguasha 找到 的三億 八千五 百萬年 真掌鰭 魚骨架 。 這 是中上 

層魚 , 可以看 到後肢 有許多 可識別 的脊椎 動物肢 體元素 。 




中間左 圖是真 掌鰭魚 胸鰭的 放大圖 , 似乎 有肱骨 。 下方是 魚石螈 。 這 東西是 魚類和 兩棲類 之間的 
過 渡形式 , 大 槪在晚 泥盆紀 , 是在 二千萬 年之後 。 魚 石螈通 常來自 格陵蘭 島東部 , 那裡 有化石 。 
魚 石螈已 經有了 脊椎動 物肢體 的大部 分元素 。 

這一切 在游泳 的環境 中發生 。 這傢 伙在淺 水中爬 來爬去 , 但作 爲成體 不能支 撐自己 ; 肩帶 和臀部 
腰帶不 夠結實 以支持 動物成 體在陸 地上真 的行走 , 但幼體 能做到 。 

因此 , 也許登 陸的第 一階段 可能是 小孩四 處探索 , 然後回 到水中 , 長大成 爲成體 。 父母不 能進入 
新 棲息地 , 因 爲沒有 強大到 足以支 撲它們 的四肢 。 我認爲 這想法 很不錯 。 可 能是一 如電腦 , 年輕 
一代向 年老一 代展示 如何天 天向上 。 



, /V 、 





處子 
夕 ' 

| ^y^~ Flowers /(, 

- 〜 ^ 七-五 百萬^ 

Pollen grains 
, with distal 
種子 aperture 
Seeds 

次 $ 木質耶 和韌 
Secondary xylem and phloem 



- if 台木, 赏部橫 切面丄 
Compfex xylem cross-section 

吐 太晳^ 



, 額外 木質化 
4- Extra lignification 

Vascular canals (tracheids) 次 生加厚 的維管 
/ with secondary thickening (管胞 ) 
, Alternation of generations Hi: 代交 § 
Cell structure 細 胞結構 

Chlorophyll b 葉綠素 



看 看植物 的擴散 , 約 在四億 五千萬 至七千 五百萬 年前這 段時間 , 已經 有相當 穩定的 步伐逐 漸取得 

一系列 成爲植 物的主 要元素 。 葉綠素 B 是相 當古老 , 可能已 經有十 億至十 五億年 的歷史 。 植物 
細 胞結構 可能在 十億年 前已經 有現在 的水平 。 世 代交替 , 單倍體 / 二倍 體後代 , 已是由 來已久 。 



真苔 石松 (取 自維基 百科) 

從苔 蘚發展 到石松 , 可以 看到植 物開始 發展輸 水系統 : 開始有 根和管 
道 , 讓水 份把營 養物質 從根部 輸送到 生長中 的結構 。 

本 質開開 始發育 , 到了 木麻黃 173 和裸 子植物 前體時 , 木 質部已 相當發 
達 , 包括 韌皮部 , 複 合木質 部和不 錯的輸 送系統 。 然後 , 種子 隨著裸 
子 植物演 化而成 。 

裸 子植物 的擴散 。 松 柏目包 括松樹 和冷杉 林等等 。 銀杏 目當然 是大家 熟悉的 銀杏樹 , 這分 支只有 

這一 種植物 。 種 子是在 那時期 發明的 。 

繼續 向前行 , 來到有 末端孔 的花粉 , 然後 有了開 花植物 。 被子 植物的 底層有 一些美 妙和怪 異的植 
物 , 時 間只容 許我提 到買麻 藤科的 百歲蘭 。 

百歲蘭 174 是只有 兩塊葉 片的根 生植物 , 葉片可 以長到 一百或 
二百 英尺長 , 生 活在納 米比亞 的沙丘 。 由於沙 粒漂移 , 沙丘 
越 長越大 , 百歲蘭 可以繼 續成長 , 保 持葉片 長在沙 丘之上 。 
一 些百歲 蘭實際 有一百 或二百 英尺高 , 但生長 在地下 , 只有 
這些 大樹葉 露出沙 丘頂部 。 植 物的擴 散有許 多奇妙 的東西 。 

重提 兩個基 本要點 。 一些 登上陸 地的裝 備是先 在水中 爲了其 
他 的原因 而開發 , 然後在 登陸時 被徵用 , 脊 椎動物 的肢體 可能是 這樣的 一回事 。 植 物在登 陸後發 
展出多 樣性的 大部份 , 在四 億五千 萬至七 千五百 萬年前 , 持 續添加 諸如維 管柱和 傳輸系 統等等 。 






'木 麻黃 (Casuarinasequisetifolia) 俗稱 「牛尾 松」, 不是 松樹, 是母 橡樹的 一種。 (圖 片取 自維基 百科) 

[ 百歲蘭 (取 自維基 百科) 



化石 的信息 



菊石 : 重複 的滅絕 和擯散 

這世 界是否 只能容 r^t ,多 的菊石 0 




看看生 命史的 大格局 , 看看化 石有什 麼信息 。 這是經 典信息 。 菊石 有許多 不同的 「 科」。 可以想 
像 上圖的 灰色葉 形部份 大槪是 「 目 」 的層次 。 

大家 熟悉哺 乳動物 , 有蹄 哺乳動 物就是 其中一 「 目」。 鳥類的 其中一 「 目 」 是信天 翁和它 的近親 。 
「 目 」 是 相當大 的群體 , 包含很 多物種 。每個 「目」 分 爲很多 「 科」。 

看看有 什麼事 情發生 。 泥盆 紀末期 有大規 模滅絕 , 許 多譜系 被切斷 , 只有兩 系傳承 活下來 。 這一 
系 有擴散 , 形 成一大 堆不同 菊石物 種和科 。 在二疊 紀末期 , 它們全 都消失 。 

另一 系再次 活下來 , 有兩 個譜系 , 也 許三個 , 經歷了 二疊紀 大滅絕 。 其中一 個譜系 在三疊 紀滅絕 , 
另一個 有擴散 。 三疊 紀末期 有大滅 絕事件 。 幾 乎所有 菊石再 次消失 。 有一 兩譜系 活下來 , 進入侏 
羅紀 , 但 在白堊 紀末期 這兩個 分支都 已滅絕 。 



眼前所 見的是 這持續 滅絕- > 再次 擴散- > 滅絕- >再 次擴散 , 難怪 會質問 : 「難道 這世界 是否只 
能容納 這樣多 的菊石 ? 是否曾 經滿額 , 然後一 掃而空 , 創 造空間 讓其他 菊石再 次擴散 ? 」 這模式 
是 符合這 種解釋 。 「一 Si (性」 是 非常薄 弱的邏 輯標準 , 但引 人入勝 。 因此放 下不表 。 



哺乳動 物擴散 



哺乳動 物主要 分類群 的策略 性發生 , 顯 示幾乎 所有單 胎盤哺 乳動物 「目」 (從 貧齒 目至重 脚目) 

在古 新世和 始新世 早期齊 齊露面 。 左邊 的時間 軸線不 依比例 。 (取自 Gingerich, 1977 ) 

「一 Si (性」 的 評論也 適用於 哺乳動 物擴散 。 首先留 意到哺 乳動物 早在三 疊紀開 始擴散 。 如 果回到 
三疊紀 , 可能 不會命 名爲哺 乳動物 , 它們是 從其他 祖先分 離出來 , 像 單孔目 生物是 源自這 個時期 , 
大槪二 億年前 。 

在 那時代 , 恐龍 是地球 上有很 大優勢 的生物 , 也是 最多樣 化的四 足動物 ; 哺乳 動物繼 續擴散 。 以 
前 還有多 瘤齒獸 類和三 錐齒獸 類等等 , 體 積較小 , 快活 地活著 。 然 後白堊 紀末期 有大滅 絕事件 。 
陸 上一切 大於五 公斤的 生物全 被消滅 , 之後 哺乳動 物擴散 。 

恐龍滅 絕是哺 乳動物 擴散的 必要先 決條件 , 這想 法與前 述一致 , 看起來 像是重 複菊石 的模式 : 清 
理 地球騰 出空間 讓它們 可以再 次演化 。 這實 在是四 足動物 重複菊 石事件 。 但正如 我所說 , 「一 Si( 
性」 是 非常薄 弱的邏 輯標準 ; 問 題是我 們在硏 究地球 , 而 我們沒 有複本 。 

若是 能複製 這實驗 一百遍 , 每一次 看到恐 龍滅絕 , 然後 哺乳動 物擴散 , 這 多好啊 。 但樣本 只有一 
個 。 這是非 常有趣 的模式 , 很可能 是真的 , 聽起來 有道理 , 但不 能用實 驗證明 。 



喃乳動 物擴散 
恐龍主 宰天下 




白垩 杞 末期 



哺乳動 物擴散 

恐 龍減絕 是否哺 乳動物 
擴 散的必 要事先 條件? 




s ,f!f il 




有那些 組群仍 在擴散 ? 看看地 球四周 , 看 到什麼 ? 甲蟲 仍在勢 如破竹 。 其實 我們不 知道有 多少甲 
蟲 。 已命名 的甲蟲 , 我 想已經 有三十 五萬種 。 甲 蟲物種 可能有 五百萬 。 



J.B.S. Haldane 是無神 論的共 產黨員 , 與坎特 伯雷大 主教的 妻子共 進晚餐 , 她問他 : 「Halda ne 先 

生 , 從 你的生 物硏究 對創世 者的本 質有什 麼結論 ? 」 他轉身 對她說 : 「夫 人, 創世 者過分 喜愛甲 
蟲 。 」 有很 多甲蟲 , 它們還 在擴散 。 

雙 翅目包 括蒼蠅 和蚊子 , 是年輕 的群體 , 仍 在生產 新物種 。 哺乳 動物中 , 蝙 蝠可能 是生物 多樣性 
最令 人印象 深刻的 生產者 ; 嚙齒動 物也是 , 它們 在南美 洲繁殖 。 

如果 你作爲 哺乳動 物學家 , 想 硏究最 近的演 化和仍 然在形 成物種 的生物 , 南 美洲肯 定是觀 察蝙蝠 
和嚙齒 動物的 好地方 。 

開花 植物中 , 蘭 花和草 本植物 這些頭 狀植物 175 的生 物多樣 性實在 令人印 象深刻 。 大 約有一 萬二千 
種蘭花 。 確實 數字已 經忘記 。 草 本植物 有一萬 五千種 。 §1 狀植物 現在稱 爲菊科 。 



仍 在擴散 的組群 




:鼠) 



註 : 頭 狀植物 : 花序形 成頭狀 , 一簇或 稠密一 叢生長 。 



菊科 Composite (向 日葵, 紫菀) 




蘭科 Orchidaceae (蘭花 ) 



禾本科 (草) Graminaceae 

(圖 片全取 自維基 百科) 



譜 系學家 很忙碌 , 沉醉 於他們 的遊戲 , 爲東 西命名 。 這些 分支現 正在塡 補世界 的生命 



滅絕 




全吃 得光光 



有什麼 東西被 消滅了 ? 在伯吉 斯頁岩 Burgess Shale 所有那 些異國 

情調 的東西 一去不 返已經 億萬年 。 三葉蟲 , 菊石 , 恐龍都 不見了 。 
奇 妙的舌 羊齒目 176 是侏 羅紀的 舌蕨類 , 看起來 像舌頭 。 

有一個 好故事 。 約一千 萬年前 , 當南 美洲經 巴拿馬 地峽連 接北美 
洲 , 一 幫北美 流氓移 居南方 , 穿 越巴拿 馬地峽 , 把 南美洲 的東西 



這幫流 氓是美 洲獅和 狼這樣 的傢伙 , 吃光 了南美 洲的有 蹄類哺 乳動物 。 有一 些生物 從南美 洲來到 
北部 ; 負鼠和 犰狳紛 紛北上 , 但主 要的是 生物向 南遷移 。 南美 洲在中 新世和 上新世 的化石 動物群 , 
已經永 遠消失 。 



在過去 一萬年 , 世上的 鳥類有 25 至 35% 已 經滅絕 , 大 部分是 在太平 洋島嶼 。 非洲 以外的 更新世 
巨 型動物 , 大部分 已消失 。 想看看 更新世 的情景 , 去非 洲的國 家公園 , 一萬 年前的 北美洲 看起來 
就像 是這樣 ; 當時有 300 , 400 磅重 的海狸 , 比非洲 獅子壯 大的北 美獅子 , 當然還 有猛猸 象和披 

毛犀 牛等等 。 很多 這些東 西已經 消失了 。 




終離 摯 H 

齡 鼯,, 捧 

蠡秦 $ 



Glossopterids. http://www.adonlinejd.au/plantevol/images/glossopteris_late_permian.jpg 



另 一方面 , 我們 可能永 遠不會 深夜夢 中驚醒 , 一 身冷汗 , 擔心恐 龍滅絕 , 不 能再見 到它們 。 一些 
鳥類 學家了 解世上 瀕臨滅 絕鳥類 的近史 , 可能偶 爾在凌 晨醒來 , 一 身冷汗 , 擔心 它們都 不見了 。 



很多 這些東 西已經 是皮博 迪博物 館抽屜 的古老 , 塵封 的化石 。 我們以 上談論 的是世 上已消 失的世 
界和完 整社區 , 因揮霍 而消失 , 耀眼 的擴張 ; 這 些都曾 經創造 了充滿 著地球 的生命 , 然後 生命消 

失 。 99% 已 經消失 , 我們只 看到餘 下的極 小部分 。 這 實際上 是生命 的事實 , 無需情 緒反應 , 只要 
留意 到有這 樣的事 情發生 。 



回 到一個 已消失 的社群 : 伯吉 斯頁岩 Burgess Shale 。 頁岩 大槪有 五億五 百萬年 的歷史 , 寒 武紀晚 

期 。 頁岩 在北美 大陸西 部邊緣 , 東 部是是 魁北克 , 北部 加拿大 。 當時這 是在赤 道以南 , 還 沒有連 
接到 南美洲 或亞洲 。 今天 的伯吉 斯頁岩 , 海拔約 兩公里 , 大槪 8000 英尺 。 地質學 家拿著 伯吉斯 
頁 岩化石 , 看起 來像是 三葉蟲 。 

五 億五百 萬年前 , 在大陸 西部的 懸崖峭 壁邊緣 有淺水 區社群 , 懸崖上 的沉積 物偶爾 掉下來 , 埋葬 
了這 些生物 ; 頁岩就 是這樣 的結構 : 滑坡掩 埋了很 多東西 。 




http://www.kumip.ku.edu/cambrianlife/Source%20Files/Cambrian-Utah-Map.jpg 




就 是這些 東西被 埋葬了 : 曳 鰓蠕蟲 、 歐巴 賓海蠍 、 看 起來像 巨大食 肉動物 的奇蝦 ; 要記住 當時在 
海洋 中最大 的生物 是在後 面巡戈 這傢伙 , 只有 這麼大 。 



在頁岩 找得到 的動物 , 最豐富 的是是 Marella splendens , 一種原 始節肢 



然後 有了頭 化現象 cephalization 。 可 以看到 大多數 環節有 鰓和腿 , 但 後端部 份沒有 ; 它開 發了堅 

硬的 外骨骼 。 這是 成爲節 肢動物 的步驟 。 我們確 實不知 道這東 西是否 甲殼或 螯肢動 物或三 葉蟲的 
祖先 。 這剛好 是蠕蟲 與節肢 動物之 間的中 間形式 , 真 是奇異 。 



這 奇異生 物有五 隻眼睛 , 靈 活的長 鼻連接 抓握性 刺狀物 。 1972 年 在科學 會議首 次發表 這生物 
的重組 圖形時 , 大家 都以爲 是笑話 。 這看來 怪異的 重組圖 後來得 到證實 。 這生物 一直是 伯吉斯 
頁 岩動物 群的不 解之謎 。 有 認爲它 是生活 在海床 的鬆軟 沉積物 , 也假設 它利用 旁瓣游 泳來捕 
獵 。 長鼻可 以插入 海床捕 捉小蟲 。 身 體長度 可長達 三英吋 , 外加那 一英吋 的長鼻 。 

歐巴賓 海蠍的 外形類 似蝦這 些甲殼 類動物 , 但沒 有重要 , 可識別 的細節 , 至今依 然沒有 分類歸 
屬任 何已滅 絕或活 在世上 的組群 。 



人 們無法 揣摩出 歐巴賓 海蠍是 那一類 的生物 。 Derek Briggs 立志硏 究歐巴 賓海蠍 , 知 道很多 。 它 

似 乎與甲 殼動物 有關連 , 但同樣 可以看 出它看 起來像 是蠕蟲 和其他 生物之 間的過 渡形式 。 這可能 
是節 肢動物 之前的 某種過 渡形式 。 



以下討 論演化 停滯和 Cope 法則 , 我只想 稍爲評 論這對 已完全 消失的 整個社 區有什 麼意義 。 這其 
實是對 當前世 界的相 對新近 的觀點 。 康涅 狄格河 谷曾經 可能是 大西洋 的前身 , 或 是大陸 上的河 
谷 。 當 大西洋 打開時 , 康涅 狄格河 是裂谷 , 當時有 一系列 的裂谷 湖泊橫 跨北美 洲東部 , 從 賓夕法 
尼亞州 延伸到 大約佛 蒙特州 。 這些 裂谷開 開合合 了幾次 。 

這些湖 泊每打 開一次 , 湖中 的魚類 又再經 歷了一 次大型 的適應 性擴張 , 好像菊 石一樣 ; 然 後湖泊 
封閉 , 全部魚 類死掉 ; 然後 再打開 , 魚 類又一 次擴散 ; 封 閉起來 , 一 次又一 次發生 。 二 億年前 , 
這些事 件在美 國東部 時空一 次又一 次發生 。 




動物 , 有多於 一萬五 千個不 同品種 。 原始節 肢動物 , 可 能是三 大海洋 
節肢動 物群任 何一個 的祖先 : 甲殼 , 螯肢和 三葉蟲 。 還 記得同 源異型 
框 基因嗎 ? 甲狀蟲 如何變 成蒼蠅 ? 這是中 間步驟 。 先要 有蠕蟲 , 開始 
指 定前端 節肢形 成頭部 。 




屬 : 歐巴 賓海蠍 (不 分類歸 屬任何 組群) 



演 化停滯 



我們 目前身 處人爲 大滅絕 的危機 , 但 地球之 前已經 歷過了 。 地質 過程導 致許多 整個社 群滅絕 , 從 
地 球的表 面上一 筆勾銷 , 但生命 一次又 一次又 一次重 新生成 。 這是我 希望你 從化石 記錄得 到的信 

肩、 。 

演 化停滯 stasis 是怎麼 一回事 ? 今天 在科摩 羅群島 捕獲的 腔棘魚 , 看 起來和 三億六 千萬年 化石記 

錄的 腔棘魚 幾乎完 全一樣 , 這 是怎麼 一回事 ? 今 天在澳 大利亞 收集的 甲狀蟲 , 和五 億五百 萬年前 
伯吉 斯頁岩 看到的 幾乎無 法區分 , 又 是怎麼 一回事 ? 爲 什麼會 出現演 化停滯 ? 

我提到 這一點 , 因 爲如果 你要寫 下一份 化石提 出的智 力大問 題清單 , 這肯 定會在 每個人 的清單 。 
還有 其他的 , 但這 是突出 的一個 。 這是 全球科 學界値 得關注 的問題 , 主要由 Steve Gould 提出的 。 

這 是他窮 一生之 力帶來 要牢記 的信息 。 

演化停 滯基本 上描述 長時期 沒有形 態變化 , 對天擇 沒有什 麼明顯 的反應 , 似乎沒 有演化 。 這令人 
費解 , 因 爲我們 知道每 一核苷 酸序列 都在經 歷突變 。 

沒 有辦法 可以停 止這些 生物產 生遺傳 多樣性 。 三 億五千 萬年來 , 腔 
棘魚沒 有改變 , 但 在此期 間可能 它們基 因組的 每一個 核苷酸 已經突 
變 。 是 有改變 的機會 , 但它 們並沒 有改變 。 

在這 方面的 例子包 括石松 , 蘚類 、 肺魚 , 腔棘魚 , 鰓 曳動物 和帚蟲 
動物 。 伯吉 斯頁岩 有寒武 紀的鰓 曳動物 , 離 新西蘭 不遠的 島嶼上 依然有 喙頭蜥 178 和有 甲狀蟲 ; 還 
有其 他例子 。 

櫛蠶 是一種 甲狀蟲 , 是 環節動 物和節 肢動物 之間的 中間形 
態 。 演化停 滯有兩 個可能 的解釋 。 可 能還有 其他的 , 我希 
望你的 工具包 至少有 這普及 的兩個 。 





演 化停滯 的一個 解釋是 選擇論 : 我 們談論 的大多 數生物 , 其幼 蟲或種 子有辦 方找到 成體會 活得很 
好 的環境 。 因此在 生命早 期已選 擇環境 , 這 實際上 是選擇 成體面 對的天 擇壓力 。 我們看 到成體 , 
看不 到幼體 。 

幼體基 本上億 萬年來 已經在 地球四 周徘徊 , 尋找成 體長大 的環境 ; 我 們知道 海洋幼 蟲非常 擅長這 
一點 。 腔棘 魚是深 海動物 , 住在 約六百 至一千 英尺的 深水區 。 這是相 當穩定 的環境 。 要看 到這如 
何在石 松發揮 , 有 點難度 。 無 論如何 , 這是一 種解釋 的方案 。 



喙頭蜥 (取 自維基 百科) 



這 是替代 性假設 。 生物保 持不變 的理由 , 是 年輕生 命的歷 史階段 找到成 體天擇 的環境 , 而 成體天 
擇穩 定下來 。 被 選的是 中間値 。 生物沒 有改變 。 

另 一方面 , 截然 不同的 假說是 內在論 : 基 本上是 「折衷 取捨」 創造 了穩定 的選擇 ; 與其以 生態形 
式來解 釋爲何 會有長 期穩定 的選擇 , 這是以 內部的 生理或 發育理 由解釋 爲何選 擇已趨 於穩定 。 

內在論 還有另 一部分 , 另一 種選擇 : 那 就是在 早期演 化和早 期發育 , 關 鍵性狀 已固定 ; 關 鍵的東 
西 已建立 。 眼 睛的發 育取決 於兩個 組織層 的關係 , 此後 永遠是 神經和 血管在 視網膜 的前面 。 

如果 這些東 西在演 化和早 期發育 已設置 , 這意 味著事 物已經 嵌入發 育過程 , 要改變 就會破 壞正常 

發育。 

所有這 些說法 都有正 反論點 。 有些早 期發育 性狀經 歷了許 多演化 而沒有 破壞成 體形式 。 試 圖了解 
如 何做到 這一切 的機制 , 還有 一些實 際問題 , 而 我們沒 有答案 。 我 只是提 出這問 題的一 些想法 。 

另 一個要 牢記的 信息是 Cope 法貝 fj 。 這也 是有兩 項答案 。 我們看 到較大 的生物 , 原 因之一 是中性 

演化 。 適 應性的 擴散創 造了小 生物和 大生物 。 但上端 比下端 有更多 的空間 ; 因此 即使是 隨意的 , 
我 們看到 較大的 生物積 累越多 , 只是因 爲還遠 遠未達 到上限 。 

體積 大小的 下限永 遠是近 在咫尺 : 一 個細胞 不可能 小於一 個細胞 。 而上限 似乎是 紅木樹 , 藍鯨 ; 
至 少在一 開始時 這還是 很遙遠 。 紅木 樹高達 一百米 , 藍 鯨長約 三十米 。 所以這 是一種 可能性 。 

生 物變大 , 另一原 因是共 同演化 。 共同 演化塑 造了獵 物逃避 的能力 , 也塑造 天敵殺 死獵物 的能力 。 
獵物長 得較大 , 可以避 免被天 敵吃掉 ; 天敵 要捕食 , 可以長 得比獵 物更大 。 這是適 應性生 命史假 
說 , 認爲 Cope 法 則是捕 食者與 獵物之 間共同 演化軍 備競賽 的結果 。 

我們還 沒有真 正擁有 強大的 方法來 解開這 兩效果 。 看看 兩者的 邏輯不 是相互 排斥的 , 可以 是同時 

發生。 

化 石記錄 告訴我 們什麼 ? 它 向我們 展示了 很多我 們在較 短時間 尺度看 不到的 東西。 比諸遙 遠的過 
去 , 我們 看到更 多近代 的細節 。 看來 似乎大 滅絕可 能爲生 存群體 的擴散 開放生 態空間 。 可 能要有 
滅絕 才會有 大擴散 。 

大多數 生物從 小開始 , 後 來變大 。 很多生 物已經 從地球 上消失 , 沒 有倖存 的後代 。 化石記 錄帶來 
要記住 的信息 , 實 際上也 是可以 由實驗 解釋的 一個謎 , 要 交給演 化發育 生物學 家和譜 系學家 。 這 
個謎 就是爲 何演化 有停滯 ? 這是 常見的 , 但 我們沒 有答案 。 



第 二十講 : 共 同演化 




細讀科 學文獻 , 每星 期都有 共同演 化的奇 妙個案 , 帶著一 些美麗 
的 生物學 。 先看 這張美 妙相片 。 這是生 活在南 非的長 鼻蒼蠅 , 傳 
播花粉 。 可 以看到 蒼蠅已 經發育 了很長 的長鼻 , 而 花朵已 經發育 
了很長 的蜜腺 179 。 



明 



1892 年 , 達爾 文的蘭 花硏究 著作指 出馬達 加斯加 島的大 慧星蘭 
Angraecum sesquipedale 蜜 腺長約 一英呎 , 只 有最低 的一英 寸半充 
滿花蜜 。 根據 這結構 , 達爾文 「預 測」 有一 種未被 發現的 蛾幫助 
這種蘭 花授粉 , 其口 器能夠 伸擴展 到同樣 的長度 。 1903 年 , 終於 
發 現了長 喙天蛾 Xanthopan Morgani Praedicta , 捲狀 口器長 約一英 
呎 ; 學名中 praedicta 的意 思就是 「預 測」 , 以紀念 達爾文 先見之 
這 是趨同 演化 convergent evolution ° 



有書本 提出簡 單的替 代假說 : 這 不是花 和蛾共 同演化 。 蘭花 中有一 種蜘蛛 , 吃 掉飛進 來的蛾 , 所 
以蛾演 化發育 出長長 的口器 , 方便它 只是用 口器接 觸花朵 。 這 是另一 種假說 , 馬達 加斯加 的蘭花 
實際 上有一 些這樣 的證據 。 

南非 蒼蠅與 不是蘭 花的花 朵互動 的個案 , 有數 據說明 事實上 共同演 化的說 法也是 成立的 。 看來就 
是這 麼回事 : 蜜 腺越長 , 越有可 能授粉 ; 口 器越長 , 有更 大的能 量獎勵 一兩個 寶貝彼 此回饋 。 

這表 明實際 上達爾 文的本 意可能 是正確 。 我也 要指出 , 即使馬 達加斯 加蘭花 有蜘蛛 , 並不 真正意 
味著 達爾文 提出他 的故事 是錯的 , 只 是意味 著還有 別的事 情發生 。 

課程 第一部 分談論 微演化 , 第二部 分談論 宏演化 。 這一 課和下 一課結 合兩者 , 談論 共同演 化和演 
化 醫學兩 個領域 , 微演 化和宏 演化在 這些領 域互動 , 產 生一些 對事物 的解釋 。 

想一想 , 也 許會看 到在幾 乎任何 合理的 複雜或 大型生 物模式 , 微演化 和宏演 化都參 與一手 。 有些 
事物變 化緩慢 , 有些 事物變 化快速 。 



圖 片取白 http://www.animalsandearth,com/entry-point/widget/get-small-photo-file.php?key=fgfEp39MVrx3AjEieprqfk41EsbEEr 

這一 段資料 禾口圖 片取自 http://www,cryptomundo.com/cryptozoo-news/darwins-xanthopa/ 



共 同演化 coevolution 在 遺傳學 的嚴謹 定義是 這樣的 。 物種 的一個 基因有 了變化 , 刺激其 他物種 

的 一個基 因也起 了變化 , 而這 倒過來 又刺激 第一物 種另外 的變化 ; 基因 之間的 互動一 直延續 。 

這是 共同演 化的嚴 格遺傳 學定義 。 如果能 夠證明 , 大家都 會同意 。 但很 難證明 。 原 因是我 們通常 
不知道 涉及什 麼基因 。 我們可 以看到 表現型 , 但 很難推 斷是什 麼基因 。 有些 案例是 關於棲 息在小 
麥的鐵 鏽真菌 ; 其中 之一是 黑粉菌 。 所以 , 這類共 同演化 有據可 查的案 例有農 作物的 病原體 。 

另 一類演 化是系 統發育 phylogenetic 。 緊密相 關互動 的生物 : 病原體 , 寄生蟲 , 授 粉生物 以及彼 

等 的宿主 ; 其 系統發 育樹形 圖有相 同形狀 , 這些樹 形圖重 叠時形 狀吻合 。 

看 看病原 體和宿 主兩者 的系統 發育樹 形圖是 否配合 , 頂端 是否相 互接觸 。 如重叠 圖形沒 有交加 , 
兩 個樹形 圖就是 有同樣 的架構 ; 每次宿 主通過 演化形 成物種 , 病原體 也通過 演化形 成物種 。 如兩 
個樹形 圖的線 路交加 , 這意味 著病原 體已經 從一個 宿主跳 到另一 個宿主 。 所 以這方 法給出 共同演 
化 的另一 個定義 , 另一 個推斷 的工具 。 



在討論 共同演 化之前 , 先 談談共 同適應 co-adaptation , 因爲共 同適應 實際包 含對共 同演化 頗爲重 

要 的信息 。 就在 生命開 始之時 , 第 一批複 製生物 需要共 同適應 , 以產 生運轉 良好的 超循環 ; 複製 
生物 不得不 互相共 同適應 。 在細 胞層次 , 檢 視細胞 中的關 鍵分子 , 所有這 些互動 已經互 相適應 。 



舉 例來說 , 上 圖綠色 部份是 核糖體 ribosome , 進入的 mRNA 看來 像彩帶 , tRNA 在 頂端拉 出氨基 

酸 , 進 入核糖 體的反 應中心 。 氨基酸 於是緊 密並列 , 酶可 以運作 把氨基 酸連接 , 然後從 傳入的 
tRNA 把 氨基酸 剪下來 ; tRNA 然後 走出去 , 回到細 胞再重 複工作 ; 蛋 白質就 是在這 裡發育 。 

這是核 糖體結 構的粗 略草圖 , 實 際上更 爲複雜 , 核糖體 中央有 雕刻精 美的反 應中心 。 這帶 出一個 



共 同適應 



發 育中的 蛋白質 




信息 : 每 一個重 要的生 化步驟 與細胞 內的形 態結構 緊密共 同適應 , 這樣 在整個 細胞內 , 形 態才能 
夠匹 配功能 。 

這情 況的原 因是這 些事物 處理的 反應每 秒發生 幾千次 , 積 累下來 對生物 體的壽 命有很 大影響 。 若 
然一 生中有 五百億 次這樣 的反應 , 其 中只有 1% 的 千份一 有變化 , 積累五 百億次 , 最後必 然有可 
觀 的結果 。 在這層 次發生 的事物 , 是被 高頻率 的互動 所驅動 。 一 般而言 , 事 物互動 的頻率 是共同 
演 化的關 鍵要素 。 




PotlfwncliOAal fold 



在細 胞的略 高層次 , 共同 適應也 在進行 。 神經纖 維軸突 
有不 同長度 , 因此來 自大腦 的信號 是同時 傳到需 要協調 
的物件 。 電鰻 的肌肉 已變成 蓄電池 , 連接 腦部的 軸突長 
度 已修改 , 在同一 時間擊 中蓄電 池的不 同細胞 , 刺激在 
在同一 時間發 出電荷 。 四 、 五英尺 長的電 鰻可以 殺死一 
匹馬 , 可見儲 存電力 的威力 。 能夠 有這樣 的效果 , 是因 
電鰻在 同一時 間放電 。 如 果是慢 慢滲出 , 不可能 殺死一 



匹馬 , 或 是殺死 在南美 洲淺水 河中探 險的博 物學家 




變 。 這進 程發生 在單一 基因組 , 不是 兩個不 



人類 大腦大 槪相同 。 視 網膜和 投射到 大腦後 面的視 
覺 皮層有 非常緊 密的共 同適應 。 這些 連繫是 由演化 
而來 , 準確 在大腦 重新創 造了外 部世界 。 人 體每一 
器 官都是 或這或 那的共 同適應 。 生物 整合依 靠各組 
件的共 同適應 。 

這不是 人們想 到共同 演化時 物種之 間基因 與基因 
的相 互作用 , 而 是基因 與基因 相互作 用以決 定這些 
器 官系統 。 這 裡有基 因改變 , 那邊有 另一個 基因改 
同的 基因組 。 



這 不是生 物學家 通常所 指的共 同演化 。 這 通常指 不同物 種的基 因組相 互調整 。 我 認爲這 是隨意 
的 , 因爲 我們現 在設想 的生物 , 是生命 演化過 程中集 結的嵌 套層次 , 就像俄 羅斯娃 娃的一 個蓋住 
一個 。 我們 現在看 到的綜 合生物 , 曾是 獨立發 展的多 個系統 ; 我們現 在看到 作爲共 同適應 那一點 , 
嚴格來 說實際 上是共 同演化 。 



共同 演化的 第一例 : 細胞 間共生 




談一 些細胞 間共生 intercellular symbioses 。 我 選細胞 間共生 作爲真 正共同 演化的 第一例 , 因爲這 

些東 西是非 常親密 的共同 演化相 互作用 。 當然可 以從線 粒體和 葉綠體 中看到 。 

建造 珊瑚礁 的藻類 , 其 共生情 況包含 很多美 麗的生 物學和 一些有 趣謎題 。 在 所有這 些例子 , 互動 
的部 份是真 正有密 切相關 。 細胞間 新陳代 謝有許 多演化 。 

我認爲 這些緊 密共生 , 是生物 誕生過 程中的 真正重 大轉變 。 重大轉 變的問 題之一 : 究竟基 因傳輸 
模 式是否 有改變 。 在這 些例子 , 獨立 的基因 組越來 越一致 ; 在線 粒體或 葉綠體 這些極 端情況 , 實 
際上是 以相同 的傳輸 模式作 爲宿主 的母系 細胞核 基因體 。 以前獨 立的事 物被組 合起來 。 

至少已 部分解 決衝突 , 雖然 還有這 些衝突 的痕跡 。 我 之前提 到線粒 體癌症 ; 線粒體 偶爾也 會失控 。 
還有 酵母的 微小突 變這些 事情, 這是線 粒體的 問題。 然後 這個或 多或少 已整合 的新單 位有了 功能。 

不 同單位 各有不 同的這 種功能 , 天擇開 始在新 單位發 揮作用 。 在真 核生物 形成時 , 線粒體 進來了 , 
就 有一個 新單位 , 然 後取決 於線粒 體如何 適應核 基因組 , 就 會和其 他這樣 的單位 彼此發 揮功能 ; 
這 就是共 同演化 的過程 。 

35 護一 細胞質 的溝通 和協調 線 粒體有 各種溝 通與協 調在進 



體洩出 質子以 及製造 了細胞 質的過 氧化氫 , 而 過氧化 氫是高 度氧化 , 可以損 害細胞 ; 有很 多修理 
機 械處理 這問題 。 

把能 量輸送 到細胞 和把信 息和基 板輸入 線粒體 , 這 過程緊 密協調 ; 線粒體 膜經大 量修改 , 成爲個 




行 。 以 前獨立 的紫色 硫細菌 , 細胞 
膜現在 有了內 在薄膜 , 薄膜 表面有 
各種生 化機械 。 



檸檬 酸循環 在發生 , 電子沿 著電子 
傳遞鏈 走下去 , 製 成三磷 酸腺苷 
(ATP) , 在過程 中讓少 數質子 洩出到 
細胞質 , 造成氧 化損傷 。 如 果擔心 
吃藍 莓和喝 石榴汁 , 這是因 爲線粒 



美 fIJ 圖片 http://www.aloriaweaverxom/wp-content/uploads/2010/3^symbiosis-art-vigil.jpg 



貨物運 輸的適 當濾網 , 可 進可出 。 這是共 同演化 的大規 模修改 。 



例子 : Wolbachia 

^T-^^^^H Wolbachia 是很酷 的絲蟲 內生菌 , 是細 胞質的 寄生蟲 , 生 活在節 肢動物 

的 細胞質 ; 所 以常見 於昆蟲 和甲殼 類動物 , 亦偶見 於線蟲 , 也似 乎能夠 
. 進入 大樹幹 , 被 稱爲蛻 皮動物 ecdysozoa 。 

站在 Wolbachia 的利 益來看 , 要 延續到 下一代 , 必須 是雌性 ; 因 爲一如 
其 他胞質 細胞器 , Wolbachia 傳播 只有通 過卵子 , 不是通 過精子 。 這造 
成 Wolbachia 要 面對一 些問題 。 如 最終成 爲雄性 , 全 都死光 。 所 以發展 

出一 些有趣 的方法 , 在 一些物 種可以 誘發單 性生殖 , 方法 是把雌 性變成 
無性 , 讓 她只生 育雌性 下一代 。 

Wolbachia 進 入宿主 的卵子 , 可以 把雄性 球潮蟲 宿主變 爲雌性 。 球潮蟲 pill bug 的學術 名字是 
Armadillidiumvulgare , 是等 足動物 及甲殼 類動物 , 匿藏在 潮濕的 的落葉 和土壤 。 Wolbachia 進入 

球潮蟲 , 有 辦法干 擾雄性 成蟲的 性別決 定過程 和發育 , 因此 任何有 Wolbachia 入侵 的成蟲 成長後 

必然 是雌性 。 

這些雌 性有極 大的生 殖優勢 , 開始在 整個種 群蔓延 。 她 們無需 承擔雙 重性別 的成本 , 只生 育女兒 , 
繼 而蔓延 接管整 個種群 。 因爲 種群沒 有雄性 , 但仍 然是有 性生育 的物種 ; 球潮 蟲在當 地滅絕 : 被 
自 私的細 胞質寄 生蟲趕 盡殺絕 。 

有一 些球潮 蟲種群 的反應 , 不 是全部 , 是相 當聰明 : 削掉決 定性別 那部份 的細菌 染色體 , 把它納 
入 細胞核 和拼接 到本身 的一個 染色體 , 因此 自私的 決定性 別因素 有了垂 直傳播 , 無 需理會 造成這 
問 題的其 他細菌 基因組 。 

這些 聰明球 潮蟲的 唯一關 鍵任務 , 是拿 走決定 性別的 那部分 , 拼 接到本 身的核 基因組 , 這 過程我 
們 並不真 正了解 。 我 們可以 觀察到 在一些 種群中 , 情況至 今依然 。 

這 意味著 衝突已 被刪除 , 至少 是決定 性別的 因素已 被刪除 , 因 爲這是 在細胞 核之內 , 通過 雌雄兩 
性垂 直傳播 。 因此 , 衝 突消失 , 一段時 間後重 新建立 50:50 的性 別比例 , 因 爲有了 一個新 的性染 

色體。 

一段時 間內有 三個性 染色體 , 而不 是兩個 , 所以 性別比 例有一 點混亂 。 然後穩 定下來 , 回到 50:50 
的性 別比率 。 然 後受到 Wolbachia 感染 , 又重 新開始 。 在某些 情況下 , 把 球潮蟲 的基因 組排序 , 

可以 找到四 , 五 個性別 決定的 基因片 斷已變 成化石 。 這是 有趣的 共同演 化過程 。 




Wolbachia 通過細 胞質不 親和令 果蠅生 殖隔離 , 即 是只能 與感染 Wolbachia 的果 蠅交配 , 才可以 

繁殖 下一代 。 所以 Wolbachia 是生 化天才 , 也是發 育天才 , 學 會了如 何操縱 宿主的 性比例 和交配 

成功率 。 底線 : 它們 沒有被 「馴 化」 。 



共 同演化 



回頭看 看線粒 體開始 進入真 核譜系 , 頗 爲有趣 。 這是 否在十 五億年 前發生 ? 可能是 。 要花 一些時 
間來解 決衝突 , 線 粒體才 真正融 入到真 核譜系 。 



談到 基因組 相互作 用的整 體過程 , 我提 到互動 的頻率 很重要 。 除 非彼此 互動非 常頻繁 , 否 則兩種 
不同 物種不 會有緊 密的共 同適應 。 如彼此 只是偶 爾互動 , 那麼 在相互 作用之 外有很 多具成 本效益 
的事情 在進行 , 把互動 特徵調 整至其 他方向 。 因此 , 必 然要有 非常穩 定和持 續的進 程才導 致緊密 
的共 同適應 。 所以 , 頻率是 重要的 



當然 , 互 動必然 影響繁 殖成功 。 此 外還有 相對演 化潛力 的問題 : 那一 方有更 大的種 群規模 , 較短 
的世 代時間 , 更多遺 傳變異 ? 這些事 情肯定 有助決 定結果 。 稍 後我會 提到紅 色女王 的問題 。 



因此 , 有 一些生 態互動 是有利 於共同 演化和 專業化 。 寄生 蟲與宿 主的相 互作用 (尤 其是在 通常情 
況下 整個生 命週期 都是在 一個宿 主體內 完成) , 植 物與食 草動物 、 食肉動 物與獵 物的相 互作用 ; 
後 兩者是 相當狹 窄範圍 的物種 成爲食 草或食 肉動物 的口糧 。 




I 大 熊貓的 僞拇指 




艾 草榛雞 



大熊 貓只是 吃竹子 , 因此大 熊貓演 化出第 六個附 屬肢體 : 偽拇指 , 幫助處 理竹筍 。 艾草榛 雞是食 
草動物 , 只 吃艾草 ; 而艾 草內有 很多可 怕的生 化成份 。 要是 一個星 期只進 食艾草 , 會病得 淹淹一 
息 。 但艾 草榛雞 吃得好 , 活得好 ; 可 能是細 胞色素 P450 這 種酶改 變了致 病植物 的性能 。 

南 非鬣狗 184 專門食 用螞蟻 和白蟻 , 是唯一 的食物 。 嬰 兒土狼 吃母乳 
長大 。 我 的朋友 Tim Clutton-Brock 目睹了 土狼斷 奶過程 : 母 親試圖 



http://www.athro.com/evo/thumb.gif 
http://www.voiceforthewild.org/images/sage_grouse_protection_clip_image002.jpg 

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3b/Proteles_cristatusl.jpg々OOpx-Proteles_cristatusl.jpg 




說服 孩子不 吃母乳 , 轉 吃螞蟻 。 寶寶 不開心 , 螞蟻 不好吃 , 可 憐的孩 子沒有 意識到 , 以後 一生都 
只是 吃螞蟻 。 這是 真正的 專業化 。 



互 利共生 

另一 個有利 於專業 化的互 動是互 利共生 mutualism : 帶 來好處 的互動 , 對雙 方的繁 殖成功 都有良 

性影響 。 在全部 或大部 份的生 命週期 , 這些 生物親 密接觸 。 互利共 生是有 趣的自 然歷史 , 也傳達 
雙 贏局面 的信息 , 演 化不總 是競爭 。 雙 方都從 演化得 到好處 , 也 因爲如 此互動 得更好 , 最 終構成 
互惠 的關係 。 

相 對演化 潛力基 本上取 決於首 先是世 代時間 , 第 二是性 別模式 。 有 性生育 夥伴的 演化快 於無性 , 
因此有 更多遺 傳變異 , 互動特 點演化 得更快 。 在一定 程度上 可以預 測共同 演化過 程將如 何發生 。 

紅 色女王 

現在 討論紅 色女王 Red Queen 。 典 故來自 Lewis Carroll 的 《愛 麗絲鏡 中奇遇 Through the Looking 
Glass) 。 這槪念 是說沒 有終局 的鬥爭 , 結果 是長期 而言沒 有減少 滅絕的 可能性 。 

以下是 紅色女 王過程 的例子 , 實 際上還 有不少 。 這是 宿主與 寄生蟲 的互動 。 宿主與 寄生蟲 都有大 
致相 同的世 代時間 。 



1.0 



紅 色女王 : 沒 有終局 的鬥爭 
長期 沒有^ 少 滅絕的 可能性 



互動的 等位基 因決定 寄生蟲 如何對 待宿主 , 以及 
宿主如 何抵制 寄生蟲 。 事情是 這樣的 : 當 某宿主 
等 位基因 上升至 高頻率 , 橙 色的寄 生蟲等 位基因 
可以猛 烈攻擊 , 宿 主進入 易受寄 生蟲攻 擊的狀 
態 , 因此 寄生蟲 等位基 因的頻 率增加 。 



但是 , 因爲寄 生蟲等 位基因 殺死許 多宿主 , 宿機 
等位基 因的頻 率下降 。 頻 率下降 , 宿主較 爲不容 
易受 到攻擊 , 寄生 蟲等位 基因的 頻率因 而下降 。 這 兩種情 況有時 間滯後 。 只看看 兩三代 。 白色長 
方形的 宿主沒 有問題 , 灰色 長方形 的宿主 有問題 , 因 爲專業 寄生蟲 的頻率 已超過 50% 。 




, Leigh Van Valen 185 是芝加 哥大學 的古生 物學家 , 他在 1973 年提出 紅色女 王假設 。 

他聲稱 不只是 宿主和 寄生蟲 , 其實地 球上所 有生命 實際上 陷入共 同演化 的網絡 
互動 。 他的證 據是長 期滅絕 速率是 穩定的 。 看看 顯生宙 , 看看過 去五億 五千萬 
年 , 某一 物種在 一段時 期內滅 絕的機 率一直 大致保 持不變 。 



Leigh Van Valen (1935 年 8 月 12 日至 2010 年 10 月 16 日) http://lifeinlegacy.com/2010/101^VanValenLeigh.jpg 



有些 許證據 指出也 許物種 壽命比 以往稍 長一點 。 籠 統來說 , 這 說法是 正確的 。 在過去 五億年 , 物 
種 存活沒 有好轉 的跡象 。 因此 , 在某種 意義上 , 我認爲 他的說 法可能 是正確 。 每當 地球上 一個物 
種試圖 佔上風 , 其 他一些 物種會 追上來 。 



紅色 女王一 詞源出 Charles Dodgson (筆名 Lewis Carroll ) 的 
《愛 麗絲鏡 中奇遇 Through the Looking G/ass》 。 愛麗 絲是棋 

盤上 的棋子 。 在這心 理遊戲 , 愛麗 絲要衝 到棋盤 另一端 , 



旁 邊的紅 色女王 對她說 : 「愛 麗絲 , 在這 個遊戲 , 你 要拼命 
跑 , 但 只是沿 地踏步 。 」 這 是惡夢 , 你 盡可能 跑得快 , 但 
寸 步離行 。 Leigh Van Valen 這樣比 喻演化 : 各 人都在 拼命跑 , 但 只是沿 地踏歩 ; 長 期而言 , 生物 




的適應 能力沒 有改善 



共同演 化的一 些成果 



給大家 介紹共 同演化 的一些 引人注 目成果 。 蝴 蝶擬態 , 造 礁珊瑚 , 切 葉螞蟻 和牛瘟 。 各自 表達不 
同要點 , 都 涉及一 些令人 震撼的 自然史 。 先看 看擬態 和模型 。 



順 帶一提 , 這 些都是 Peabody 博物館 的藏品 。 喜 歡蝴蝶 , 可以 和博物 館的無 脊椎動 物館館 長聊聊 , 
他 可以讓 你看到 成千上 萬的美 麗蝴蝶 。 Charles Remington 是以前 在這裡 的偉大 蝴蝶生 物學家 , 他 
是 Vladimir Nabokov 的好友 。 Nabokov 不 僅寫了 《洛 麗塔 Lolita) , 也是鱗 翅類昆 蟲學家 。 博物館 
有一些 Nabokov 的藏品 , 但我 不知道 下圖是 否來自 Nabokov 。 



貝 氏擬態 Batesian mimicry 
可枝 食吊^ 種^^ 带 警告色 钐的有 害巧種 



非洲 H 蝶 



馬 達加斯 加蝴蝶 



雌 1 生擬態 



flM 雌 1«態 模 3 

, w 



馬 達加斯 加蝴蝶 沒有任 何模型 , 這 些物種 的雄性 
和雌 性看來 是一樣 。 穿 越非洲 , 會 發現不 同地方 
有不 同的難 吃模型 , 雌性蝴 蝶會變 成很像 這些難 
吃 的模型 。 視乎 身處非 洲何處 , 這 些蝴蝶 已演化 
爲 這些其 他形態 。 



這不是 簡單的 , 需要 大量的 基因才 可以把 這些轉 
變成那 些類似 的東西 。 這些都 還是同 一物種 , 雄 
性的 面貌依 然如故 ; 在與 近鄰的 比賽中 , 要有一 
大 堆的協 調變化 , 才 可以從 這樣變 成那樣 。 實際 情況是 這些基 因被拉 在一個 染色體 , 變成 倒轉的 
超 級基因 複合體 , 不 能重組 , 並且 作爲一 個整體 被繼承 。 



Mullerian 擬態 : 不 好吃的 東西趨 同演化 

Mullerian Mullerian Batesian Batesian 




巳 atssian 巳 atssian 

彼此極 爲相似 。 



Mullerian 擬 態是另 一過程 : 不 好吃的 東西演 化爲彼 

此相像 。 爲 何如此 ? 有什 麼優勢 ? 基 本上是 要盡可 
能讓 天敵學 會這樣 的東西 不好吃 , 從 而降低 無妄之 
災的 錯誤率 。 

這些 南美洲 蕉蝴蝶 棲息在 百香果 的藤蔓 。 南 美洲不 
同品 種的百 香果有 很大的 輻蓋面 , 這 些蝴蝶 在不同 
品種 的百香 果產卵 ; 有重 疊的話 , 不 同物種 演化成 



圖片有 Mullerian 擬態和 Batesian 擬態 。 Mullerian 擬 態全都 不好食 , 難 以入口 ; Batesian 擬態是 

模擬 所有這 些討厭 的模型 。 



這 些都相 當精確 的修改 。 我的 意思是 , 如果修 改到這 個地步 , 困惑的 博物學 家要花 時間才 可以確 
定眼 前的是 擬態或 是模型 , 要真 正了解 它們形 態的詳 細資料 , 這意味 著天擇 已經精 確調整 身體每 
一部分 , 使擬 態看來 像是真 的模型 。 




蟲黃藻 zooxanthellae 屬 甲藻門 , 與珊 瑚有緊 密的共 生關係 。 大 蛤蜊的 唇部也 

有 蟲黃藻 。 大蛤蜊 和珊瑚 都在養 殖藻類 。 藻類 進行光 合作用 , 把光合 產物交 
付宿主 。 黑 白右圖 可以看 到藻類 的葉綠 體正在 生產光 合產物 和積累 的澱粉 
質 。 它們的 關係是 這樣的 。 甲藻 的葉綠 體有多 層薄膜 , 這是在 演化時 代中有 
三 、 四次攝 入事件 的後果 。 




甲藻 通過光 合作用 產生的 能量有 250 焦耳 , 225 
輸送 給珊瑚 ; 0.2 用 於發育 , 25 用 在呼吸 。 這已 

是 幾乎完 全馴化 。 數 百年來 , 爲 了人類 , 豬農一 
直試 圖讓豬 隻有這 樣高效 ; 從珊 瑚的觀 點來看 , 
珊瑚 已使得 這些甲 藻轉變 成爲無 比高效 的能量 
轉 換機器 。 

珊瑚 有觸角 , 捕食 浮游動 物和其 他東西 , 但只取 
得約十 分之一 的能量 ; 大 多數能 量來自 光合作 




用 。 珊 瑚只把 一點點 能量投 入發育 , 大部份 用於骨 骼鈣化 , 小 部份因 爲呼吸 和進食 時產生 的粘液 
而流失 。 珊瑚從 共生海 藻得到 的能量 , 是十 倍於直 接進食 。 煩 惱的問 題這是 造礁珊 瑚水深 不多於 
二 十公尺 。 水深 超過二 十公尺 , 藻類 沒有足 夠光線 。 

這 個瘋狂 體系有 一難題 : 每 一代的 嬰兒珊 瑚都要 自行找 到藻類 , 藻類物 種是獨 立存在 , 實 際上是 
令人 難以置 信極爲 靈活的 表現型 , 有自 由生活 的形式 , 有馴化 的形式 , 兩種形 式都可 以繁殖 。 

有趣的 是從藻 類的觀 點來看 , 自由 生活的 形式是 「 源」, 而馴化 形式是 「匯」 ; 很難 明白珊 瑚如何 
操 控藻類 。 兩者必 然有某 種耦合 的循環 , 珊 瑚的情 況可以 反饋到 自由生 活形式 的藻類 , 否 則不可 
能有這 樣緊張 的適應 。 每一 代珊瑚 都要重 新馴化 。 

說 一個宏 觀演化 , 共 同演化 的故事 。 這些 切葉蟻 很利害 , 蟻 穴足足 
有三 、 四 英尺高 。 在熱帶 雨林中 , 切葉 蟻把蟻 穴之上 的樹葉 全部切 

割清除 , 直達 樹冠層 。 就好像 森林有 一口井 , 高度有 200 至 250 英 

尺 , 沒有 樹葉的 一口井 。 

螞蟻 把切割 的樹葉 帶回地 下蟻穴 , 咀嚼後 餵飼一 種真菌 。 切 葉蟻馴 
養這種 真菌已 經有五 千萬年 。 人 類只是 在一萬 年前才 想出如 何馴化 
小麥 。 切葉蟻 是第一 代農民 , 珊瑚 可能較 早一些 。 

切葉蟻 以複製 DNA 求培 育真菌 。 蟻穴中 的真菌 無法有 性繁殖 , 似乎 自被馴 化後一 直是無 性繁殖 。 
這是單 一作物 。 在人類 農業中 , 單一 作物極 爲易受 植物疾 病感染 。 整個大 陸只有 單一小 麥株系 , 
單一高 粱株系 , 或 單一甘 蔗株系 , 不是 好主意 ; 病 原體會 演化進 入單一 種作物 基因型 , 以 流行病 
形式橫 掃一切 。 因此 , 農 業有混 合基因 型才是 好主意 。 

切 葉蟻不 是這樣 。 另一 種真菌 病原體 可以進 入蟻穴 , 攻擊 被馴化 的真菌 。 爲了打 擊外來 的真菌 , 
切葉蟻 培育細 菌以防 禦入侵 的真菌 , 並且 已經演 變出特 殊的形 態袋來 攜帶這 種細菌 。 

細菌的 世代時 間很短 , 因此 共同演 化有時 間的軍 備競賽 。 細菌 演變比 入侵的 真菌演 變得一 樣的快 
或更快 。 切 葉蟻不 但馴化 了食物 供應者 , 還 發明了 醫療服 務系統 , 以保 持健康 , 還 有藥店 。 




®i 咅種 (真菌 ) 寄 生霉菌 es:crrapsis 



Currie et a\. 2003. Ancient tripartite coevolution in the attine ant -micro be symbiosis. Science 299: 386-388. 

看看這 系統的 宏演化 186 , 從 左至右 是螞蟻 , 真菌和 寄生霉 菌的系 統發育 。 雖然這 不是絕 對準確 , 
但相 當吻合 。 大 致來說 , 如 樹形圖 某一點 有分支 , 這 分支適 用於三 個範疇 , 不是完 全匹配 , 但相 
當接近 。 這是 了不起 的體系 。 

Ulrich Mueller 是 美國德 州奧斯 汀大學 的教授 , 他參與 硏究和 合著這 篇文章 。 他來 到本校 並主持 

客 席講座 。 我問他 : 「你 怎麼 會硏究 這體系 ? 」 他說 : 「嗯 , 大 約二十 五年前 , 我參 加哥斯 達黎加 
的在 職培訓 。 閒 著無事 , 我 們玩問 答遊戲 。 我 的問題 是關於 切葉蟻 。 」 這就是 他的職 業生涯 。 問 

答遊戲 有深刻 的影響 。 



人 類文明 中最重 要的發 展之一 就是持 續農業 的出現 。 但是 , 人類 並不是 第一個 知道持 續農業 

的 一一 切葉蟻 擁有這 項技術 已長達 5 億年 o 正如農 業使人 類成爲 主導物 種一樣 , 它也使 切葉蟻 
成爲佔 主導地 位的食 草動物 , 並 使其成 爲自然 界最成 功的社 會性昆 蟲之一 。 

《今 日微 生物》 (Micmb—yT—) 11 月份 一期的 一篇文 章指出 , 切葉 蟻有一 套完善 的機制 

來保持 棲息地 無害蟲 , 這 項技藝 連農學 家都自 愧不如 。 

切 葉蟻將 新鮮的 樹葉放 在棲息 地的特 定地方 , 以 長出可 供食用 的蘑菇 。 切 葉蟻會 經常更 換新鮮 
的樹葉 , 並將不 新鮮樹 葉轉移 至遠離 群落的 一個特 定的" 垃 圾站" 。 切葉蟻 還有" 薅草" 的能力 , 
一旦 發現一 個病原 微生物 , 它們就 會馬上 徹底搜 查整個 棲息地 。 當 切葉蟻 找出這 些病原 微生物 , 
就會 把它們 丟在特 定的" 垃 圾站" 的地方 。 

"由於 切葉蟻 生活在 土壤上 , 它們會 受到各 種病原 微生物 的威脅 。 事實上 , 許多 切葉蟻 群落都 
會有病 原性真 菌的過 量繁殖 , 最終導 致群落 的毀滅 , "美 國威斯 康辛大 學麥迪 遜分校 ( University 



借助 圖片溫 習生物 的分類 , 從高級 到低級 。 動物界 Animalia^ 節肢 動物門 Arthropoda^ 昆蟲綱 Insecta^ 有 翅亞綱 
Pterygota— 膜翅目 Hymenoptera~>fflB 要亞目 Apocrita 今嬉科 Formicidae 今 260+ 屬 (Trachymyrmex, Lower attine 禾口 
Apterostigma 是培養 真菌的 其中三 個屬) +16000+ 物種 



of Wisconsin-Madison) 的 Camemn Currie 教 授指出 : "硏究 人員已 經顯示 了切葉 蟻棲息 地受病 

原性真 菌感染 的情況 , 蘑菇全 部殺死 , 並使 整個棲 息地受 到致命 的破壞 , 正如雜 草和害 蟲破壞 
人 類的花 園一樣 。 " 

硏究 人員觀 察發現 , 工 作型切 葉蟻的 身體上 具有蠟 狀物質 。 但是 , 顯微鏡 下的觀 察顯示 這些物 
質並 不是蠟 , 而 是細菌 ! 這些細 菌是高 G+C 含 量的革 蘭氏陽 性細菌 , 能 夠製造 人類所 使用的 
80% 以上的 抗生素 。 這些細 菌能夠 產生抗 病原性 真菌的 化合物 , 從 而阻止 它們對 切葉蟻 棲息地 
的破壞 。 這 是在人 以外發 現的首 例以細 菌產生 的抗生 素抵抗 病原菌 的現象 。 

"我 們實 驗室的 硏究揭 示了細 菌和真 菌間的 一系列 有意思 的特徵 。 這些細 菌似乎 能特異 性抑制 
病原 性真菌 , "Currie 教 授指出 。 

切 葉蟻和 蘑菇以 及切葉 蟻與身 體上的 細菌之 間是互 利共生 的關係 。 相互作 用的個 體如果 都能從 
相 互作用 中受益 , 那 麼它們 就是共 生關係 。 在 切葉蟻 和蘑菇 的共生 關係中 , 切葉 蟻從蘑 菇處獲 
得食物 , 而蘑菇 則可以 獲得持 續的食 物來源 , 以及 被保護 , 不受環 境和致 病害蟲 的侵擾 。 這種 
共 生關係 是非常 緊密的 , 以至 於一旦 失去這 些蘑菇 , 切葉蟻 群落將 會滅亡 。 

那麼 , 爲切 葉蟻提 供殺蟲 劑的細 菌又可 以從切 葉蟻那 裡獲得 什麼呢 ? "細菌 可以獲 得食物 。 種 
蘑菇的 螞蟻的 許多物 種的身 體上都 有隱窩 , 共生的 細菌可 以在這 裡生長 。 科學家 認爲切 葉蟻通 
過與 這些隱 窩相連 的腺體 爲共生 細菌提 供食物 。 同時 , 共 生細菌 還可以 獲得安 全的生 活環境 , 
以避免 土壤或 其它生 存環境 中激烈 的競爭 , "Currie 教授實 驗室的 博士後 Garret Suen 指出 。 

"有 趣的是 , 切葉蟻 、 共生 細菌及 病原菌 之間相 互作用 的結果 , 有時會 是病原 菌獲勝 。 這種相 
互作用 被比作 細菌和 真菌間 的化學 '軍備 競賽' , 一 方擊敗 另一方 的同時 , 新的化 合物也 產生了 。 
這時 , 我 們就可 以開始 瞭解遺 傳學水 平的化 學戰爭 , 而且 , 自然界 的這種 相互作 用很可 能比想 
像中還 要普遍 , "Currie 教 授指出 。 

那麼 , 切葉 蟻是如 何與蘑 菇及細 菌形成 共生關 係的呢 ? 這一點 暫時還 不清楚 。 Currie 教授和 
Suen 博 士希望 通過新 的先進 的分子 及遺傳 學技術 , 如 全基因 組測序 , 獲 知這些 共生關 係是如 
何 形成的 , 以及 這種相 互作用 是如何 使切葉 蟻成爲 種蘑菇 能手的 。 

譯文 轉錄自 : http:〃www.lifeomics.com/?p=19596 陽陽 / 編譯 

原 文檢索 : http://www.sciencedaily.com/releases/200a/llX)81117082048.htm 



人類在 20 世 紀才學 會使用 第一種 抗生素 一一 青黴素 , 而螞 蟻早就 把天然 抗生素 當做農 藥來用 
了 。 英國一 項新硏 究顯示 , 螞蟻還 懂得" 聯合 用藥" , 同時使 用多種 抗生素 。 

英 國科學 家硏究 的這種 螞蟻叫 做頂端 切葉蟻 , 生活在 中美洲 、 南美 洲和美 國南部 , 它們 會用牙 



切 下小塊 樹葉當 做原料 , 種植真 菌爲食 。 由於" 作物" 品 種單一 , 螞蟻的 真菌" 農田" 容易 受病害 
侵襲 , 比如黴 菌感染 。 

此前 硏究人 員發現 , 切葉 蟻會利 用其體 內細菌 製造的 抗生素 來抑制 真菌" 農田" 裡 的病菌 , 就像 
人 類用農 藥清除 農田裡 的害蟲 和雜草 。 不過 , 此次硏 究首次 發現螞 蟻會聯 合用藥 。 螞蟻 很少遇 
到病 菌抗藥 性問題 , 聯合用 藥有可 能是原 因之一 。 

英國東 英吉利 大學日 前發佈 公報說 , 該 校硏究 人員從 加勒比 島國特 立尼達 和多巴 哥收集 了三個 
群落 的頂端 切葉蟻 , 分離 出其體 內製造 抗生素 的細菌 , 並發 現這些 螞蟻會 將多種 抗生素 結合起 
來使用 , 很像 人類治 病時的 聯合用 藥方法 。 

通過這 項硏究 , 科學 家還發 現了一 種新型 抗生素 , 與臨床 上經常 使用的 "制黴 菌素" 相似 , 這將 

有助於 發新 的抗生 素藥物 。 



轉錄自 : 生物谷 。 新 華社黃 堃報道 




牛 瘟在亞 洲演化 , 通 過人類 反復入 侵歐洲 。 亞洲和 歐洲曾 接觸這 種疾病 , 有牛 瘟的演 化經驗 , 但 

是非 洲沒有 。 牛瘟進 入非洲 , 可能 是經意 大利人 帶到索 馬里蘭 , 或是 Gordon 將軍 解救喀 土穆時 



http://www.foodsecurity.ac.uk/assets/images/general/rinderpest-in-netherlands.jpg 



帶來一 些俄羅 斯牛隻 。 牛瘟在 1880 年代到 了非洲 , 因爲歐 洲人帶 來牛隻 。 至 1890 年 , 牛瘟已 

越過 撒哈拉 , 席捲非 洲南部 。 

直 接的後 果是在 1890 年 代牛瘟 滅絕了 大部份 馴養牛 隻和野 

牛 , 以及 許多牛 科動物 。 這導 致大規 模飢荒 , 嚴重影 響曾經 

只 有一個 羚羊物 種因此 而滅絕 , 但已大 大影響 了所有 其他野 
生有 蹄類哺 乳動物 在非洲 的分佈 , 改變持 續至今 。 這 些動物 
在一些 地區捲 土重來 , 有一 些地方 (例如 南非) 現在 有使用 
牛 瘟疫苗 。 分佈仍 在改變 , 也可以 這事件 的痕跡 。 

人民失 去了食 物供應 , 當時還 爆發天 花疫症 , 開 始通過 生態系 
統弓 1 起連 鎖效應 。 1917 至 1918 年 , 野生 動物種 群有家 畜流行 
病 , 適逢 流感全 球爆發 。 1923 年 , 1938-41 年 , 牛瘟再 次侵襲 

非洲 。 牛瘟就 是在這 樣的生 態環境 中蔓延 。 

有 一些有 趣的間 接後果 。 在受感 染地區 , 吸血 的採採 蠅消失 。 
採採蠅 的食物 來源是 野生有 蹄類哺 乳動物 。 沒 有牛羚 或長頸 
鹿 , 採採蠅 就逃跑 , 轉 移到樹 叢和灌 木作爲 棲息地 , 改 以食草 
動物 爲食物 。 圖片是 採採蠅 在非洲 的分佈 188 。 

因 爲牛瘟 , 食草 動物也 消失了 , 採採 蠅也失 去食物 , 但多了 
棲息地 , 因爲沒 有有蹄 類哺乳 動物吃 掉灌木 。 牛 羚消失 , 獅 
子飢 不擇食 , 爆 發了獅 子吃人 的慘劇 。 1920 年牛瘟 疫情時 , 
一頭獅 子殺死 84 人。 

1992 年 , 我 第一次 去到烏 干達伊 麗莎白 女皇國 家公園 。 公園 
裡有 人居住 , 他 們騎自 行車到 公園管 理處商 店購物 。 獅 子學會 可以把 騎著兩 個滾動 輪子的 東西拉 
下來 , 就 是可口 的食物 。 獅 子像追 逐繩球 的小貓 , 習慣 了推倒 自行車 和吃人 。 在我 到步之 前兩個 
月 , 有十 三個人 是這樣 被吃掉 。 這 些事情 仍然時 有所聞 。 

大片 土地因 獅子而 被放棄 , 叢林 乘時擴 大地盤 。 有蹄 類哺乳 動物數 目下降 , 人 類撒走 , 灌 木生長 。 
有 蹄類哺 乳動物 對牛瘟 產生了 免疫力 , 回到 被遺棄 的農地 , 又 成爲生 活在新 灌木叢 的採採 蠅的宿 
主 。 牛 瘟入侵 , 生 態上改 變了一 堆東西 , 也改變 了非洲 的地理 。 

蒼 蠅傳播 昏睡病 , 影響有 蹄類哺 乳動物 和人類 。 昏睡病 對家養 牛隻是 大問題 。 因此 , 人 類撤返 。 
到 後來獅 子回復 吃食有 蹄類哺 乳動物 , 人 類也不 再回來 。 



http://withfriendship.eom/images/i/41769/tsetse-fly.jpg 







坦尙 尼亞的 Semnera 和維多 利亞湖 之間的 Serengeti , 就 是所謂 死亡谷 , 這 是因爲 昏睡病 極爲流 

行 。 這些 地區現 在稱爲 非洲國 家公園 。 



一個世 紀以來 , 牛 瘟至少 改變了 半個大 陸的生 態結構 。 後 果是相 當糟糕 。 事 後孔明 , 這些 都是可 
以 預測的 。 當 Gordon 將軍 解放喀 土穆時 , 火 車帶上 幾頭俄 羅斯牛 ; 沒有人 知道是 攜帶了 影響整 
個非 洲大陸 的病毒 。 我們 必須非 常謙虛 , 不 要以爲 我們是 多麼了 解生態 和演化 。 隨 時都可 能有壞 

狗屎 。 

歐洲 人初到 美洲新 世界時 , 發生 了同樣 的事情 。 歐 洲人對 天花和 麻疹這 些疾病 有較高 抵抗力 , 他 
們把 疾病帶 到美洲 , 藉 此推翻 阿茲特 克文明 。 幾百名 西班牙 遠征軍 如何消 滅十萬 阿茲台 克軍隊 , 
答案 是阿茲 台克人 已是奄 奄一息 。 西 班牙遠 征軍從 Vera Cruz 行 軍至墨 西哥城 , 疫 症走在 他們前 
面 。 美 洲新世 界和波 利尼西 亞群島 都有這 些事情 。 

牛瘟在 非洲大 肆蹂躪 , 亞洲和 歐洲波 瀾不驚 。 歐亞的 有蹄類 哺乳動 物對牛 瘟有悠 久的演 化歷史 , 
現 存沒有 絕跡的 動物已 經過關 。 整體 總結共 同演化 , 有 很多事 物在共 同演化 。 這不 僅僅是 物種彼 
此共 同演化 , 還在 許多層 次發生 。 這 意味著 其他生 物是被 選擇的 環境中 最重要 的要素 。 

不 要以爲 生物面 臨的挑 戰只限 於氣溫 , 降雨 量之類 的東西 。 一旦有 了生命 , 地球上 不同物 種成爲 
彼 此的最 重要互 動夥伴 。 部分原 因是跑 得盡快 , 也 只是原 地踏步 ; 紅 色女王 的槪念 , 可能 尤其適 
合 致病性 的範例 , 有 性繁殖 的演化 是針對 寄生蟲 的適應 。 牛瘟 例子告 訴我們 , 演化 的程度 是驚人 
的 , 特別 是外來 物種入 侵長時 間隔離 的大陸 。 



2010 年 10 月 15 日 

紐 約時報 : 聯合 國宣稱 « 已被徹 底解決 

聯合國 糧食和 農業組 織上週 四宣佈 , Si (使 畜牛大 量死亡 並引發 饑荒的 牛瘟已 經被徹 底驅除 。 

牛瘟 (Rinderpest) 不會感 染人類 , 但數 千年來 一直折 磨著全 球各地 的畜牛 , 死 亡率達 80% , 高於 

另一 種已消 除的疾 病天花 , 最 後一例 牛瘟於 2001 年 出現在 肯尼亞 。 

仍 舊待決 的事項 包括各 國實驗 室內應 當保留 多少冰 凍病毒 與感染 組織及 利用活 體病毒 製造的 
疫苗 。 病毒學 者希望 保有硏 究材料 , 而公共 衛生專 家擔憂 實驗室 事故或 恐怖主 義襲擊 。 而天花 
病 毒只在 亞特蘭 大和莫 斯科保 有實驗 室樣本 。 

牛 瘟來源 於亞洲 , 隨 後遷移 至埃及 , 但從 未在美 洲和澳 洲爆發 。 19 世紀 傳入非 洲後弓 [發 了毀 
滅性 的結果 : 畜牛大 量死亡 , 隨後 是大規 模饑荒 。 在意 大利征 服阿比 西尼亞 (今 埃塞俄 比亞) 
的 戰役中 由意大 利人從 印度傳 入埃塞 俄比亞 。 



千 百年來 , 畜 牧業者 和獸醫 通過大 量宰殺 、 隔離 和粗陋 的免疫 方法驅 除牛瘟 。 其 中使用 了類似 

治療天 花的" 種痘" 手段 , 但 時常適 得其反 。 1950 年代 , 英國 獸類病 理學家 瓦爾特 • 布羅 萊特在 
非洲成 功發現 了一種 "種痘 "方法 。 而 國際性 驅除牛 瘟的努 力始自 1994 年 , 通 過疫苗 、 野外及 
實驗 室工作 , 在 最後一 例牛瘟 爆發的 9 年後 , 已可證 明牛瘟 已被徹 底驅除 。 

譯文 轉錄自 果殼網 (guokr.com) 



閱讀 : 

物 種交流 , 物 種滅絕 …哥倫 布交流 (多篇 文章) 



第二 十一講 : 演 化醫學 



今天 談論演 化醫學 evolutionary medicine , 範圍 相當大 。 部分 是關於 人類攜 有本身 演化史 的痕跡 , 

這 是基於 我們對 重大醫 學問題 的回應 : 自身免 疫性疾 病的衛 生假說 , 抵抗力 和藥物 反應的 遺傳變 
異 , 天 擇的痕 跡暗示 疾病已 經寫在 基因組 。 

還有生 殖醫學 的問題 。 人類生 命史尤 其特別 。 對 比黑猩 猩或倭 黑猩猩 , 人類 女性生 兒育女 的速度 
是 兩倍於 黑猩猩 , 唯一 方法可 以做到 這一點 是有他 人幫助 。 這 表明人 類很長 時間已 經有高 度社會 
性組織 , 我們的 生命史 回應了 這一點 。 

較 早之前 談到遺 傳衝突 , 印 記和精 神疾病 , 以及卵 巢閉鎖 、 選 擇性墮 胎和配 偶選擇 等有趣 的生殖 
醫 學問題 。 演化醫 學大部 份是關 於疾病 的演化 和生態 。 疾 病有適 應戰略 , 有本身 的議程 。 很多疾 
病 已開發 出方法 以避免 人類免 疫反應 , 以操 縱宿主 。 有一 些操縱 了人類 : 咳 嗽和打 噴嚏就 是這樣 
一回事 。 患上 瘧疾時 , 我們十 分疲憊 , 要躺下 。 毒 力很快 發展出 耐藥性 。 這 些都是 非常重 要的醫 
學問題 。 

演 化遺傳 學和基 因組學 湧現病 毒起源 的信息 。 舉 例來說 , 通 過分子 系統學 , 偵查確 定烏黑 白眉猴 
是 HIV - 2 的祖先 , 而 活在黑 猩猩的 SIV 病毒是 HIV - 1 的祖先 。 

就遺傳 學和種 群生物 學而言 , 不同類 型的細 菌有非 常顯著 的差異 , 特 別是如 何輕易 可以做 到基因 
橫 向轉移 。 如果一 個物種 的細菌 演化出 抵抗某 種藥物 的能力 , 這耐藥 基因有 多大可 能進入 另一物 
種? 這顯 然是關 鍵問題 , 取 決於這 細菌的 特定演 化遺傳 , 而細 菌在這 方面各 有不同 。 

新疾 病在什 麼條件 下出現 ? 這是新 興領域 。 還 有返化 性疾病 。 老 齡化是 
如 何發展 ? 既 然老齢 化有演 化理論 , 預期 生物老 化有什 麼特點 ? 是簡單 
或複雜 ? 解決一 個問題 , 會否 有另外 的影響 ? 

可以把 癌症作 爲演化 的過程 。 每 個癌症 是本身 的小小 微觀演 化進程 。 癌 
細 胞種群 是遺傳 異質性 生長的 細胞球 , 這 具有重 要意義 。 返化 性疾病 , 
例如 心臟病 、 肥 胖症和 糖尿病 , 可 追溯至 演化史 。 這就是 演化醫 學的時 
間規模 。 

想到人 類的歷 史痕跡 , 通常 想到狩 獵採集 者和他 們生活 在一起 的種群 。 
想 到疾病 的演化 生物學 , 通常想 到埃博 拉病毒 、 愛 滋病毒 和瘧疾 。 想到 
返化 性疾病 , 通常 想到老 化過程 。 演 化醫學 就是硏 究這些 很多不 同的東 

西 ° 




演化 醫學範 疇很大 , 這一 講只可 以給出 一些重 要的經 典主題 , 一 些令人 驚訝的 新見解 , 一 些總體 



信息 , 例如 人體是 是有間 接成本 的妥協 ; 或是 演化需 要時間 ; 或是 病原體 有本身 的議程 。 



我 會發表 我目前 的硏究 。 我硏究 老齢化 的演變 , 目 前正在 硏究天 擇如何 對當代 人類發 揮作用 。 我 
會給出 針對執 業醫師 的信息 , 在 臨床和 公眾健 康的實 際應用 。 我的 主題是 「與 現代 生活不 匹配」 。 



先談 談絀壯 表現型 , 自身 免疫性 疾病和 寄生蟲 , 接著談 談病原 體怎樣 有本身 的議程 , 並迅 速演化 。 
這是演 化醫學 的小部 份主題 , 但這 都可以 說是重 要主題 。 

絀壯 表現型 thrifty phenotype 189 : 早期 的生活 事件未 能預測 晚年生 活環境 。 或許以 前曾經 是很好 

的預測 , 或許 那些早 期生活 事件與 環境有 很好的 相關性 , 那是 更新世 的環境 。 



我 們知道 : 如母親 和嬰兒 在營養 方面受 到壓力 , 胎兒和 嬰兒的 肥胖風 
險 會增加 , 五六 十年後 的糖尿 病和心 血管疾 病風險 會增加 。 初 始數據 
來自荷 蘭的飢 餓冬季 。 

槪念是 在生命 早期受 到壓力 , 會 把個人 生理調 整到非 常有效 儲存能 
量 , 但它在 有適量 飲食的 時期是 不恰當 。 因此 , 肌肉 細胞變 得抗拒 胰島素 , 脂肪集 中在特 殊倉庫 。 
現 在有很 多數據 表明人 類有這 種情況 。 數 據來自 1944-45 年在荷 蘭的飢 餓冬季 , 當 時德國 納粹黨 
切斷對 荷蘭大 部份地 區和阿 姆斯特 丹的糧 食供應 




十九世 紀後期 , Sif 堪 的納維 亞半島 的芬蘭 , 以及最 近在英 國和菲 律賓也 有飢荒 。 可 以在大 鼠和綿 
羊重現 這狀況 。 順 帶一提 , 可以在 模型系 統中複 製是非 常重要 , 因爲 這意味 著不管 什麼原 因令事 
物演化 , 即使 大鼠短 短的壽 命也必 然存在 這原因 。 



各 S 的肥胖 症狀況 (2000 年) 




環 顧世界 , 美 國成年 人約有 20% 患 有肥胖 
症 。 有 趣的是 墨西哥 農民有 60 至 70%% 肥 

胖 。 大家 不會猜 想墨西 哥農民 有很多 錢花費 
在很 多食物 , 但他 們大多 是胖子 。 

糖尿病 發病率 正在迅 速增長 , 晚發性 糖尿病 
爆炸 性發病 。 大 家會猜 到大多 數是在 印度和 
中國, 僅 僅是因 爲印度 和中國 的人口 是如此 
龐大 。 這佔 了全球 衛生預 算很大 一部分 , 因 



Thrifty phenotype 一 般譯爲 「節約 、 簡儉 、 儉約」 或 「飢 餓」 表現型 , 似乎 未有把 握重點 。 Thrifty 釋義有 1. 節約 
practicing thrift or economical management; 2. 興盛 thriving, prosperous, or successful ; 3. 糸出壯 thriving physically; growing 
vigorously. 從教授 的解釋 可見與 「節約 、 簡儉」 全 無關係 ; 「飢 餓」 取 用借義 : 肥胖 是因爲 吃多了 , 吃 多是因 爲飢餓 。 
這也 不是因 爲所謂 胰島素 失調導 致肥胖 的原意 。 左 看右看 , 總沒有 「節 約」 或 「飢 餓」 的思 。 Thrifty phenotype 是適應 
幼年時 食物不 是很充 沛環境 的基因 , 未能 適應成 年時食 物充沛 環境而 〔可 能〕 致病 。 Thriving physically; growing vigorously 
最貼近 。 野 人獻曝 , thrifty phenotype 譯爲 「絀 壯表 現型」 。 



看看各 國的肥 胖數據 , 最 不肥胖 的國家 是日本 , 許多 歐洲國 家也是 低水平 。美 國, 英國, 德國和 
澳 大利亞 的肥胖 率超高 。 這不是 必然在 生命早 期有頻 繁的營 養壓力 。 




印度 和中國 , 以 及非洲 國家和 墨西哥 經歷人 口過渡 , 經 濟也過 
渡 到發展 中國家 ; 父母 一代曾 經歷糧 食壓力 , 而 下一代 現在吃 
得好 , 更多 接觸垃 圾食品 , 就會得 到這樣 的反應 。 

看 看這樣 的數據 , 有很 多大槪 真的與 絀壯表 現型假 說無關 。 現 



今世界 , 因 爲在生 命早期 啓動了 發育的 開關掣 , 其後一 生面對 
豐富 飲食時 表現型 的設置 不適當 , 從而導 致在五 , 六十 歲時患 上心臟 病和肥 胖症等 , 我估 計這情 

況只佔 肥胖症 不多於 5% 。 這 可能是 重要組 成部分 , 但不 是全部 。 

論 點是這 樣的表 現型適 應更新 世環境 : 如果後 代切換 到絀壯 表現型 , 在危險 童年會 有較高 的存活 
機率 , 或 許可以 活到第 一次生 育事件 。 在那 種環境 , 五 、 六 十歲會 發生什 麼事可 能是無 關重要 , 
因爲 大多數 屆時已 經死了 。 這 是演化 的論點 。 

我 不認爲 我們實 際上知 道是什 麼選擇 了絀壯 表現型 。 實際 上是有 這樣的 一回事 , 也 有一個 似是而 
非的演 化故事 來解釋 。 重 要的是 要知道 這可能 是演化 的原因 , 但我 們確實 不知道 是什麼 一回事 。 

蠕 蟲假設 : 人 類與現 代生活 不匹配 

我們較 爲清楚 另一點 , 這也只 是假設 : 人 類與現 代生活 不匹配 。 人 類面臨 的疾病 , 部分成 因是我 
們歷 史性轉 變成文 明狀況 。 要 點是我 們的免 疫系統 與蠕蟲 和細菌 一直共 同演化 。 

演化或 多或少 涉及人 體總是 有蠕蟲 和細菌 的假設 。 現 代衛生 (基本 上是乾 淨用水 系統) 和 抗生素 
清 除蠕蟲 和細菌 , 但免疫 系統反 應不當 。 人體正 爆發自 身免疫 性疾病 。 哮喘 , 過敏 , 甲型 糖尿病 , 
多發性 硬化症 , 非 特異性 局限性 腸炎和 其他自 身免疫 性疾病 增加非 常迅速 。 傳染 病下降 , 自身免 
疫性疾 病增多 。 




Zaccone et a I. 2006. Parasitic worms and inflammatory diseases. Parasite Immunology 28: 515-523. 



有 一些空 間相關 關係可 能有一 些暗示 。 甲 型糖尿 病是自 身免疫 性疾病 , 常 見於歐 洲和澳 大利亞 , 
在沙 特阿拉 伯也相 當普遍 。 蠕蟲和 麻瘋病 , 以及 不同蠕 蟲感染 病多發 的國家 , 幾乎 都在熱 帶地區 。 
沒 有數據 的國家 是白色 。 所以這 只是全 球的部 份數據 。 

看看甲 型糖尿 病和肺 結核病 的關係 。 甲型糖 尿病多 
發 , 肺 結核病 不多見 ; 肺結核 病多發 , 甲型糖 尿病不 
多見 。 這 是反向 的空間 相關性 。 

還有更 多數據 。 在 德國和 其他歐 洲國家 , 農場 孩子比 
城巿兒 童較少 過敏症 。 過敏 症有非 常簡單 的測試 : 在 
手 臂灑上 少許塵 蟎卵子 , 看 看是否 有反應 。 有 血吸蟲 
病 的孩子 不會有 這麼多 過敏症 , 他們 對塵蟎 沒有反 
應 。 較 少哮喘 病的成 年人更 容易感 染線蟲 。 在 熱帶地 
區 的醫生 幾乎看 不到自 身免疫 性疾病 。 在加 蓬或剛 果的無 國界醫 生看到 很多傳 染病和 蠕蟲病 , 不 
會看 到自身 免疫性 疾病。 

是什麼 一回事 ? 蠕蟲是 大型的 多細胞 寄生蟲 , 要長期 生活在 人體才 可以成 功繁殖 。 蠕蟲排 出卵子 
以 進入另 一宿主 , 卵子 進入非 常危險 的環境 , 任 何單一 卵子的 成功機 會很微 。 因此 , 長 久以來 , 
蠕蟲 演化出 多種活 在人體 的方法 , 不被 人類的 免疫系 統淘汰 。 

這已經 持續了 億萬年 。 蠕 蟲非常 擅長於 干擾信 號通路 , 這些 通路剛 好會弓 1 起過敏 和哮喘 。 從人類 
的觀點 想一想 。 人體內 有蠕蟲 , 也 極爲適 應在人 體內長 期生活 ; 人體 的免疫 系統要 以炎症 作出反 
應 , 但總是 不能擺 脫它們 , 因爲 蠕蟲技 高一籌 。 因此 , 人類 要從壞 事中得 到好處 。 首先是 蠕蟲出 
現時 , 要 調低炎 症反應 , 免至傷 害自己 , 因爲 炎症反 應是返 化性疾 病最具 破壞力 的部分 。 

動脈硬 化和類 風濕關 節炎就 是這麼 一回事 ; 有 很多炎 症反應 可能損 害身體 。 所 以蠕蟲 出現時 , 要 
調低炎 症反應 。 這意味 著這共 同演化 的互動 雙方都 有演化 。 真 正的原 因是相 當複雜 。 

清除了 寄生蟲 , 已經 積極下 調的免 疫反應 變得不 再適當 , 反蠕蟲 機制沒 有適當 的目標 , 被 不適當 
的目 標騙了 。 目前 正在硏 究這是 否堅果 症過敏 的基礎 , 例 如花生 過敏症 已經大 大爆發 。 這 似乎是 
部 分成因 , 但 可能不 是全部 。 當 然是人 類的炎 症反應 已改變 。 

現在還 在硏究 另一有 趣部分 : 想 像人體 與蠕蟲 感染已 達致演 化均衡 。 蠕蟲令 免疫系 統下調 , 免疫 
系統 除了應 付蠕蟲 , 還有 很多其 他的事 要應付 , 所以 起動生 產了一 系列的 細胞以 應付不 同侵略 
者 。 免 疫系統 的篩選 器是在 脾臟和 胸腺中 的腺體 , 篩選 出免疫 系統招 來攻擊 本身組 織的任 何分子 
或細 胞種群 。 一直 在這層 次篩選 。 



核 

病 

發 
病 
率 



• 



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:、• 



Airaghi, L &. Tedeschi, A. 2006. 
Negative association between 
typs I diab&t&s and tuberculosis 
incidence at population l&v&l. 
Acta DiabstoUJ: 43h45. 



甲型 ti 尿病 發病率 



蠕 蟲離開 人體後 , 免疫 系統不 再因爲 有蠕蟲 而下調 ; 免疫 系統運 動加快 , 拋 出很多 東西給 篩檢器 。 



篩檢 器不是 爲了應 付那麼 多東西 而演化 , 因此 放過了 更多可 能與本 身組織 有反應 的細胞 。 

這 是假設 , 不是已 有證明 的事實 。 我 想指出 自身免 疫性疾 病是有 邏輯的 , 無 論是蠕 蟲已經 操縱免 
疫系統 信號然 後撤回 那一刻 , 或 是經營 爲免疫 系統建 立的篩 選機制 ; 兩種 情況都 有可能 。 



防 礙動物 胃自動 免疫的 蠕蟲反 應或蠕 蟲產品 


宿媒 或產品 


自動免 疫疾病 


曼氏 血吸蟲 Schistosoma mansoni 


實驗性 自身免 疫性腦 脊髓炎 
Graves 甲 狀腺炎 


曼氏血 吸蟲卵 Schistosoma mansoni eggs 


實驗性 自身免 疫性腦 脊髓炎 
實驗性 結腸炎 


旋毛線 蟲 Trichinella spiralis 


實驗性 結腸炎 


毛首線 蟲 Trichinella suis 


發炎 性腸病 


腸 道寄生 線蟲 Heligmosomoides polygyrus 


實驗性 結腸炎 


ES-62 類蛋白 質 ( 嚙齒動 物類線 蟲產品 ) 
(Acanthocheilonema viteae product) 


膠 原誘發 關節炎 



有什 麼數據 ? 這是 基因敲 除的小 鼠模式 , 模 擬甲型 糖尿病 。 以基因 建立小 鼠模型 , 模擬人 類的甲 

型 糖尿病 。 令小鼠 感染各 種蠕蟲 , 看看 T 細胞 偏見是 否改變 , 足以 證明可 下調自 身免疫 性疾病 。 
這些東 西預防 基因敲 除小鼠 的甲型 糖尿病 。 

血吸蟲 , 腸道寄 生線蟲 , 旋 毛蟲都 做得到 。 結核分 枝桿菌 , 沙門 氏菌也 做得到 。 基本上 , 傳染因 
子是小 鼠模型 甲型糖 尿病的 拮抗劑 。 

問 題更廣 泛一些 , 如另 一種疾 病有動 物模型 , 可以怎 樣應付 ? 已 經有了 血吸蟲 , 旋毛蟲 , 鞭蟲等 。 
在模 型系統 , 這些東 西防止 結腸炎 , 發炎 性腸病 , 膠 原誘導 關節炎 , 格雷 夫斯甲 狀腺炎 ,等 等。。 
動物模 型系統 有一些 證據說 明這是 可能的 。 

要決定 使用這 些討厭 的蠕蟲 來治療 人類, 會選擇 哪一些 ? 要求 蠕蟲不 會對人 體真正 造成很 大的致 
病問題 , 不 會在人 類繁殖 , 能調 節劑量 , 不感 染他人 , 不改 變已產 生免疫 力患者 的行爲 , 不受普 
通藥 物影響 (如阿 司匹林 和類似 東西) , 治蟲 藥物可 以清除 , 培育 時沒有 其他潛 病原體 , 可以大 
數 量培育 , 運輸和 儲存時 處於穩 定狀態 , 用 藥方便 。 



有療效 的蠕蟲 




血吸蟲 猪鞭蟲 豬鞭蟲 毛 形線蟲 線蟲 旋線蟲 



那 些蠕蟲 做得到 ? 豬鞭 蟲有這 些特點 。 可以 在實驗 室養殖 這東西 ; 在 愛丁堡 , 我在 Rick Maizels 

的實驗 室見過 ; 豬鞭蟲 在小瓶 子亂竄 , 看 起來像 小螺紋 ; 這基 本上是 利用蠕 蟲卵子 。 

有一 些數據 。 四位克 羅恩病 Crohn's disease 病 人和三 位潰瘍 性結腸 炎患者 , 攝入 2500 枚 豬鞭蟲 

卵子後 , 病情 有好轉 。 二 十九位 克羅恩 病病人 每三星 期攝入 2500 枚豬鞭 蟲卵子 , 爲期二 十四周 , 
有二 十三位 病情大 爲減輕 。 五 十四位 潰瘍性 結腸炎 患者參 加雙盲 , 安 慰劑對 照試驗 , 使用 蠕蟲療 
法的有 43% 病 情好轉 , 安慰劑 組只有 17% 。 各 位進餐 時來一 點豬鞭 蟲卵子 ? 

最難 搞的是 多發性 硬化症 。 這種 自身免 疫性疾 病非常 , 非 常討厭 , 襲擊 大腦軸 突的鞘 , 而 每一患 
者的 襲擊方 法不同 , 症狀開 始發展 的方式 也不同 。 大腦 逐漸生 病失效 , 基本 上就是 這情況 。 

多發 性硬化 症有這 些症狀 : 麻木 , 刺痛 , 發麻 ,無 力, 痙攣, 痙攣, 抽筋 , 疼痛 , 失明 , 視力模 
糊 , 大小 便失禁 , 尿急 , 便秘 , 言 語不清 , 喪失 性功能 , 失 去平衡 , 噁心 , 疲勞 , 抑鬱 , 短期失 
憶 , 其他 形式的 認知功 能障礙 , 無 法吞嚥 , 無 法控制 呼吸… 。 大約有 六十名 多發性 硬化症 病人去 
瑞士 安樂死 , 因爲 他們面 對的是 以非常 痛苦的 方式結 束生命 。 

阿根廷 最近有 病例對 照硏究 , 指出感 染寄生 蟲的多 發性硬 化病人 , 病情 惡化程 度減緩 。 這 還不具 
說服力 。 這是 病例對 照硏究 , 是 臨床醫 學的黃 金標準 。 

把 一幫人 分成病 例和控 制組兩 個群體 。 看看有 什麼事 情發生 。 得出的 數據足 以說服 美國國 立衛生 
硏究院 批准愛 荷華州 進行臨 床試驗 , 讓多發 性硬化 症患者 接受豬 鞭蟲卵 子治療 。 



Fig L Number of exacerbatiom (A) ami changes in extended disability status scale (EDSS; B) and magnetic frsopuiwe inutging (C 
a fid D) piVuvnetets obsen^d ovct time in parasite injected (squares) and upthijfcted (diamonds) multipU scltrosis (MS) p<uunt%. 
Gd ― padolhtium. 

上圖數 據來自 阿根廷 。 四個小 圖是衡 量多發 性硬化 進展的 四種不 同方式 , X 軸是五 年時間 , Y 軸 
是多發 性硬化 症的一 些計量 。 四個 小圖比 較受感 染蠕蟲 和沒有 感染蠕 蟲的患 者在多 發性硬 化症的 
同 一階段 : 沒有 感染的 患者變 得更糟 , 而 受感染 的患者 沒有變 得更糟 。 很清楚 。 

我 第一次 接觸演 化醫學 , 沒 有這項 假設或 是並不 很突出 。 我十 年前開 始留意 , 當時並 不相信 , 現 
在 是相當 驚訝這 演化醫 學的部 分實際 上導致 重要的 臨床治 療結果 , 可 能改變 治療方 法和幫 助很多 
人免 受痛苦 。 我沒有 料到是 這樣的 。 

人類的 演化快 於文化 的演化 , 因此人 類是不 匹配現 代生活 。 這對我 們的飲 食和衛 生清潔 極爲重 
要 。 肯 定在衛 生方面 , 極 有可能 一些人 出生時 面對食 物壓力 , 其後 遇上垃 圾食物 , 這會導 致嚴重 
的醫 療問題 。 因此 , 演化醫 學看法 之一是 人類依 循更新 世狩獵 採集社 群特有 的飲食 、 生態 、 社會 
生 活和潔 淨程度 而演化 , 而 這一切 現在發 生了根 本變化 , 人類 還沒有 追上來 , 人 體還沒 有調整 。 

病原 體演化 

病原 體又如 何演化 ? 病原 體對人 類的手 段有非 常迅速 的反應 , 例如 抗生素 和疫苗 。 抗生素 耐藥性 
是 醫院事 故的一 大部份 , 因爲 醫院使 用最多 抗生素 。 毒 力也不 斷演化 , 這方 面有許 多有趣 的故事 。 

例如 , 1348 至 1350 年 , 歐洲 鼠疫向 北蔓延 , 毒力越 來越弱 ; 約在 1500 年 , 一個 梅毒新 品種從 

新 大陸傳 入歐洲 , 傳到那 不勒斯 , 阻止了 法國軍 隊征服 意大利 , 然後隨 著蔓延 毒力迅 速降低 。 歷 
史有 很多這 樣有趣 的故事 。 



但今天 牢牢掌 控人類 的問題 是疫苗 , 因爲 我們現 在設想 疫苗是 新疾病 , 不 是童年 的疾病 。 我們現 
在 看疫苗 , 不是疫 苗基本 上爲人 口消毒 。 現在的 疫苗是 不完美 的疫苗 , 而問 題是疫 苗是否 會引起 
毒 力增加 ? 

先談談 抗生素 。 人 類使用 的藥物 需要細 菌基因 , 處理藥 物和產 生抗藥 力的細 菌基因 , 幾乎 全都是 
在人 類藥業 以前已 經演化 。 因爲細 菌億萬 年來相 互之間 以及與 真菌一 直在打 化學戰 。 

細 菌是生 化大師 , 已經 開發出 存活在 自然的 龐大綜 合能力 。 每畝 耕地約 

有一 噸左右 的細菌 , 即是 10 的 17 次方 。 這 是巨大 的數字 。 10 的 17 次 

方 的細菌 存儲很 多信息 。 有些 少數據 。 抗藥 性是在 土壤和 野生動 物中演 
化 。 從離 開醫院 的取土 壤樣本 , 土壤 要有形 成抱子 的細菌 。 480 株細菌 
每株 有多重 抗藥性 , 現 時沒有 能付全 部細菌 株的有 效藥物 。 到處 都是自 
然 的變異 。 這是生 物多樣 性不利 的一面 。 

大自 然的細 菌有許 多演化 的潛力 。 在澳 大利亞 內陸收 集的糞 便樣本 , 多的是 澳大利 亞不同 哺乳動 
物的腸 道細菌 , 有多重 抗藥性 ; 這 些細菌 從來不 是接近 城巿或 是服用 抗生素 的人類 。 

一方面 這是自 然而然 。 可以 怎麼辦 ? 農業使 用抗生 素是很 重要的 。 農 民使用 抗生素 , 是 減少豬 , 
牛 , 雞 投入抵 抗疾病 的能量 , 可 以更迅 速成長 。 農 民使用 抗生素 , 增 加生產 , 對他 們有利 。 

很關鍵 的抗生 素是萬 古黴素 v^comyc/n ; 約二 十年這 是對付 多重抗 藥性金 黃色葡 萄球菌 

5 t 叩 /7y/ OCOC av 5 C7"〜" 5 的最 後防線 。 人類當 然希望 萬古黴 素不要 演化出 抗藥性 , 否 則難以 在醫院 

做手術 。 

丹麥 政府注 意到丹 麥農民 使用萬 古黴素 , 立 即禁止 。 因 此哥本 哈根有 了人類 感染對 萬古黴 素有抗 
藥性 的腸球 菌的前 / 後比較 。 數 據是從 12% 下降到 3% 。 農場 禁用後 , 城巿 醫生感 染對萬 古黴素 
有抗藥 性的細 菌減少 9% 。 

另一 方面這 是計量 肉類加 工廠有 多骯髒 的測量 。 肉 類有許 多雜質 。 有 一部關 於麥當 勞的電 影真的 
令 人反胃 , 也表 明農業 廣泛使 用抗生 素是多 麼重要 。 

另一使 用很多 抗生素 的地方 是醫院 。 大 槪是在 2003 年吧 , 疾病 控制中 心估計 美國有 90,000 居在 

醫 院感染 了抗藥 性細菌 , 其後 死於細 菌感染 ; 他們進 醫院時 沒有這 些感染 。 

抱懷 疑心態 的硏究 人員查 閱醫療 保險公 司的索 償申請 , 發 現實際 數字很 可能高 於十倍 。 作爲比 
較 , 當年 美國一 年內有 17,000 人死於 愛滋病 , 流感約 37000 人 , 乳 腺癌約 40,000 人 。 實際上 , 
因在 醫院感 染細菌 而致命 的數目 , 是多 於所有 這些領 先殺手 的總和 。 進出 醫院的 病人有 7.5% 受 




到感染 , 這吻合 世界衛 生組織 估計拉 丁美洲 的感染 數字是 6-10% , 而 全球是 8.7% 。 



在醫院 產生問 題的大 多數抗 藥細菌 , 是普 遍與人 類共棲 的細菌 , 不是 病原體 。 如果 入院病 人攜帶 
著敏 感菌株 , 很可 能被源 自醫院 , 更危 險的細 菌接管 。 存活在 醫院的 細菌幾 乎全都 有抗藥 性或多 
重 抗藥性 , 因爲醫 院使用 這麼多 抗生素 。 爲了 讓急症 室或深 切治療 病房的 病人在 手術前 保持清 
潔 , 使用 抗生素 增加了 病人在 大手術 後的存 活機會 。 這倒 過來清 除了敏 感菌株 , 產 生了抗 藥性的 
強 烈選擇 , 抗藥性 菌株更 容易接 管病人 。 醫 護人員 在受感 染和沒 有感染 的病人 中走動 , 無 意中成 
爲病 傳播者 。 醫院 病人出 入頻繁 。 菌 株要留 在醫院 , 就 要在病 人出院 前傳播 。 在醫 院和療 養院來 
來回 回的病 人是對 抗生素 有抗藥 性菌株 的溫床 ; 即使 醫院能 夠戰勝 這一波 抗藥性 細菌爆 發之後 , 
這 些醫院 常客又 把敵人 帶回來 。 

後 果是一 人得益 , 整體 人口付 出代價 。 醫治 抗耐藥 菌株的 成本更 爲昂貴 。 如結核 病沒有 抗藥性 , 
醫治成 本約爲 一萬五 千至二 萬美元 ; 醫 治帶抗 藥性的 結核病 , 成 本約爲 二十五 萬美元 , 高 出十倍 
左右 。 因爲 抗藥性 , 美國每 年的經 濟負擔 約八百 億美元 , 全球的 經濟負 擔可能 是一萬 億美元 。 這 
是 大問題 。 經營 養老院 , 怕得 要死的 是院友 帶來細 菌的抗 藥菌株 , 很 快就會 有不治 的肺炎 , 老人 
就掛了 。 

醫院和 療養院 有頗爲 深入思 考應該 如何管 理使用 抗生素 。但經 常被使 用的那 種頭腦 簡單的 方法只 
是輪 流使用 抗生素 。 醫 院使用 抗生素 A 爲 期三週 , 然 後轉用 抗生素 B ; 每 次菌株 開始對 抗生素 A 
演化出 抗藥性 , 就受到 抗生素 B 的打擊 , 依 此類推 。 結果是 這選用 制度一 次又一 次極爲 有效催 
生了多 重抗藥 性的快 速發展 。 

搞 硬細菌 的最好 辦法是 對醫院 的個別 病人隨 意分配 抗生素 , 每兩 天就改 變用藥 。 這 會使護 理人員 
瘋了 ; 這是難 以管理 , 但這是 最有效 的方法 。 應 用在化 療方面 , 許多 腫瘤學 家不知 道癌症 是遺傳 
異 質性細 胞組群 。 我的 意思是 , 癌症之 所以持 續是因 爲有了 最好的 突變率 讓細胞 繼續發 生變異 , 
變 得非常 的遺傳 異質性 。 穩定分 化的細 胞要經 過七至 九次持 續突變 才變成 癌細胞 。 

這些 突變是 DNA 修 復裝置 的突變 。 因此 , 癌細 胞往往 有相當 升高的 突變率 , 變得 有非常 的遺傳 
異質性 。 所以 , 以化 療醫治 , 等到失 敗然後 開始另 一療程 , 實際 上是運 用選擇 的壓力 , 非 常有效 
地爲 化療的 抗藥性 而選擇 。 

如採用 較先進 的策略 , 已經計 算出可 延長癌 症患者 的壽命 好幾倍 , 這一 切取決 於癌症 。 以 乳腺癌 
爲例 , 十年 或二十 年的生 存機會 , 經操 縱化療 後可以 延長到 三十至 四十年 , 這是許 多婦女 正常壽 
命。 因此, 演化 模型在 這方面 其實真 的可以 有助於 更好管 理使用 抗生素 。 

毒 力演化 

談 到毒力 , 例子是 埃博拉 , 愛滋 病和瘧 疾來象 徵毒力 演化的 三個不 同階段 : 疾 病出現 , 進 入人類 



組群 , 然後開 始適應 。 



第一 階段的 例子是 埃博拉 , 萊姆病 , 禽流感 , 非典 , 狂犬病 。 這 是來自 其他物 種的偶 然感染 , 還 
沒有適 應人體 , 有時足 以致命 。 順便 說一下 , 並非總 是如此 。 我們或 許沒有 留意進 入人體 的有成 
千上 萬東西 從來沒 有紮根 , 很快 死光了 , 只是通 過人體 而沒有 導致成 任何重 大疾病 。 

其中一 些是非 常致命 , 或許 只是極 小比例 , 問 題要點 是它們 從來沒 有任何 在人體 內演化 的經驗 , 
未能 適應最 適合它 們的毒 力水平 , 很快殺 了我們 , 它 們也無 法脫身 。 埃博 拉本質 上是自 我熄滅 , 
擴 散不會 超出一 個村莊 , 因 爲每個 人都死 得太快 , 病毒不 能傳播 。 

第二 階段是 寄生蟲 已經建 立基地 , 但 遠遠未 有最佳 的毒力 。 愛 滋病毒 可能就 是這樣 。 愛滋 病毒的 
毒力 可能仍 在發展 。 我們 認爲這 病毒已 存在人 體約七 , 八十年 。 用來 對付澳 大利亞 兔子的 粘液瘤 
病毒 , 在當 地的毒 力下降 , 因爲 兔子死 得太快 。 

第三階 段要應 付的已 是根深 蒂固的 寄生蟲 , 存活在 宿主已 經有很 長時間 。 毒力可 能是在 最佳水 
平 。 毒力 會殺死 一些人 , 但它 不會殺 得太快 。 Si (命 的速 度讓大 多數寄 生蟲仍 然可在 第一宿 主死亡 
之 前離開 , 感染另 一個人 。 瘧疾 和肺結 核的情 況可能 是這樣 。 

第二階 段是毒 力演化 實際上 成爲醫 療技術 的部份 。微生 物學家 一直使 用連續 傳代以 生產已 降低毒 
力 的疫苗 。 減 毒疫苗 是會弓 [起 嚴重 疾病的 病原體 , 但 已經演 化改變 , 毒 力降低 。 疫 苗會感 染人類 , 
但 不會因 而得病 , 會引起 非常強 烈的免 疫反應 , 這對沒 有降低 毒力的 親屬同 樣有效 。 

這方法 被用於 生產以 下疾病 的疫苗 : 薩賓口 服脊髓 灰質炎 , 麻疹 , 腮腺炎 , 風疹 , 黃熱病 , 水痘 , 
結核病 和傷寒 。 這實際 上說明 毒力的 迅速演 化是醫 學技術 , 在過 去五十 多年已 是如此 , 原 理是病 
原體迅 速演化 。 

有關結 果表明 , 在不同 宿主的 表現真 的有廣 泛的此 消彼長 。 在這宿 主發揮 得很好 , 在那宿 主就很 
差勁 ; 這局限 了宿主 的範圍 和約束 新疾病 的出現 。 這些數 據技術 上是直 接關連 到疫苗 的生產 , 間 
接說 明病原 體的演 化和生 態環境 。 



抗藥性 與毒力 : 系列轉 移實驗 




感 染宿主 寄生 蟲發 育 抽取 寄生蟲 , ,感 染下一 個宿主 寄生 蟲發育 



- - - 第一 次繼代 --- -一 第二 次繼代 - - - 

事情是 這樣的 。 選 一隻有 不錯遺 傳同質 的大鼠 , 對 寄生蟲 不會有 任何基 因挑戰 。 把 寄生蟲 植入大 
鼠 ; 寄生蟲 呈指數 性增長 , 在這 迅速增 長階段 , 取 出一些 寄生蟲 。 刪 除寄生 蟲的傳 輸成本 和傳輸 



時 的取捨 。 把 提取的 寄生蟲 注入另 一隻宿 主大鼠 , 讓 寄生蟲 指數性 般增長 ; 保持這 樣的增 長狀態 
大 鼠瘋狂 的死掉 。 就是 這樣的 一回事 。 



抗藥性 與毒力 

沙門 氏鼠傷 寒桿菌 



1 系 列的宿 主轉移 

小兒痲 痺病毒 



liXi' 



: 



0 2 4 6 8 10 

小 鼠《 代 
Sutherland &t al. 1336. Expt. Para sit. S3: 125 




°0 10 20 30 40 ffl eo 

細胞培 育》代 

Satin st al. 1954. J. Exp. Med. ffl: 55 



左圖 是沙門 氏鼠傷 寒桿菌 以小鼠 爲宿主 。 在新宿 主體內 開始時 , 毒力變 得越來 越厲害 。 細 菌適應 
了 新宿主 , 變 得非常 善於在 宿主體 內生長 。 

右 圖是細 胞的繼 代培育 , 直軸是 感染脊 髓灰質 炎病毒 (小 兒痲痺 病毒) 而死亡 的猴子 。 這 實際上 

是 Sabin 的原 始數據 。 他利用 細胞培 植病毒 。 病毒 善於生 活在細 胞培育 , 但 在猴子 體內卻 是非常 
糟糕 ; 病 毒活在 細胞培 養的時 間越長 , 殺 死的猴 子越少 , 直到 細胞培 養繼代 五十次 後對猴 子己不 
再致命 。 在 這一刻 開始以 人類臨 床試驗 。 

操控毒 力有幾 個要點 。 其一 是毒力 可以很 快演化 。 近五 十年來 , 醫 學科技 一直操 控毒力 , 產生了 
一些 最成功 的疫苗 。 

這足以 證明剛 才提到 的假說 : 爲 了在宿 主體內 活得好 , 必須 放棄能 夠傳染 其他宿 主物種 。 想生產 
感染 人類的 一種毒 力降低 活疫苗 , 先要從 人體抽 取病毒 , 注入另 一物種 , 讓 病毒變 得很善 於殺害 
這物種 , 但 降低殺 死人類 的毒力 。 當毒力 不再有 能力殺 死人類 , 就 可以使 用作爲 活疫苗 。 

有關演 化醫學 還有另 一重點 : 毒力面 對疫苗 時是否 會演化 ? 已經 提到毒 力傳播 的取捨 。 毒力太 
強 , 不可 能傳染 , 因爲在 離開之 前已殺 死宿主 。 這 應該是 毒力演 化形成 的最根 本取捨 。 這 被認爲 
是 廣泛的 , 真 的被認 爲是把 毒力降 低至中 間水平 。 從廣 義來說 , 有 相當多 證據表 明這是 真實的 。 

如 疫苗是 不完美 , 情況 又如何 ? 疫 苗發揮 得不錯 , 但不會 殺死所 有宿主 的所有 病原體 。 所 以稱之 
爲 不完美 。 不 完美疫 苗會降 低毒力 的成本 , 某些宿 主會逃 出生天 。 所 以只會 得到部 分的免 疫反應 。 
病原菌 可以在 體內依 然存活 較長一 段時間 , 因爲疫 苗只是 發揮部 份作用 。 



但是 如果毒 株較具 競爭力 , 而宿 主有多 重感染 , 那麼這 些毒株 在對疫 苗有不 完美反 應的宿 主體內 
存活 最長久 。 感染 瘧疾的 小鼠就 是這樣 。 蓋茨基 金會和 世界衛 生組織 希望爲 五億人 注射疫 苗防治 
瘧疾 。 所有 瘧疾疫 苗都是 不完美 ; 實際上 , 沒有一 種疫苗 是全能 , 看 來所有 瘧疾疫 苗將是 不完美 
的。 



食蟹^ 死亡 % 



7 5 2 

小鼠死 亡% 



第二 十二講 : 演 化思想 對社會 g 的影響 



今天的 講座不 會考試 。 今 天我是 有理想 的學術 界學者 , 提出一 些有普 遍興趣 的討論 , 也許 會刺激 
你 思考一 些問題 。 

先告訴 大家我 目前這 方面思 考的一 些背景 , 因爲接 近尾聲 時我可 能用完 了時間 , 還 是在開 始時先 

告 訴大家 。 

大約十 五到十 八年前 , 我 開始擔 心我們 是否陷 於個體 , 與 組群之 間重大 轉變這 個關卡 。 2005-06 

學年 , 我不 再擔任 系主任 , 耶魯大 學慷慨 給我全 年休假 。 這一 年我廣 泛閱讀 演化思 想如何 影響了 
心理學 , 人類學 , 政治學 , 經濟學 , 所 有這些 與人類 行爲有 關的同 源範疇 , 涉及我 們是否 已演化 
在社 會背景 中有某 些行爲 。 今天 我會說 明我硏 究的動 機和初 步結論 。 

一年 後出關 , 我想 過坐下 來寫書 , 去 年夏天 我寫了 , 但 發現論 點的邏 輯有一 些關鍵 元素當 時根本 
沒有 在科學 上很好 的建立 。 我不得 不考慮 : 放 下不表 , 或是 推出令 人興奮 的新書 。 要是我 的新書 
發表一 些聲明 , 很容易 就打進 《紐約 時報》 。 我 決定不 這樣做 , 因爲我 是博物 學學者 , 不 願意在 
沒 有實驗 支持的 邏輯下 向有教 養的大 眾就人 類狀況 發表一 些什麼 聲明。 

我認爲 今天在 這裡發 表是沒 有問題 。 我要 提出一 些假設 , 解釋那 些論點 有很好 的基礎 , 那 些沒有 , 
這樣 會帶出 一些非 常有趣 的問題 , 但 出書提 出這些 核心聲 明是不 負責任 。 

核心 聲明就 是我們 人類滯 留在重 大的演 化轉變 。 我們感 到痛苦 。 痛苦 是由於 個人利 益和組 群利益 
有衝突 , 衝突 一直沒 有解決 , 而 一直推 動我們 朝著這 方向走 的天擇 機制也 開始百 病叢生 。 

這 是有趣 的想法 。 事實上 , 我從 各方評 論得知 , 人 們認爲 《演化 Evolution) 期刊容 許我發 表文章 , 

實在令 人吃驚 , 文章有 趣但令 人困擾 , 顯 然這仍 然是懸 而未決 的問題 。 我認 爲演化 生物學 界的同 
僚一 Sj (認爲 這是有 趣但未 有解決 的問題 。 開 門見山 , 先 說清楚 。 

演化 思想對 社額學 的影響 

這是 演化思 想對社 會科學 的影響 , 以及 對理解 「我 們是 什麼」 
的含義 。 先談 談一些 導致我 有這想 法的明 顯觀察 。 在 1966-67 
年間 , 我抗議 參加越 南戰爭 , 深 切關注 我爲何 要爲國 家而死 
的問題 。 

觀察人 類行爲 , 真是不 可思議 。 1916 年 7 月 1 日, 索 姆河戰 




重 複一些 本譯文 的術語 , 以 免混淆 。 個體 individual 、 組群 group 、 種群 population 。 



役 191 開戰 ; 一 天之內 , 英國遠 征軍損 失五萬 八千人 。 八年 越南戰 爭期間 , 美國的 陣亡人 數相若 。 
一直 至冬天 , 英國繼 續攻擊 , 又喪 失四十 二萬人 。 在 此期間 , 法國 損失二 十萬人 , 德國損 失五十 
萬 。 六 個月內 , 超 過一百 萬人在 白痴的 帶領下 死於毫 無意義 的屠殺 。 重點 : 在接下 來兩年 , 依然 
有年輕 男人志 願參軍 , 服 從領袖 。 這 是深刻 的觀察 , 深 層揭露 關於人 性的一 些方面 。 

除了愛 國主義 , 我 們很容 易受到 其他社 會情緖 的影響 。 我們 表達愛 , 同情 , 憐憫 , 內疚 , 羞愧 , 

MM , 責任 和榮譽 ; 三 歲時已 經有這 些表達 。 心理 學系的 Paul Bloom 觀察他 的孩子 , 從 而觀察 

人類道 德情感 的發展 ; 他 總結小 孩到了 三歲已 經犯下 了所有 七原罪 , 除 了色欲 。 七原罪 是貪食 、 
色欲 、 貪婪 、 傷悲 、 暴怒 、 懶惰 、 自負 及傲慢 

看 來人類 易受道 德情感 影響是 天生的 。 沒有 道德情 感的人 
被稱爲 精神病 患者或 反社會 , 因犯罪 而最終 進監獄 。 我們 
相信 陌生人 , 可以 進行經 濟交易 , 我們 甚至相 信網絡 , 填 
報信用 卡資料 。 真是太 神奇了 。 



Paul Seabright 的 著作有 這個有 趣故事 。 大約 一千五 百年前 , 商人 來到伏 爾加河 , 打算和 哈扎爾 

人 做生意 。 哈扎 爾人嗜 血成性 , 但他 們有錢 。 商人在 河畔放 下貨物 , 然 後離開 。 哈扎爾 人來到 , 
看 看貨物 , 留下 一堆錢 。 雙方沒 有見面 。 這樣 來回了 兩三天 , 討 價還價 , 雙 方只是 把貨物 和金錢 
放 在地上 , 直到最 後成交 : 一 方收錢 , 一 方拿貨 。 

目前尙 不清楚 在什麼 情況下 , 人們 可以互 相信任 到足以 進行經 濟交易 , 尤 
其是在 Madoff 騙案 192 之後 。 我們願 意納稅 給政府 , 以換取 造福整 個國家 
的服務 , 不只是 爲了自 己和家 人親友 。 看看 世上各 大宗教 , 會發現 道德的 
核 心都是 關於穩 定社會 的行爲 。 

基督教 有橄欖 山訓諭 , 教 導人們 要溫柔 , 要仁慈 , 即是 要寬容 ; 應 與人和 
平 , 穩 定社會 的衝突 。 如 果和兄 弟吵架 , 在法庭 要認罪 ; flMl 山訓 諭的核 
心教誨 : 己所欲 , 施與人 。 

伊斯 蘭教的 《可 蘭經》 教 導善待 父母親 友和孤 兒窮人 , 善待 親友的 鄰居和 
他人 的鄰居 , 善待遠 行的人 。 看 看這如 何巧妙 地擴大 Peter Singer 談到的 
道 德圈子 , 無 論事物 的距離 有多遠 , 始 終與我 們有一 些遙遠 的關係 , 讓人 
們 覺得應 該以道 德相待 。 可蘭 經有非 常明確 的規定 。 得罪 你的人 , 原諒他 。 
拒絕 你的人 , 施捨他 。 和你吵 架的人 , 向他 伸出和 平之手 ; 很類似 打我左 







頰 , 以右 頰迎之 。 



http://imagecache6.allposters.com/LRG/26/2694/MVTUD00Z.jpg 
192 譯註 : Bemie Madoff 是紐約 華爾街 頗具名 望的股 票經紀 。 他設 計了層 壓式投 資騙局 , 令 不少著 名投資 者金融 機構損 
失 500 億美 元以上 。 2008 年 , 東 窗事發 。 2009 年 被判入 獄一百 五十年 。 



儒家 思想是 另一偉 大傳統 。 愛別人 , 要仁慈 , 慈善 和善良 。 公元 前六世 紀的中 
國 , 教誨 人們盡 責去尊 重家人 和鄰居 ; 這是社 會關係 。 己 所不欲 , 勿 施於人 。 
早 於橄欖 山訓諭 五百年 , 孔 子提出 殊途同 歸的金 科玉律 。 

背後的 想法是 民族主 義和宗 教這些 東西是 文化傳 播的價 値體系 , 而生物 學是這 
些價値 體系可 以拉動 的把手 , 可能 是通過 遺傳基 因影響 荷爾蒙 (激素 ) 及其受 
體 。 可能 有其他 的機制 , 但至少 這是其 中之一 , 而 且目前 正在實 驗硏究 。 



舉 例來說 , 催產素 oxytocin 。 若 是要穩 定對方 的信任 , 可以 給對方 催產素 , 對方會 比接受 過量睾 
丸激素 testosterone 更爲合 作和相 互信任 。 睾丸激 素較具 侵略性 , 催產 素是較 多信任 與合作 。 換 

句話說 , 人 體有生 理機制 : 如基 因願意 , 是可以 像變阻 器上撥 下上撥 , 對組 群的侵 略或信 任的一 
般 水平有 一些間 接影響 。 

是否停 • 個體與 組群之 間的重 大轉變 ? 

對 於這些 難題, 我的疑 問是我 們是否 停滯於 個體與 組群之 間的重 大轉變 ? 是 否因爲 天擇機 制有故 
障 而卡住 ? 故障 是否陷 我們於 緊張, 造成個 體和組 群之間 的衝突 ? 這 些個體 與組群 的衝突 是否人 
類情況 的重要 部份? 

一 旦看到 了名單 , 很容易 開始訴 說這樣 的故事 , 拋 出事物 的清單 : 工會與 管理層 有衝突 ,〔美 國〕 
民主黨 和共和 黨對個 人和社 會影響 構建政 府政策 的衝突 ; 共產 主義與 資本主 義對壘 ; 我是 否應該 
捐 贈給慈 善機構 或把錢 留給我 的酒窖 。 在很多 不同的 背景中 , 這都可 以發生 。 

大家撫 心自問 : 若 是我們 正在經 歷轉變 , 會 發生什 麼事情 ? 有些 事情已 經發生 。 完 全群居 性昆蟲 
組群已 經歷這 種轉變 , 被生 殖抑制 所定義 。 若是生 殖機會 是由組 群決定 , 不 是個體 , 生活 在這種 
狀況可 能是非 常強烈 的信號 , 表明已 經完成 了轉變 。 此 時此刻 , 人 類還沒 有走到 這一步 。 但肯定 
在某 些情況 下已經 出現這 種情況 。 中國的 獨生子 女政策 是跡象 。 環 保運動 的政治 正確性 , 鼓勵零 
人 口增長 , 只 生兩個 孩子成 爲常態 。 我 們還沒 有轉變 , 但肯 定有信 號我們 是人在 路途中 。 

這 些是重 大轉變 的標誌 。 提 醒大家 : 這是 在遺傳 衝突和 演化過 程重大 事件的 講座中 提出的 。 

在大 轉變中 , 以往 各自獨 立的事 物融合 爲較大 的整體 , 失去 獨立性 。 然後 , 這較大 整體的 各個單 
位專 注於不 同功能 , 實現 了分工 。 這 種分工 必須穩 定下來 , 然 後在與 其他類 似單位 的競爭 中集成 
新單 位和提 高性能 。 組群需 要這樣 的凝聚 力整合 , 就要抑 制以前 獨立單 位的內 部衝突 , 從 而可以 
有效 與其他 類似組 群競爭 。 通常在 這過程 中會出 現新的 信息傳 輸系統 。 




這 些事情 在演化 史已經 發生四 , 五次 : 從 原核生 物轉變 成爲真 核生物 , 從單 細胞真 核生物 轉變成 
爲多細 胞生物 , 從多 細胞生 物轉變 成爲家 庭組群 , 從 家庭組 群轉變 成爲昆 蟲社會 ; 哺乳動 物也有 



轉變 , 成 爲爲非 洲鼴鼠 和矮貓 鼬之類 的東西 。 



人類的 信息傳 輸新系 統是文 化傳播 , 連 同語言 。 現在 我們有 平行的 遺傳信 息傳遞 和語言 信息傳 
遞 , 但彼 此可以 有衝突 。 要看 看這些 想法是 否有任 何意義 , 就需要 評估階 層選擇 。 這導致 個體和 
團 體之間 的衝突 。 我 們需要 看到會 有什麼 的文化 組群選 擇可能 在發生 , 以選 擇凝聚 力和提 升組群 
的表現 。 我 們需要 看到有 選擇性 等級的 衝突如 何產生 和解決 ; 這 是組群 凝聚力 的根源 。 

這 帶來另 一具爭 議主體 : 我 們是否 有部落 社會的 本能以 及這可 能是如 何起源 。 這 樣說吧 : 把大家 
帶 到荒島 , 一半 是綠組 , 一半 是藍組 , 島上 土地劃 分兩半 。 大約六 小時內 , 兩組會 發展出 綠組和 
藍 組的身 份標識 , 並 且開始 爲了競 爭而組 織起來 。 我 認爲人 類自我 組織是 可以做 到這樣 的快速 。 
已 經有實 驗證明 。 

整體假 說是我 們卡在 轉變中 , 很 可能不 能完成 ; 部份 解說是 在我們 目前的 文明中 , 生物和 文化的 
組群 選擇正 在崩潰 。 以下細 說分明 。 

階 層選擇 

以 下是階 層選擇 in hierarchical selection 的基 本問題 。 大家要 集中注 意你需 要關注 的是單 位之間 

變異 的分佈 。 如果種 群變異 大部分 是在組 群之內 , 而 各組群 彼此差 別不大 , 組群選 擇就沒 有什麼 
機會 。 如存 於組群 的種群 變異是 同質性 , 各個 組群各 自不同 , 組 群選擇 就有更 大機會 。 

選擇 的強度 , 部分取 決於各 單位從 生至死 的速度 。 如組 群內的 小單位 做事非 常迅速 , 而大 單位做 
事很慢 , 選 擇會偏 向個體 , 遠 離組群 ; 反 之亦然 。 然後 看看每 階層的 生殖成 功和相 關的性 狀變異 。 
這是 課程第 一講中 有關天 擇的四 個條件 。 

生 物組群 的選擇 一般不 是有效 , 思 考文化 又是如 何選擇 。 這 方面近 年有很 多論述 , 高端 期刊如 《 自 
然耐 "re》 與 《科學 to'^ Ce 》 也有 。 可以看 到社會 規範是 通過模 仿而迅 速蔓延 。 

如果 新社會 規範在 一個組 群出現 , 可以很 快在組 群傳播 , 迅速讓 組群變 得同質 。 這 只是因 爲人類 
學得快 , 模 仿他人 , 回應社 會壓力 , 例如政 治正確 。 以 上基本 是描述 「政治 正確」 的傳播 。 

道德 懲罰可 以加速 這蔓延 , 這 是非常 , 非 常強大 的力量 。 道德 或利他 懲罰是 這樣的 : 某人 違反了 
組 群規範 而被罰 。 某人 不高興 , 認爲 施罰者 不識相 , 居然 爲些小 事施罰 , 對施 罰者還 以顏色 。 施 
罰者 爲此付 出代價 。 懲罰依 然維持 , 力度足 以迫使 違規者 服從組 群規範 。 

在這個 過程中 , 施罰者 付出相 當代價 , 但無 論如何 , 違規者 現在循 規蹈矩 , 有利組 群各人 。 但施 
罰者 爲此付 出代價 。 如果 選擇了 這些到 處叫罵 「不, 不, 不」 的人, 實際上 是加速 了社會 規範的 
蔓延 , 並迅 速在組 群中成 爲常態 。 



文化組 群的選 擇過程 , 部 份是滅 絕或衍 生另一 個組群 。 組群 的文化 滅絕不 需要生 物滅絕 。 羅馬帝 
國征服 高盧人 , 高 盧人沒 有死光 , 只是 停止使 用母語 (凱爾 特語) , 開始講 拉丁語 。 



拉 丁語在 法國橫 向傳播 , 改變了 高盧人 , 不 再是使 用凱爾 特語的 半日耳 曼社會 。 人們沒 有死去 , 
但文 化已死 。 當 前例子 可以想 想西藏 。 孕 育文化 組群不 需要生 物孕育 。 羅馬 人在二 千年前 在法國 
孕 育本身 的文化 。 

很可怕 的說明 , 但非 常真實 。 恆 古以來 , 地球 某時某 地總是 有戰爭 。 不 是每組 群都時 刻開戰 , 但 
幾乎 不可能 找到天 下太平 的一刻 。 



大壞蛋 193 。 我 想過在 生物學 啓蒙講 座應否 說髒話 ? 應否投 下這語 言炸彈 ? 因 爲我要 你記住 , 我用 
了 這髒話 。 

還有一 些其他 的證據 。 特洛伊 Tmy 和 傑里科 jericho 這 兩座歷 史古城 194 。 傑 里科發 掘出有 四十二 

層焚城 的遺跡 。 我在土 耳其伊 斯坦布 爾博物 館看到 特洛伊 發出來 的地層 。 特洛伊 戰爭是 在第六 
層 。 特 洛伊城 被燒毀 十五次 。 

看看我 們偉大 的神話 , 都 是圍繞 著戰爭 : 古希臘 詩人荷 馬的敘 事史詩 Iliad , 印 度史詩 《摩 訶婆羅 
多 Mahabhamta) , 德 國史詩 《尼 伯龍 根之歌 Niebelungenlied) 。 看 看人類 有一手 的任何 文明的 

歷史 , 都涉 及戰爭 。 所以 有許多 機會讓 致命的 競爭測 試組群 的表現 。 大家切 記戰爭 是普遍 存在的 。 

初民 的組群 基因組 之間可 能有足 夠的差 異導致 組群之 間的致 命競爭 , 終而導 致利他 主義和 組群內 
部合作 的演化 。 換 句話說 , 我們 必須聯 合起來 , 因爲 如果我 們不相 互配合 , 隔壁那 些傢伙 會消滅 
我們。 

以上 理論模 型有必 要條件 , 即 是組群 內的生 殖水平 , 這要靠 小家庭 以外分 享食物 , 要靠一 夫一妻 
制和 其它合 作方式 。 



譯註 : 原文是 B-A-M-F, bad-assed mother-fuckers. , 不 懂翻譯 。 

194 譯註 : Troy 是 古希臘 時代小 亞細亞 西北部 的城邦 , 現今 在土耳 其境內 。 jericho 位於 巴勒斯 坦約旦 河西岸 , 耶 路撒冷 

以北。 




對人 類而言 , 戰爭 是常態 



看看這 幻燈片 , 算入中 國就不 得不重 新計算 Y 軸 , 
因 爲死亡 人數大 大增加 。 很難 重建中 亞或非 洲的人 
口 , 但 可以相 當肯定 能夠製 作類似 的圖形 。 看到這 
些歷 史片斷 , 要記住 人類認 爲本身 是如何 的溫順 , 
那 些黑猩 猩是如 何的具 侵略性 , 以 及類似 的想法 。 



歐 洲和西 方國家 的戰爭 



假設有 另一物 種在觀 察人類 , 就會認 爲人類 是超屌 




我提到 《自然 Nature} 和 《科學 Science} 有發表 這方面 的文章 。 這是耶 
魯大學 畢業生 Sam Bowles 。 他的 父親是 肯尼迪 任內美 國駐印 度大使 。 Sam 

是經 濟學家 , 頗爲深 信組群 選擇論 ; 所以主 流的演 化生物 學家對 他的著 
作 有一點 兒懷疑 。 他很關 心是否 曾有一 些條件 , 讓短 期私利 、 理 性的自 
私達爾 文模型 (經 濟人) , 轉變成 爲對社 會較具 同情心 , 更與 人合作 , 至 
少在近 身組群 是這樣 。 這是 他關心 的過程 。 



全球各 地有巨 大的文 化差異 




薩 摩亞: 




丹麥 




南非 



若然有 這回事 , 我們很 想知道 社會規 範是如 何在組 群中固 定下來 , 例如分 享食物 或一夫 一妻制 。 
文化 是非常 真實的 。 組 群有文 化傳播 , 這是 重要的 , 不 同於生 物遺傳 的傳播 , 是真確 的事實 。 全 
球各 地有巨 大的文 化差異 。 Sam Bowles, Pete Richardson, Rob Boyd, Joe Henrich 和其 他人等 認爲文 

化的 組群選 擇可以 解釋社 會規範 的傳播 , 從而促 進組群 凝聚力 和表現 。 




人類 傳承出 現了語 言與文 化傳播 , 大 槪可能 在五萬 至十萬 年前變 得重要 。 

Ibn Khaldun 是 偉大的 穆斯林 史學家 , 是當代 的政治 謀略家 。 他出 生在西 班牙南 

部 , 縱橫當 地和北 非政壇 , 是開 羅法律 系的優 秀教授 。 



當成吉 思汗後 裔帖木 兒入侵 敘利亞 , Ibn Khaldun 參軍 , 連 同埃及 的穆斯 林軍隊 保衛大 馬士革 。 
大 馬士革 圍城時 , 他身 處其中 。 因爲 他是這 麼有名 , 帖 木兒要 接見他 。 於是 Ibn Khaldun 坐在籃 
子 , 從大 馬士革 的城牆 吊下來 , 被帶 到帖木 兒營地 , 並 留下帖 木兒的 唯一文 字描述 。 帖木 兒本人 
是文盲 。 Ibn Khaldun 傳 奇一生 , 他悲慘 的站在 亞歷山 大巿的 防波堤 , 眼睜 睜看著 載著妻 子和孩 
子從西 班牙到 來的船 隻沉沒 , 妻兒 都淹死 。 Ibn Khaldun 有豐 富的政 治和人 生經驗 。 



他 這樣說 : 「王 朝權 力是基 於宗教 宣傳」 , 又 聲稱阿 拉伯人 就是這 樣取得 這些偉 大勝利 。 阿 拉伯人 
在 632 年 開始征 服鄰國 。 征 戰在伊 斯蘭教 創始人 穆罕默 德年代 已開始 , 真至 他去世 後不久 才有真 
正突破 , 征服 了整個 中東和 非常迅 速在北 非傳播 。 



在耶 爾穆克 Yarmouk 之戰 , 阿拉伯 軍隊以 三萬人 戰勝對 手十二 萬雄師 ; 東羅 馬帝國 Heradeus 的 
四 十萬軍 隊也敗 下陣來 。 Ibn Khaldun 宣 稱阿拉 伯軍隊 的文化 勢力是 來自宗 教宣傳 。 



推薦各 位閱讀 Ibn Khaldun 的 《歷 史緒論 Muqaddimah) , 非 常有趣 的著作 。 早在社 會科學 真正成 

爲 西方學 術的一 個門派 , 他已 經闡述 人類生 活的文 化角色 , 以 及政治 、 侵略 和穩定 的問題 。 



規 範是如 何在組 群蔓延 ? 像 宣傳這 樣的事 物是如 何在組 群蔓延 ? 在 這方面 , 生物學 也許爲 文化提 
供處理 的方法 。 我 們有多 種學習 的機制 。 其 一是複 製成功 、 主導 和頻繁 的事物 。 



大 家可能 沒有認 真想到 , 但教育 的整體 要旨就 是盡量 讓大家 無需通 過試驗 和錯誤 來學習 , 不必重 
複 犯上前 幾代人 的錯誤 , 在 二十一 歲就達 到通曉 。 怎麼 做得到 ? 方 法之一 是教育 。 然而 , 這無法 
解釋個 人代價 昂貴的 規範得 以傳播 , 例如 試圖懲 罰對方 違反社 會規範 。 



SW 吏付 出代價 , 也要懲 罰對方 違反組 群規範 。 這是非 常強大 的力量 , 強大到 足以克 服生物 遺傳的 
傾向 。 這 也足以 說明爲 何有獨 身禁欲 的修女 和神父 , 爲 何出生 率下降 , 爲何 有一些 事物減 少人一 
生的繁 殖成功 。 



組 群規範 



組群 規範從 何而來 ? 現在還 不清楚 。 如 果要撰 寫相關 的論文 , 文 獻有三 、 四 個模型 是關於 利他懲 
罰可 能是如 何演化 , 以 及在什 麼條件 下會變 得穩定 。 要 有相當 強大的 組群之 間的衝 突才會 有這樣 
的情況 。 爲何 會這樣 ? 爲 何有利 他主義 ? 



這是 Nathan Hale , 他的 個人適 合度極 度抵觸 美國革 命軍抵 抗英軍 所需的 社會凝 

聚力 。 他從 耶魯大 學畢業 , 在紐約 當老師 , 爲美軍 當間諜 , 被 抓住並 被絞死 。 



羅 



時年 只有二 十一歲 , 沒 有孩子 。 他的有 名金句 : 「我 唯一 遺憾是 報國只 有一次 ( 
他 是英雄 , 社會達 爾文主 義瘋子 。 就是 這張力 。 



如何解 決這樣 的衝突 ? 其實 有很多 方法可 以做到 。 課 程已經 提到其 中一些 。 可以把 個人的 利害關 
係轉 變爲組 群的利 害關係 , 無論個 人在生 活中得 到什麼 , 可 以關連 到組群 做得更 好時得 到什麼 。 



組群可 能要面 對生態 的限制 , 外部 風險的 威脅會 穩定組 群內部 的互動 。 可以 與親屬 合作和 爲此而 
犧牲 , 這 只是簡 單的親 屬選擇 。 大家 都知道 這是如 何做到 。 可以懲 罰叛徒 , 懲罰對 方違反 社會規 
範 , 利 他懲罰 。 



分工變 得穩定 , 肯 定會減 少衝突 , 這 確保鞋 匠不抵 觸裁縫 , 彼此相 互合作 , 各自生 產他人 所需的 
東西 。 雙方都 是雙贏 。 可能 有文化 規範促 進互惠 , 這 是信任 的基礎 , 而信任 是合作 的基礎 。 我逐 
一解釋 。 



個體利 益與共 同利益 



如何把 個體的 相關利 益轉變 成爲共 同的相 關利益 ? 已經 談過其 中之一 : 如何 讓成功 隨機化 。 基因 
有成 熟分裂 。 一旦建 立機制 , 讓基因 體每一 基因有 相同機 率進入 下一代 , 這 結構就 讓全部 這些基 
因變 得同質 。 成熟 分裂驅 動違反 這一點 , 成熟分 裂穩定 這一點 。 

在文 化層面 , 生 殖成功 可與一 夫一妻 制同質 。 因此 中國有 獨生子 女法律 , 可 以與非 親屬分 享食物 。 
如果 組群內 競爭是 不是可 行之計 , 那麼改 善表現 的唯一 路徑就 是整個 組群改 善表現 。 大家 水漲船 

高 。 




組群 面對生 態限制 的例子 是貓鼬 。 貓 鼬哨兵 無私的 搜索天 敵和發 出警報 , 大 群貓鼬 有較好 的防衛 
和進攻 。 右 圖有多 隻貓鼬 面對角 眼鏡蛇 。 多隻比 一隻有 更好機 會應付 。 還有 短尾鷹 這些天 敵在上 
空游弋 , 貓 鼬掉隊 , 很快 就沒命 。 



離開組 群是非 常危險 , 令 個體更 加願意 承擔組 群成員 的代價 。 在這特 殊物種 , 代價 是只要 女皇掌 
權 , 雌 性成員 不能隨 意生育 。 女皇 不容許 其他雌 性生育 , 趕 走懷孕 的雌性 。 這是相 當沉重 的代價 。 
不過 , 貓鼬加 入組群 , 否則二 十四小 時內必 死無疑 。 




! Kung 族在非 洲中部 半定居 居住在 亞馬遜 雨林的 南美洲 原居民 Yanomamo 族 




可以促 進互惠 。 在演化 生物學 , 二 維表面 比混合 液體較 爲容易 促進互 

惠 ; 人類在 二維表 面與鄰 居對峙 。 這是 Martin Nowak 硏究 「合 作的演 

化」 的要點 。 在文化 層面穩 定互惠 , 是 通過雙 贏的經 濟交易 。 交易雙 
方都 有好處 , 這就是 做生意 的基礎 。 

有很多 方法解 決或抑 制衝突 , 但也 存在一 些問題 。 如要 把衝突 穩定在 
群組內 , 很可 能需要 領導者 , 在組 群內指 揮集體 , 以及 基本上 掌控外 
交政策 , 即是 處理組 群對外 的關係 。 在多細 胞生物 , 中 樞神經 系統是 
領 導主角 ; 在崛 起的社 會組群 , 領 導是類 似總統 的人物 。 這領 導人不 
是隨機 選擇的 , 因 而有一 些問題 。 組 群需要 領導人 。 對 權威臣 服這種 
心 理傾向 , 容許 有強大 , 沒有親 屬關係 的領導 人出現 。 相信爸 爸或叔 
叔 , 沒 有問題 。 問題 是爲何 人類在 組群中 實際上 信任沒 有親屬 關係的 
某人領 導他們 ? 換 句話說 , 這 超越了 親緣選 擇模型 。 



從人類 學硏究 得知許 多狩獵 採集組 群大多 是近親 。 有許 多有趣 的不對 稱分析 , 而且 一些有 很大爭 
議 。 我認爲 頗爲安 全的廣 泛推論 是許多 人類組 群是近 親組成 , 所 以可以 見到一 直有親 屬選擇 , 而 
且推動 了合作 , 利 他主義 和犧牲 。 



可以懲 罰叛徒 。 例 如多細 胞生物 通過凋 亡體清 除叛逃 的癌細 
胞 。 免 疫系統 肯定有 辦法攻 擊和部 分成功 地控制 癌細胞 。 社會 
組群可 以懲罰 違反社 會規範 的叛徒 。 以下 以多個 比喻討 論多細 
胞生物 和人類 的潛在 崛起的 文化層 次融合 。 




分工 可以穩 定下來 。 生 物學利 用後成 (後生 ) 機制 ; 令 發育穩 定和確 
保腦細 胞長成 腦細胞 , 肝細 胞長成 肝細胞 , 全靠後 成訊息 。 在 人類文 
化層面 , 歷 史給出 一些方 法令分 工在文 化中穩 定下來 : 行會 , 階級 , 
種姓 , 職業 , 職 務說明 。 




世界各 地大多 數人只 希望自 己做自 己的事 , 與其他 組群互 動這些 繁複事 務交給 領導者 , 尤 其對外 
關 係是具 侵略性 。 但這是 雙刃劍 。 向權威 臣服可 能是文 化可以 著力的 人類社 會本能 , 可以 讓自私 
的領導 人利用 大眾爲 所欲爲 。 自私的 領導人 可能入 侵他國 。 一 定要嚴 加控制 當權的 領導者 , 美國 
憲法就 是這樣 一回事 。 

能 夠迫使 領導人 追求公 共利益 的組群 , 會 具有競 爭優勢 , 因 爲組群 有內部 凝聚力 。 如一個 又一個 
領導 人貪污 , 離棄公 共利益 , 社會失 去互惠 和信任 , 最終 情況將 類似現 今的津 巴布韋 ,剛果 ,蘇 
丹等失 敗國家 。 捨棄 公共利 益必然 創造失 敗國家 。 自私的 領導人 有動機 捨棄公 共利益 。 




歷 史上有 一些很 理想主 義的人 , 嘗試鼓 吹我們 應爲組 群利益 而盡力 。 Borgia 
家族入 侵基督 教教會 , 十四和 十五世 紀時意 大利貪 污嚴重 , Borgia 家族領 

地 佔了意 大利北 部約三 分之一 。 






馬克思 有很多 說法類 似基督 的訓喻 , 試圖 描繪一 個理想 的世界 , 人 們共享 
財產 , 真正 的合作 , 並互 相幫助 。 馬克思 的理想 被共產 黨當權 者顛覆 ; 一 
次 又一次 , 自私 的突變 體入侵 了組群 。 



1789 年爆 發法國 大革命 。自 由、 平等、 博愛, 是非 常理想 的主義 , 推翻自 

私 的貴族 , 從頭 建造更 平等的 新社會 。 但這理 想很快 被這傢 伙捨棄 。 



拿破 崙的歷 史血帳 , 我認爲 他損兵 折將約 二千萬 至二千 五百萬 。 一 個非常 
生動 的描述 : 拿破崙 的軍隊 波瀾壯 闊前往 莫斯科 , 回來時 只是小 溪流水 。 



領導人 離棄公 共利益 是問題 。 想到 這一點 , 想 到臣服 , 愛國 , 同情 , 信任 ; 

這些 情感從 何而來 ? 內疾從 何而來 ? 爲何 感到尷 M ? 能否設 想成年 的雄性 
灰 熊會感 到尷尬 ? 萬萬 不可能 。 只要 有機會 , 灰熊會 吃掉所 有嬰兒 。 雄性 
獅 子一樣 。 我 忍住不 批評教 會人士 。 



爲何對 離棄公 眾利益 的人感 到憤怒 ? 爲 何要懲 罰叛徒 ? 我們對 叛徒非 常敏感 ,對欺 騙我們 的人非 
常 , 非 常敏感 。 爲何 想報復 ? 這往往 是惡意 , 弄 巧成拙 的事情 。 爲何我 們有循 規蹈矩 的衝動 ? 這 
方 面有很 多優秀 的心理 學硏究 。 對於循 規蹈矩 , 我們 有可怕 的衝動 。 

Richardson 與 Boyd 提出 了部落 社會本 能假說 , 試圖 解釋這 些事情 。 他們聲 稱基本 上是基 因文化 

共 同演化 , 在 基因建 立了社 會命令 , 基因利 用激素 ; 激素創 造情緒 , 操縱 我們的 表現型 , 而這些 
情緒是 文化可 以利用 的生物 著力點 。 

組群 規範影 響個體 

可以斷 言我們 的頭腦 不是白 紙一張 。 我 們進入 世界時 , 部分 程式已 經編程 , 一些編 程是爲 了社會 
的相 互作用 。 這 是大膽 的聲言 , 但有一 些證據 。 

Joe Henrich 是 Rob Boyd 的博 士學生 。 師徒 倆以及 Pete Richardson , Sam Bowles 和其他 人得到 

MacArthur 基金 會資助 ; 十 五位人 類學家 去到十 五種不 同文化 , 進行 同樣的 「最 後通牒 賽局」 遊 

戲實驗 。 

最 後通牒 賽局是 這樣的 。 我手上 有一筆 不大不 少的錢 , 足以 讓參加 者動心 , 比 方有一 千美金 。 對 
參加者 的指示 : 「你 和對 手分了 這筆錢 , 由你提 出分錢 的方式 。 如對 手接受 , 就依 你的建 議分錢 。 
如果對 方拒絕 , 你們 兩人一 無所得 。 」 

如參 加者是 經濟人 , 自私 的達爾 文模型 , 會 提出只 給對手 一美元 , 假 設對方 認爲平 白得到 一美元 
總比一 無所有 好得多 。 如 對手說 : 「這 完全 不公平 。 我 不接受 。 去你的 。 」 兩人一 無所得 。 

所有參 與測試 的文化 都拒絕 完全的 自 私 。 每 個人都 要求某 種程度 的公平 。 最糟的 情況是 800-200 , 
只分 給對手 200 美元 。 不 同文化 容忍多 少自私 , 各 有不同 ; 自 私的實 際數額 實際上 是關係 到文化 
的 凝聚力 。 

要求 最多的 , 例 如拒絕 500 美元 , 只接受 600 美元 , 是印尼 Lamalera 村的 捕鯨人 。 他們 與沒有 

親緣 關係的 人同坐 小船出 海捕鯨 , 這 是危險 的行當 , 彼此依 賴對方 。 因此 , 沒有親 緣關係 的人都 
會合作 。 他們要 求最大 的公平 。 只要求 20% 的是 秘魯叢 林的美 洲土著 , 他們 是散落 的單戶 遊牧組 
群 , 很少 社會交 流和經 濟生活 , 所以願 意接受 20% , 這 是最低 的要求 。 

因 此看來 , 生物學 對社會 情緒是 重要的 , 文化是 有影響 。 生 物學提 出原則 , 文化設 置參數 。 這有 
點像 Chomsky 想 到的語 言方式 。 

看 來我們 展示了 很多組 群適應 的表徵 , 可能選 擇這些 表徵的 機制是 合理的 ; 但是沒 有得到 大力支 
持 。 我們是 否融合 成爲組 群身份 , 還是 繼續因 爲私人 利益和 所屬組 群利益 而左右 爲難? 



人類 從狩獵 採集過 渡至農 業定居 , 組群 成員的 親緣關 係下降 , 組 
群規 模增大 , 平均接 觸不再 是親屬 , 而是與 非親非 故接觸 。 農業 
之前沒 有城巿 。 

人 們開始 從事大 規模經 濟交易 , 同 時加強 和削弱 文化組 群選擇 。 
組 群內的 交易促 進組群 凝聚力 , 組 群之間 的交易 削弱組 群的邊 
界 。 圖 片是多 年前的 全球貿 易數據 , 箭形寬 度是交 易數量 , 很清 
楚 表明全 球經濟 一體化 , 當前 的經濟 危機也 是同樣 的表達 。 全球 



我們 現在的 組群身 份是多 方面的 。 在以往 , 狩 獵採集 組群或 是中世 
紀 的行會 ; 成員 的種族 、 政治和 宗教幾 乎重疊 。 但現 在人們 同一時 
間可能 屬於身 份的不 同層面 。 可以 是黑人 + 天主教 + 民主 黨人 , 也可 
以 是黑人 + 穆斯林 + 共和 黨人 。 

以前 這是不 可能的 。 這些舊 東西正 在崩解 。 文 化組群 選擇的 力量在 
減弱 , 因爲這 些身份 沒有加 起來向 同一方 向推進 , 而是 推向不 同方向 。 

基 本上是 經濟心 理學和 政治學 組成的 演化社 會科學 , 指出 我們停 留在個 體與組 群之間 的轉變 。 這 
說法有 相當多 的支持 。 轉變停 滯不前 讓人們 陷於緊 張情況 。 

但 這些結 論是有 合理可 信的論 據支持 , 而 要有證 據這些 可信性 的論據 才可以 達致一 Si (性 的水平 。 
一 Sid 生是薄 弱的邏 輯標準 。 有很 多事物 是一致 , 但 不一定 是真實 。 更 難以證 明的是 必要性 和充分 
性 。 基本上 要做到 這一點 , 就 必須把 社會科 學改造 成爲自 然科學 , 有 試驗示 範和接 納證據 的相同 
標準。 

這是 長期的 大項目 , 並 不容易 。 最後提 醒大家 學術界 並不完 全接受 「我 們滯留 在重大 轉變」 的槪 
念 。 我認爲 這槪念 與我所 知的證 據一致 , 但我不 認爲證 據充分 。 當 我脫下 科學家 和教師 的帽子 , 
獨自在 深夜靜 靜思考 這問題 , 我 的直覺 認爲這 可能是 真實的 。 





第二 十三講 : 科學 的邏輯 



今天討 論科學 的邏輯 。 講座安 排在課 程這部 份是有 原因的 。 各 位開始 要認真 考慮論 文寫作 , 在未 
來 幾星期 , 各 位要判 斷閱讀 文獻中 的科學 有多好 。 

我 希望各 位想想 : 什麼 是科學 , 什麼不 是科學 , 什麼是 好科學 , 什麼是 僞科學 ? 讓 你開始 開發自 
己 的標準 。 這些都 是數百 年來很 多聰明 人思考 的問題 , 這個 上午只 談到幾 個重點 。 

什麼是 科學? 

科學基 本上是 對認識 論這樣 的大問 題所提 出的文 化答案 , 這就是 「我 們如何 能夠知 道什麼 ? 」 我 
們 如何知 道有物 質現實 ? 在西 方傳統 , 這個問 題可以 追溯到 柏拉圖 和亞里 士多德 ; 在其他 主要文 
化傳統 , 這些問 題都曾 有爭論 。 公元前 三世紀 , 中國 的莊子 針對這 問題有 一個有 趣的幽 默故事 。 
基本上 , 看看文 化的不 同部分 如何影 響社會 , 這就 是科學 的作用 : 就現實 的本質 , 試圖向 文化涵 
蓋的 每一個 人發出 某種客 觀信息 。 

談論這 個問題 , 我基 本上假 設你對 這些問 題有基 本認識 。 如果你 要趕上 這要求 , 可 以用一 個月硏 

讀羅素 有趣和 翔實的 《西方 哲學史 History of Western Philosophy) 。 

我假 設你知 道休謨 David Hume 曾表明 , 推 論不是 必然無 誤地導 向真理 。 這 是有趣 的觀點 , 我想 
很 多現代 哲學家 在一定 程度上 可能會 不同意 。 基本上 , Hume 爭論我 們如何 知道明 天早上 太陽從 
東 方升起 ? 事實上 , 只是有 很長一 段時間 , 太陽每 天從東 方升起 , 這不 能保證 明天也 是如此 。 我 
們需要 知道別 的東西 , 以確信 太陽明 天早上 會在東 方升起 。 

事實上 , 我們 找到了 。 現 在有宇 宙模型 顯示地 球自轉 和行星 環繞太 陽這類 的東西 。 這 是理論 。 這 
是宇宙 的模型 , 有廣 泛驗證 和觀察 , 只有瘋 子才會 否定其 真實性 。 這不同 於腦海 沒有宇 宙模型 , 
只是呆 坐觀天 , 看 著每天 早晨太 陽升起 , 只有積 累觀察 的經驗 。 基本上 , Hume 指 出只是 積累觀 
察的經 驗不會 必然導 向真理 , 觀察的 所得可 能有其 他解釋 。 沒有不 同解釋 的競賽 , 我們無 從知道 
太陽 在早晨 會出現 。 

順 帶一提 , 這問 題類似 DNA 遺傳 密碼這 些事物 , 有點 兒接近 本課程 的主題 。 1945 年時 , Avery 
實驗 不是完 全清楚 DNA 是遺 傳物質 。 即使 Watson 和 Crick 在 1953 年發現 DNA 的結構 , 仍有人 

認爲 DNA 可能 不是遺 傳密碼 , 可能 是一些 蛋白質 含有遺 傳密碼 。 要有不 同方案 的競賽 , 有關鍵 
實驗 , 然後積 累證據 ; 到了某 一地步 , 只 有瘋子 才否認 DNA 是遺 傳分子 , 有特定 的三聯 體密碼 

等等。 

這顯示 一項假 說如何 經得起 不同方 案競賽 的考驗 , 成爲大 家公認 的真理 。 可 以設想 有人提 出一些 
觀察 , 說服我 們至少 在某些 情況下 DNA 不是遺 傳密碼 。 但廣 義來說 , 不同方 案競賽 , 通 過試驗 



示範 , 導致 一些科 學上可 以接受 爲真理 的事物 。 以上 的討論 , 是這些 關於現 實結構 的理論 是通過 
意念 競賽中 一次又 一次實 證試驗 , 大 家最終 接受最 後剩下 的意念 。 

科學家 大致上 是這樣 思考的 。 他們認 爲有物 質現實 , 認 爲可以 發現物 質現實 的本質 。 不是 每個人 
都同意 這一點 。 我們 可能最 終同意 我們已 經發現 的事物 。 前 沿科學 對現實 的本質 有很多 分歧意 
見 ; 不 同方案 競賽就 是關乎 這要點 。 可 以說科 學只是 限於目 前科技 , 技術和 投資可 以得到 有關物 
質世界 的知識 , 也只 是限於 我們可 以同意 的事物 , 要取得 大家同 意可能 需要一 些時間 。 

不是 全部物 質自然 都取可 以取用 。 例如 , 在 發明可 以檢測 海床磁 場方向 的傳感 器之前 , 我 們未能 

取得板 塊構造 的證據 。 傳感 器是在 二次世 界大戰 時發明 , 但實 際上大 多數證 據是在 1950 和 60 
年 代積累 。 在發明 高通量 DNA 測序技 術之前 , 我 們沒有 辦法進 入生命 樹的深 層結構 。 



這 些科技 進步打 開了事 物大門 , 我 們才找 到答案 。目 前, 
我們沒 有科技 來決定 弦理論 是否最 好的方 法來檢 視物資 
的 非常精 細結構 , 是否可 能有時 間旅行 , 或 是太空 時間有 
蟲孔 195 等等 ; 我 們沒有 足夠的 科技讓 我們去 到這些 意念要 
去 的地方 。 這一切 依賴科 技的當 前狀況 。 



人 們通過 辯論各 種方案 , 可 以商定 彼此同 意的部 分知識 , 就是我 們所謂 的科學 , 這 意味著 別人可 
以 複製你 的說法 。 說法 必須清 楚描述 , 他 人才可 以複製 。 如文 章未能 說清楚 作者做 了什麼 , 那他 
是 沒有做 好工作 。 作者 必須寫 清楚才 能完成 這部分 的邏輯 。 

30 年前 , 我遇上 最有趣 的案例 。 我 被邀請 到斯堪 的納維 亞半島 , 因 爲當地 大學沒 有人可 以教授 
現代 的行爲 生態學 。 他 們迷上 了這門 新課程 , 比 較形態 學專家 等等的 教授願 意讓自 己的學 生學習 
這門新 興學科 , 學 生完全 靠閱讀 科學文 獻自學 。 期刊文 章翔實 描述這 門學科 , 讓他 們自學 成爲行 
爲 生態學 的世界 級專家 。 斯堪 的納維 亞行爲 生態學 硏究院 Scandinavian School of Behavioral 
Ecology 已經 成這領 域的主 導力量 。 

他們 做到了 , 不 是因爲 有教授 的指導 , 而 是因爲 人們可 以寫出 好文章 。 我很 熱衷人 們要學 習有效 
的寫作 , 這是原 因之一 , 因爲好 文章可 以真正 實現文 化轉播 。 我想我 說夠了 。(譯 註 : 參閱 Shapin 
〈泵浦 與旁證 : Robert Boyle 的文學 技術, 1984)) 

那麼 , 人們 是如何 同意的 ? 這有一 些問題 。 我 會略略 談到多 項工作 假說法 , 談 到證僞 , 談 到強推 
論 , 談到科 學革命 , 以 及究竟 哲學家 是否比 科學家 更理解 這回事 的問題 。 我 會提及 意念從 何而來 ; 
我已經 給出多 點提示 , 幫助 各位撰 寫論文 。 




http://news.bbcxo.uk/olmedia/710000/images/_710812_worm_hole_inf3_300.gif 



我 只能蜻 艇點水 , 不 能涵蓋 科學哲 學的全 部要點 。 提出幾 個高點 , 希望 刺激你 思考這 些事情 , 或 
許多閱 讀一些 。 討論這 主題有 很多不 同方法 , 我選 擇了生 物學家 最關注 的問題 , 所 以討論 內容不 

是隨 意而爲 。 好了 , 先 說讓我 們回到 T.C. Chamberlain 。 
多 項工作 假說法 

T.C Chamberlain 是美國 地質學 會會長 , 他發表 了精彩 的報告 , 已重 印多次 。 (譯註 : 參閱 〈 多項 

工作假 說法 〉 中譯本 。 ) 這 是本星 期的指 定閱讀 。 他 指出我 們愛上 了自己 的想法 , 因此我 們有偏 
見 ; 當我 們檢視 數據的 模式時 , 有傾 向挑出 支持我 們見解 的部分 , 捨棄不 支持我 們見解 的部分 。 
若是 你對客 觀現實 有興趣 , 這 是壞事 。 

如 何保護 自己免 陷此害 ? 他認爲 最好的 方法是 提出一 套多項 , 彼 此不同 的工作 {段 說 , 然後 衡量支 
持和 反對各 項假說 的證據 。 這種 方法保 護我們 不會溺 愛本身 的想法 。 

有時 , 幾項 假說都 可能是 正確的 , 在這情 況假設 不是相 互排斥 , 實 際上在 同一時 間都可 以成立 。 
這說 法有時 是真的 , 有時 是錯的 。 談論特 定的分 子結構 , 這說法 是錯的 。 一 般只有 一個分 子結構 。 
技 術差勁 , 才 會有幾 個方案 ; 技 術精湛 , 只有一 個答案 。 但經 常有幾 種不同 的選擇 壓力導 致同樣 
的結果 。 大 家已經 看到有 性生殖 的選擇 。 雌性選 擇雄性 , 可能 是爲了 他的優 良基因 , 或是 他有大 
量資源 , 或是 他有性 感兒子 。 事實上 , 這些都 可能在 同一時 間成立 。 

事實上 , 對自己 的想法 人總是 有自私 的偏見 , 要做 到客觀 , 一 個辦法 是盡量 有系統 地證明 假說是 
錯誤的 。 試圖推 翻假說 , 而不 是確認 ; 要是 假說極 爲頑固 , 不 能推翻 , 沒 有消失 , 那麼也 許假說 
是 正確的 。 

這是 Karl Popper 證僞標 準的背 後想法 。 Popper 是科學 哲學家 , 非常有 影響力 , 維 也納學 派的成 
員 , 這學 派還有 Wittgenstein, Carnap 和 其他人 。 這些 人強烈 辯論如 何理順 在後量 子力學 的世界 

中有意 義地發 現現實 。 隨 著二十 世紀發 現量子 力學和 相對論 的理論 , 知識 的基礎 變得很 不確定 。 

二 、 三 百年前 , 人 們以爲 牛頓已 想通了 這一切 , 然後從 1880 至 1910 年 , Michelson-Morley 實驗 

和類 似事情 證明光 速是宇 宙恆數 , 愛 因斯坦 的狹義 相對論 是唯一 可以理 解光速 的方法 。 

後 來從光 電效應 和其他 東西發 現了量 子力學 , 讓人 們認識 到科學 可能順 利巡航 幾百年 , 大 家認爲 
它是 正確的 , 然後發 現這是 錯誤的 。 這令 我們質 疑是否 可能再 次發生 ? 是否 可能在 我們沒 有預期 
的地 方發生 ? 我們如 何面對 這一切 ? 

答案 之一是 Popper 的證 僞標準 。 他指出 我們永 遠不能 真正證 明經驗 說法是 正確的 , 因爲 總有其 
他可 能的替 代方案 。 我 們可能 不知道 這些替 代方案 , 這是我 們沒有 想像力 , 這不 是邏輯 的失敗 。 
但是 我們可 以證明 事物是 虛假的 。 Popper 稱這 是科學 與數學 的區別 。 你可以 證明數 學定理 , 你 



不能證 明科學 的觀察 。 真正 的證明 是在任 何時候 , 任何地 方都是 正確的 。 



可 能你心 存疑慮 , 宇宙萬 有引力 , DNA 是遺傳 密碼和 類似我 們知道 的科學 事物不 就是正 確真實 
的嗎 ? 我的說 法是科 學與數 學的區 別在於 數學是 100% 肯定 , 科 學是盡 力接近 100% 的極限 , 
99.99% 或甚至 更接近 。 數學只 是邏輯 上正確 , 科學是 關乎經 驗實證 。 

由於這 個原因 , Popper 建議 , 「證僞 fal S ifiabilit y 」 區分 科學與 非科學 。 如原 則上可 以證明 事物是 

虛假的 , 如果 可以想 像某些 觀察能 夠證明 事物是 虛假的 , 這是 「科 學」 的範疇 。 若 是你無 法想像 
有什麼 觀察可 以證明 事物是 虛假的 , 這是 「非 科學」 的範疇 。 Popper 就是 這樣區 分科學 與宗教 。 

我 的個人 感受是 我們信 任一些 屢經強 力考驗 , 依然迄 立不倒 的想法 。 對 我來說 , 這 是判斷 人們是 
否硏究 自然科 學的最 佳標準 。 自然 科學不 是要確 認觀點 , 而 是盡可 能批判 , 出盡法 寶都不 能推翻 。 

強推論 

化學家 Piatt 或多 或少身 體力行 ; 這 星期要 求大家 閱讀他 的文章 〈強 推論〉 (參 閱 中 譯本 ) 。 Piatt 

是走進 生物學 的物理 化學家 , 他 問自己 「爲什 麼某些 領域的 進展比 別的快 ?」 他自問 自答: 「噢, 
其 實我們 都知道 。 他們有 好方法 , 就是 所謂的 強推論 。 」 

Chamberlain 制定替 代假說 。 Popper 設計實 驗來排 除假說 。 實驗 做得好 , 別人不 可以跟 你爭論 , 

然後重 複程序 。 Piatt 說 , 取得進 展的人 們做到 這一點 , 沒有取 得進展 的人不 這樣做 。 

分 子生物 學創始 人之一 Leo Szilard 對此的 評論曾 在函件 中引用 , 他認爲 酶是如 何引起 , 蛋 白質如 

何合成 , 抗體如 何形成 這些問 題可以 做實驗 , 可以很 快完成 , 只需 要做幾 個實驗 。 因此 , 實際上 
如聰明 人只是 處理這 個問題 , 很 快就可 以解決 。 野心 勃勃的 年輕科 學家添 上一句 : 「基本 上這是 
老問題 : 實 驗可以 如何的 小規模 和優雅 ? 」 顯微鏡 學家通 常參與 測試替 代方案 , 這 位描述 式科學 
家說 : 「各 位, 離題了 。 這 是科學 的哲學 , 不是我 們實際 做的事 。 」 Szilard 反駁 : 「我 不是 與三流 
科學 家吵架 , 我 是與一 流科學 家吵架 。 」 稍 後有位 仁兄喃 喃自語 : 「我 應否 自殺? 」 所以 , 你看 
人 們爲此 掀起軒 然大波 , 外 面世界 有一些 頗爲自 大的人 。 

那麼 , 這如何 用得著 ? 我見過 的最佳 示範是 Tom Pollard 的講座 , 他 描述他 是如何 想出細 胞移動 , 

細胞 移動如 何利用 肌動蛋 白纖維 ; 這是 強推論 的傑作 , 無 懈可擊 。 

那 方面做 得最好 ? 有 什麼單 一機制 , 什 麼結構 ? 強推論 在這種 情況的 效果真 的很好 。 若是 有幾個 
不 同的正 確答案 , 有 多重因 果關係 , 強推論 不會發 揮得好 。 分子和 細胞生 物學屬 於前者 , 生態學 
和演 化學屬 於後者 ; 自然 學科屬 於前者 , 社會 科學屬 於後者 。 但 強推論 是很好 的理念 , 很 好的起 
點 。 定出 好標準 , 看看 可以朝 著標準 走多遠 是好事 。 



舉 例來說 , 基因在 環境中 相互作 用造成 表現型 。 導致 心臟病 , 不僅僅 是基因 , 也 不僅僅 是環境 。 
可以 利用實 驗和假 說來了 解這些 相互作 , 顯然這 是我們 想知道 的要點 。 但是 看看心 臟病的 所有成 
因 , 至 少有五 、 六個 , 而且彼 此互動 。 有人死 於心臟 病發作 , 往往很 難說是 什麼原 因導致 病人死 
於心臟 病發作 。 

在 天文學 , 地質學 , 古生物 學或分 類學這 些領域 , 強 推論實 際上無 計可施 。 在這些 領域不 能做實 
驗 , 只可 以觀測 , 所得 的精確 結果令 人信服 。 強推 論不能 涵蓋這 些描述 性科學 。 

我所 知最極 端例子 是這個 。 量子 色動力 學預測 精細結 構常數 , 得 數是定 點後很 多很多 小數位 , 預 
測 的精密 程度類 似華盛 頓和三 藩巿之 間距離 , 準 確度近 乎紙巾 的直徑 。 如果 理論的 定量預 測是如 
此精確 , 就無需 一些容 易出錯 的實驗 來驗證 。 只需衡 量那些 精細結 構常數 , 如得數 是有這 許多小 
數位 , 可 以認定 這理論 捕捉了 現實的 一些重 要本質 , 値 得注意 。 

沒有實 驗證明 , 但大 家都接 受了大 陸漂移 和宇宙 大爆炸 。 感 謝上天 硏究宇 宙大爆 炸不用 做實驗 。 
若是進 行實驗 , 將會是 多麼令 人興奮 。 大 家可能 要考慮 , 如強推 論是優 秀的科 學範式 , 那 麼爲何 
我們現 在樂於 接受大 陸正在 漂移和 以前曾 發生大 爆炸的 觀念? 

有這樣 的解釋 : 理 論作出 了一系 列預測 , 許 多預測 得到觀 察所得 的證實 ; 不是通 過實驗 , 只是觀 
察 。 如考慮 其他替 代理論 , 譬如七 大洲在 地球上 的位置 , 或是宇 宙的殘 餘輻射 , 或類似 的東西 , 
會發現 替代理 論的解 釋不是 那麼令 人滿意 。 

革 命科學 

在 科學上 現在還 有一種 可能性 , 那 就是革 命科學 這個浪 漫範式 。 Thomas Kuhn 的 1962 著作 《科 
學革命 的結構 The Structure of Scientific Revolutions) 是 精彩的 哲學修 辭文本 。 

Kuhn 一 直是物 理學家 , 後 來硏究 科學史 。 他是 哈佛大 學的初 級院士 , 他以 天文學 的两個 槪念說 
明科學 的革命 。 文藝 復興時 代之前 , 古人 認爲地 球是宇 宙中心 , 其他 星球都 環繞地 球運行 。 這學 
說稱爲 地心說 (或稱 天動說 ) 。 古 希臘的 托勒密 Claudius Ptolemy 將 地心說 模型發 展完善 , 所以又 
稱爲 Ptolemy 宇 宙模型 。 文藝復 興時代 , 哥白尼 Copernicus 提出 「 日 心說」 : 地球 環繞太 陽公轉 。 
其後 , Galileo 伽利略 和後人 製作宇 宙模型 , 指出地 球是繞 著不起 眼星球 旋轉的 小星球 , 處於一 
個星系 的邊緣 , 而這 只是億 計星系 的一個 。 

Kuhn 形 容這種 改變世 界的看 法爲科 學革命 , 是範 式轉變 , 改 變了我 們看世 界的整 體方式 。 還有 
其他 的革命 , 例 如牛頓 、 愛 因斯坦 、 板 塊構造 。 

範式 轉變可 能是十 分深刻 , 在鴻溝 兩邊的 人們無 法溝通 。 這一方 知道大 陸板塊 在移動 , 如 對方沒 
有這 樣的地 質知識 , 雙方根 本不能 有意義 的交談 , 因爲 看世界 的方法 有了極 爲深刻 的改變 。 



如果 這確實 是真的 , 那就要 等老一 輩死去 , 新一 代才可 以接受 新見識 。 年輕 的革命 家會面 對老一 
代很 多阻力 ; 年 輕人的 慰藉是 「我 們比 他們活 得長久 。 」 

我 認爲這 是有趣 的問題 , 像達 爾文這 樣的人 其實是 革命家 。 沒 有誰比 他曾如 此深刻 地改變 了我們 
思考人 類狀況 。 

但達 爾文不 想成爲 革命家 , 他想成 爲英國 上層中 產階級 , 與人和 諧共處 。 他是 保守派 , 希 望被建 
制 派認可 , 所 以他巧 用心思 , 試圖 讓自己 被接納 。 

古爾德 Steve Jay Gould 不是 真正的 革命家 , 但 他希望 人們承 認他是 革命家 。 回 頭看看 1965 年 , 

當時 他是哥 倫比亞 大學的 硏究生 , 曾記 述他與 Kuhn 認識 的經過 , 深 受革命 科學是 偉大科 學這想 
法 所誘惑 , 希望 成爲其 中一員 。 毫 無疑問 , Gould 有重要 的想法 , 但 想包裝 成爲範 式轉變 , 深刻 
改變人 們如何 看世界 。 他是 過火了 , 言 過其實 。 人 們對他 有微言 , 因 爲他發 表一些 沒法真 正得到 
支持 的說法 。 我認 爲這確 實不幸 , 因爲 他有一 些重要 的意見 , 只是推 銷過火 。 

作爲革 命性的 科學家 , 是否値 得擔心 ? 對 於我們 目前是 否作出 有影響 的貢獻 , 我想 大家都 必須保 
持謙虛 。 歷史決 定一切 , 在我們 死後歷 史會咀 嚼我們 的貢獻 。 只有歷 史可以 識別重 大的科 學進步 。 
即使拿 到了諾 貝爾獎 , 正 在經歷 這一切 的一代 人很難 確定這 些貢獻 是真正 的根本 , 因爲這 需要角 
度 和時間 。 如 身在現 場並糾 纏其中 , 自 己評估 本身的 貢獻是 不可靠 。 回到 Chamberlain , 我們都 
喜 歡本身 的想法 , 所以 都傾向 認爲我 們正在 做大事 。 這不 必然是 真實的 , 要 留待歷 史評價 。 

因此 , 導致改 變的最 好辦法 , 是把目 前的事 態盡力 向前推 。 目 前的科 學現況 , Kuhn 可能 形容爲 
枯 燥的常 規科學 , 要盡力 向前推 到極限 , 看看在 那些地 方崩潰 ; 從長 遠來看 , 這可 能是最 有效方 
法真正 造成重 大的科 學進步 。 

以 Michelson-Morley 實 驗爲例 , 實驗 只是測 量地球 環繞太 陽公轉 和向其 他方向 運動時 的光速 , 他 

們發 現兩個 方向的 光速是 一樣的 , 即使 地球公 轉速度 是每小 時幾十 萬英里 。 這 是很好 的例子 , 造 
成 了危機 。 生物學 史沒有 還有很 多實驗 有這樣 的影響 , 但也 有一些 。 1945 年的 Avery 實 驗確定 
DNA 是細 菌的遺 傳物質 。 還有 其他的 。 

若是試 圖革命 , 又力 有不逮 , 最終不 勝負荷 , 趨 於崩潰 。 Kuhn 對 此有嚴 厲批評 。 在 Kuhn 的文章 , 
「範式 paradigm 」 有七 、 八十 項意思 。 是否要 擔心科 學革命 , 是 否値得 努力成 爲革命 科學家 , 

我認爲 是要認 真討論 的問題 。 

後現 代主義 又如何 ? 後 現代主 義有不 同定義 , 我 覺得有 一些很 有意思 , 値 得一讀 。 人們談 到後現 
代 , 通 常想到 文學批 評和哲 學的法 國學派 , 想到 deques Derrida , Lacan 和福柯 Foucault 。 他們有 

見識 , 我認爲 有教養 的都應 該學習 這些智 力裝備 。 



我 特別欣 賞福柯 。 福 柯討論 的事情 很有趣 , 例如 瘋狂的 定義是 否目前 社會權 力結構 的功能 ? 我認 
爲這 是有趣 的問題 , 我 認爲在 一定的 程度上 , 這是有 一些歷 史證據 。 我認爲 這關乎 一些重 要的問 
題 , 較多 是關乎 社會科 學的文 學批評 , 而 不是自 然科學 。 

但 是這門 派的學 者決定 把這文 學觀念 的裝備 用於自 然科學 。 他 們針對 Kuhn , 因爲 如果能 夠證明 
科學包 含一系 列的革 命性範 式轉移 , 這 意味著 科學較 多是社 會建構 , 較 少是經 驗驗證 。 因此 , 範 
式像是 在一個 時期的 集體歇 斯底里 , 下一個 範式是 另一個 時期的 集體歇 斯底里 , 沒有什 麼事發 
生 , 只是人 們彼此 傾向同 意現實 的本質 , 但 後來他 們改變 了主意 。 

大部份 科學實 際上不 是根據 Kuhn 的科學 革命模 式前進 , 而是 積累屢 經測試 的假說 , 大多 數是遠 
小 於範例 , 碎 步前行 。 因此 , 科學革 命不是 建立於 Kuhn 描述 的哥白 尼革命 。 科學 也曾成 功描述 

自 然事實 , 並沒有 隨著科 學進步 而改變 。 

擱 心自問 : 在何種 意義上 , 牛 頓在愛 因斯坦 之後依 然正確 ? 嗯 , 他是 正確的 , 足以 讓人去 到月球 。 
不需 要愛因 斯坦那 樣正確 人才可 以登月 。 我認爲 , 在 這種比 例規模 , 只 是偏離 了幾米 或幾秒 , 而 
不 是幾公 里等等 。 

在重 新發現 孟德爾 Mendel 的遺傳 傳播定 律之後 , 達 爾文在 那些方 面依然 是正確 ? 2009 年 是達爾 

文 誕辰二 百週年 , 大家熱 烈慶祝 。 在 一些非 常重要 的論點 , 達爾文 顯然是 正確的 , 有一些 論點他 
是錯的 。 科 學後來 區分了 錯與對 。 

要 點是當 自然科 學界著 力於當 前任務 , 專 注於重 要問題 , 實際 上可以 告知現 實事物 的本質 , 這不 
是處 理一次 又一次 的集體 歇斯底 里這樣 的東西 。 

話 雖如此 , 有些溫 和的後 現代主 義者說 : 「是 的, 但這 些被測 試的問 題會因 爲社會 和政治 背景而 
有偏差 。 」 我認爲 這有一 些道理 。 如科學 是由女 性主導 , 她們測 試的問 題是不 同於男 性主導 ; 我 
認爲 這有一 些道理 。 我 也認爲 由馬克 思主義 者主導 , 他 們測試 的問題 會不同 於資本 家主導 。 

但 我認爲 , 客觀權 衡替代 方案將 導致所 有這些 不同的 傳統最 終到達 同一點 。 由於大 自然不 理會是 
男是女 , 是馬 克思主 義或資 本主義 ; 大自然 只會給 出答案 。 

我 們能夠 同意科 學是知 識共享 , 這並 不意味 科學是 一種社 會建構 。 科學經 由社會 互動的 人類積 
累 , 這並 不意味 科學是 隨意的 。 科學 在進步 , 不斷擴 大我們 可以同 意的現 實部分 ; 最終 , 現實是 
經過這 麼多的 方法審 核而匯 聚一起 , 任 何獨立 的知識 傳統終 將匯聚 於實際 的現實 。 

以佛教 傳統或 基督傳 統或任 何傳統 啓動這 進程並 不重要 , 最 終命運 都是物 理學的 量子色 動力學 , 
最終 命運都 是細胞 生物學 和演化 生物學 。 



科學 哲學家 在爭論 科學家 實際做 了什麼 , 什麼 是最好 的方式 ; 我 認爲這 很有趣 , 但 科學家 從中要 
記取 : 我們 都可以 批評我 們提出 的假說 , 相 關的測 試要站 得住腳 , 以 及我們 能夠同 意那些 站住腳 
的假說 。 

如果我 們都同 意彼此 以文明 態度批 評對方 , 堅 持只接 受建設 性批評 , 同意 只會提 出建設 性批評 , 
因爲 我們希 望有替 代方案 , 知道這 是準確 描述現 實的唯 一方法 , 那麼 我們可 以做到 好科學 。 我不 
認爲 我們有 比以上 協議更 好的哲 學說法 。 

要成 爲科學 哲學家 , 可以天 花亂墜 ; 這 是另一 個問題 , 另一 個領域 。 但正在 工作的 科學家 至少要 
認識 到有這 樣的東 情發生 。 

以下 是西方 哲學的 兩分鐘 速成課 。 開始時 , 哲學的 本質就 是我們 現在一 般教育 , 一 般學習 。 然後 
有部分 成熟了 , 其 重要因 素已無 需辯論 , 所以自 成一系 。 

首 先自成 一系的 是數學 , 然後是 物理學 。 約在 公元前 二世紀 , 數學分 裂出去 。 大約 在伽利 略和牛 

頓之間 的時期 , 物 理學分 裂出去 。 天 文學很 快追隨 。 十八世 紀有了 Lavoisier 等人 , 化學 分拆了 。 

然後 在十九 世紀地 質學和 生物學 成爲特 殊學科 。 

餘 下的知 識領域 , 我 們稱之 爲哲學 , 以前是 全包的 。 哲學基 本上是 一些非 常有趣 , 但我們 仍然不 
是 很明確 的議題 。 

既 然如此 , 科學 家基本 上已經 同意如 何進行 , 又應 否接受 哲學家 的意見 ? 哲 學家往 往彼此 不同意 
他 們談論 的主題 。 我 認爲科 學家不 應該接 受哲學 家的簡 單處方 , 尤其是 他們沒 有浸淫 於科學 , 但 
科學家 應該聆 聽這些 門外漢 的觀點 和理由 , 不應嗤 之以鼻 。 哲 學家往 往是非 常聰明 , 提出 好點子 , 
但可 能沒有 足夠的 實踐經 驗以了 解他們 的觀點 有什麼 區別。 

創造力 

我 想提到 的最後 一點是 創造力 。 意念從 何而來 ? 畢竟 我一直 談論科 學是替 代方案 的比試 ; 有了替 
代模式 , 替 代假說 , 讓它 們比試 , 這是我 們可以 使用來 嘗試認 識現實 的工具 。 

硏究 意念從 何而來 , 我所知 道的最 成功的 例子是 jacquesHadamard 的 《數 學領域 的發明 心理學 
The Psychology of invention in the Mathematical Field) 。 他是偉 大法國 數學 家和物 理學家 Henri 
Poincare 的弟子 。 Hadamard 的 個人硏 究議題 是數論 , 想了 解質數 在實線 的分佈 。 

但 他也迷 上了人 們如何 得到這 些偉大 的意念 ? 畢竟 , 他 已師從 Poinca^ , 知 之甚深 , 當時 愛因斯 
坦也在 形成他 的想法 。 5 令是他 訪問了 Poinca^ 和愛 因斯坦 , 寫 下了他 的發現 。 這本 書是採 訪而成 



的 歷史。 



Poinca" 憶 述他當 時在硏 究二次 形式的 深奧數 學問題 , 但並 無寸進 , 極 爲沮喪 , 於是放 在一邊 。 

兩 個月後 , 他在 巴黎登 上公車 , 腦海 中突然 浮現解 決方案 。 他說 : 「我 坐下來 , 只 是做一 些筆記 。 
我知 道回家 後能夠 寫出整 個方案 。 」 

這幾 乎就像 Coleridge 在 1797 年做夢 , 醒來揮 筆直書 〈 忽必烈 Kubla Khan ) , 可惜 被鄰居 敲門打 

斷 了思潮 , 未能 完成整 篇詩作 。 Poinca^ 非常肯 定他能 夠回憶 寫下整 件事情 , 他 做到了 , 回家寫 
下他的 二次形 式文章 。 Kekuld 作 夢蛇反 咬自己 的尾巴 。 愛 因斯坦 也有描 述類似 的事情 , 令 他想到 

狹義 相對論 。 

事情 的次序 似乎是 這樣的 : 有一段 時期努 力硏究 , 強迫 自 己走 向極限 , 試圖 找出解 決難題 的方法 。 
然後一 覺醒來 , 或是兩 個月後 , 腦海 開始有 些想法 , 連結相 關事物 , 這試試 , 那試試 , 但 總是被 
日 常的混 亂與喧 囂干擾 。 現在有 iPhone , 微博 , 有很 多雜亂 和喧囂 , 我在 說話時 各位可 能在上 
網 。 重 點是如 果可以 簡單地 把所有 東西放 在一起 , 集中精 力把事 物連繫 , 讓潛 意識發 揮作用 , 點 
子 會驚奇 地出現 。 我們比 我們以 爲的更 有創意 。 

不是 任何人 都有這 些事情 , 只會 發生在 那些自 己努力 , 做 好準備 那些人 。 整 體來看 , 關於 世界如 
何運作 的創意 新想法 , 可以 來無影 。 在科 學假說 的比試 , 新意 念可以 來自任 何地方 , 但往 往只有 
努力硏 究事物 的人才 想得到 , 他們有 原材料 。 

順 帶一提 , 年輕人 的頭腦 經常浮 現這些 原材料 。 在 數學和 物理學 , 這些 年輕人 往往是 20 至 30 
歲 ; 生 物學是 30 至 40 歲。 不 同課題 要求更 多的背 景準備 。 這 些意念 經過嚴 格測試 , 去蕪 存菁的 
成爲我 們所謂 的科學 。 

最 後一句 : 什麼 是重要 , 什麼是 不重要 ? 如果 改變了 我們的 世界觀 一大塊 , 這 是重要 ; 如 果只改 
變 一小塊 , 不是那 麼重要 。 越重要 的意念 , 越 多改變 人們思 考現實 的本質 。 



下 一課談 論生態 , 餘 下的課 程是關 於生態 和行爲 。 



原文 : The Method of Multiple Working Hypotheses by T. C. Chamberlin, 1897 




多 項工作 假說法 

這方 法可避 免像父 母溺愛 某一喜 好理論 。 

因 爲硏究 方法是 這一節 的主題 , 我誠 惶誠恐 選擇了 「多項 工作假 說法」 在硏究 、 教 學和巿 民生活 
關係的 應用作 爲主題 。 

學習有 兩個基 礎門派 。 一派 是試圖 緊貼追 隨前人 的道路 , 或是 記下前 人的硏 究成果 ; 這只 是二手 、 
模仿 、 或拿來 的學習 。 另一派 是原始 或創造 的學習 , 在 發掘新 的真理 , 或 重新組 合真理 , 或個別 
總合 真理時 , 要求獨 立或至 少是單 獨思考 。 無論 僅是思 考前人 的思想 , 都要 盡力獨 立或單 獨思考 。 
這學 習的習 慣不要 求學習 的題目 材料是 嶄新的 , 但 思考過 程和結 果必須 是個別 和獨立 , 不 是僅僅 
依 循前人 的思路 , 最終只 有預定 的結果 。 歐幾里 德問題 (幾 何學) 正 好說明 前一派 的方向 ; 第二 
派的方 向是在 已知和 舊有的 範疇內 , 用 本身的 方法或 明顯是 本身的 想法來 說明同 一議題 。 

創造性 學習最 適用於 在於那 些部分 是已知 , 然而仍 有更多 是未知 的學問 , 例 如我們 這些博 物學者 
開發 的領域 ; 我們的 目標是 改善學 習的創 造階段 的方法 , 雖然 不是全 都如此 。 

有三 種思維 方法取 自迄今 歷史過 程的三 個階段 , 或許未 能審慎 預測未 來的可 能演化 。 很 自然的 , 
目前我 們提出 的方法 似乎是 有可能 達成的 。 這三種 方式可 稱之爲 : 首 先是主 導理論 Ruling 
Theory 。 其次 是工作 假說法 Method of Working Hypotheses , 其三 是多項 工作假 說法 Method of 
Multiple Working Hypotheses 。 

在 智力發 展的早 期階段 , 知識 領域頗 爲有限 , 往往由 單獨個 人掌握 。 被公認 爲智者 或亟欲 追求這 
美譽 的個人 , 覺得要 成爲萬 事通或 是人家 認爲是 萬事通 , 才算名 副其實 。 人 們也期 望智者 和學者 
能夠解 釋任何 新出現 的事物 。 因此 , 一方面 是個人 的尊嚴 和野心 , 另 一方面 是眾人 的期望 , 合而 
爲一的 假設是 智者無 所不曉 , 聰 明敏銳 可以解 釋任何 新事物 。 這種 傾向一 直繁衍 到現代 , 成爲知 
識 的偏向 , 雖然已 經放棄 所謂知 識萬萬 通的矯 情造作 。 一 如早期 的情況 , 依 然有一 些人的 習慣是 
匆 匆忙忙 解釋新 生事物 。 聰 明敏銳 的智者 , 首 要責任 是走到 前線火 速解釋 。 解釋事 物本身 是値得 



地形成 。 依我 的判斷 , 每一說 法都不 是這現 象的完 整解釋 , 必須全 部考慮 , 也可能 要有其 他成份 
補充 。 因此 , 問題 不僅是 要決定 涉及那 些成份 , 也要決 定每一 成份在 產生這 複雜結 果時的 方法和 
程度 。 冰河 作用前 的侵蝕 , 冰 河侵蝕 或地殼 變形這 些單一 假說不 可能解 答問題 , 只 有包涵 全部以 
及這現 象涉及 的任何 其他成 份的多 項工作 假說才 可以做 得到。 

多 項假說 法本質 上促進 完整性 , 是其特 別優點 。 工作假 說的價 値主要 取決於 能夠指 出可能 被忽略 
的硏 究路線 。 微 不足道 的事實 , 如對假 說有因 果關係 的影響 , 就 突顯其 重要性 。 舉 例而言 , 達爾 
文假 說在過 去二十 年的硏 究有重 大影響 ; 但單一 工作假 說可能 把硏究 導向單 一路線 , 忽略 了其他 
同 等重要 的線索 。 因此 , 這 促進了 某方面 的硏究 , 但 硏究是 不完整 。 如平等 看待與 主題相 關的全 
部合 理假說 , 可以 想像結 果必然 是完整 , 這 是此法 的本質 。 

利用 多項法 , 各 項假說 的相互 作用擴 大了各 自的已 知範圍 , 彼 此之間 的矛盾 磨滅了 各自的 判別稜 
角 。 多 項假說 的協調 運作大 大加強 了分析 的過程 , 標準 的開發 和實證 , 以 及敏銳 的判別 。 

多項法 的自然 結果是 過程變 得豐富 。 各 項假說 有其自 我標準 , 檢驗方 法和展 示真理 的方法 ; 如一 
群假 說涵蓋 主題的 各方面 , 多項法 的總體 結果是 完整和 豐富的 。 

使用本 法培養 某些特 有的思 維習慣 , 値 得注意 ; 作 爲教育 的成份 , 其紀律 價値尤 其重要 。 經多年 
痛 下苦功 , 多項 法培養 的思維 習慣是 類似此 法本身 , 可視之 爲平行 或複雜 的思維 , 不再是 線性次 
序的簡 單想法 , 思維 過程變 得複雜 。 腦袋似 乎有能 力同時 檢視不 同觀點 , 似 乎能夠 同時以 分析和 
綜合的 眼光審 視事物 。 這類似 硏究山 水風景 : 腦袋同 一時間 接收和 協調處 理千萬 條思路 , 形成複 
雜 的印象 , 全都記 錄下來 和硏究 。 我自 認對這 過程的 解釋不 夠完備 , 以此爲 事實無 疑是挑 戰傳統 
心理學 。 我 向各位 博物學 者推薦 , 各位想 必能從 本身經 驗引證 。 

本法 的缺點 

本法有 其缺點 , 美好事 物總有 其缺點 ; 這思 維習慣 是硏究 的良方 , 但 有表達 的困難 , 顯然 很難用 
口 頭陳述 。 語言只 能每次 表達單 一思路 , 表達順 序必須 符合語 言習性 , 速 率低下 。 複雜思 維模式 
尙未高 度開發 , 只有 一條主 導思路 , 其 他的成 爲從屬 , 表達不 至於極 爲困難 ; 但多 條近乎 相同的 
思路同 時充滿 著觀點 , 顯然 選擇時 有困難 , 令人望 而卻步 。 況 且文字 不可能 表達思 維運作 , 從而 
在默然 無聲的 思想過 程中停 止使用 。 文字 與思維 因而失 去了人 們習慣 的線性 默然思 考和以 語言表 
達思 維的密 切關連 。 實 踐本法 , 有人會 變得沈 默寡言 。 

教 導年輕 學生學 習此法 , 有類 似困難 。 學 生討論 單一理 論或接 受簡單 的解釋 , 比理 解和評 估澄清 
真相 所需的 多個因 素來得 容易和 更有趣 。 舉 例說明 : 學生更 有興趣 知道大 湖盆地 是由? 水河 挖掘形 
成 , 不情 願去設 想有三 個或更 多因素 同時或 先後發 揮作用 , 也不情 願去估 量各因 素做到 了什麼 。 
複雜 與量化 , 對 學生的 吸引力 遠遠不 如有經 驗的硏 究人員 。 



多 項假設 與實務 

我們不 習慣把 工作假 設法應 用於教 學或日 常生活 , 一般 視之爲 一種科 學方法 。 愚見 認爲此 法應用 
於實 務的價 値足以 和事情 的重要 程度相 提並論 , 尤其是 硏究之 前的那 些尋問 與調查 , 而不 是實際 
執行 。 處 事妥當 , 先要調 查妥當 。 在 科學硏 究用得 著的優 秀方法 , 也是 這些調 查的優 秀方法 。 我 
就這主 題作簡 短說明 。 

教育一 如硏究 , 要 有理論 。 尋找教 學良法 , 往往 基於假 設有專 屬流程 , 讓所有 學通過 , 最 後得到 
最 佳成績 ; 因此 以往的 教學硏 究主要 是關於 「何 爲最佳 方法? 」 , 而不是 「不 同方 法有何 特別價 
値 ? 在不同 教學工 作如何 應用不 同優點 ? 」 。 舊 有的信 念主要 是教學 均變說 的信念 。(譯 註 : 作者 

是地 質學家 , 舉例也 是地質 學術語 。 均變說 uniformitarianism 的核心 意義是 : 現在 是過去 的鑰匙 。 

可是這 個看法 包括兩 個主張 , 一 、 古 今同律 : 用以 解釋古 今地質 的自然 律相同 ; 二 、 古 今同率 : 
現在觀 察到的 變化率 , 同 樣適用 於過去 與未來 。 錄自 王道環 文章 ] 。 ) 

但腦袋 的能力 和功能 大槪一 如事物 的特性 與功能 一樣的 多樣性 : 假設 在任何 和全部 情況下 , 任何 
教育 程序的 任何特 殊方法 , 是較其 他方法 更有效 ; 或 是假設 單一解 讀原則 可適用 於所有 自然事 
物 ; 兩者都 是同樣 的荒謬 。 思維方 式無限 , 思維組 合無限 , 程序排 序無限 , 在不同 狀況下 不同方 
法的 優勢幾 乎是不 說自明 。 事 既如此 , 教 師面對 的問題 是如何 選擇和 修改以 適應可 能發生 的任何 
具 體問題 。 重要 的是教 師有準 備應付 任何情 況和思 維狀態 , 一 旦變成 實際狀 況就可 以知道 和準備 
面對突 發事件 。 

硏 究人員 掌握多 項假說 , 有事發 生時更 容易見 到事物 真相和 重要性 ; 教師有 隨時可 用的假 說法全 
面裝備 , 更能 理解實 際情況 , 更精確 衡量其 重要性 , 更能 應用配 合情況 的方法 。 

多項假 說法應 用於日 常生活 , 一如 人生狀 況是變 化不定 , 但某些 一般形 勢可視 爲整體 的典型 。 剛 
才提到 關於教 學方法 的應用 , 稍 作修改 即可適 用於大 部份其 他工作 。 通常我 們接受 任務時 , 並不 
全 知道涉 及的所 有因素 , 或是 以後的 全部可 能發展 。 因此 , 最重要 的是當 「可 能」 成爲 「現 實」 
時 , 要有 準備去 正確理 解這些 不可預 知因素 的性質 、 意義 及影響 。 若 是因先 入爲主 的理論 而一葉 
蔽目 , 幾乎肯 定會誤 解事實 , 錯 估議題 。 另 一方面 , 若是心 中假說 能預見 可能發 生的突 發事物 , 
事情 發生時 將更能 理解真 正事實 。 腦袋 不爲預 期會出 現的必 然狀況 這偏見 的影響 , 思維保 持開放 
和警覺 任何狀 況都可 能出現 ; 情況 出現時 , 預 先已有 安排能 正確認 識情況 。 

多 項假說 法還有 好功效 。 腦袋已 預見可 能發生 的狀況 , 爲任 何可能 情況做 好準備 , 因此是 有備無 
患 , 兵 來將擋 , 不會只 懂得自 古華山 一條路 , 不顧是 否有大 石擋路 , 只是穩 妥掌舵 , 順潮 逆水都 
能夠安 全航行 。 

誠然 , 勇 往直前 , 不 怕障礙 , 無 懼險阻 , 排 除萬難 , 亦是成 事良策 , 有 時能力 挽狂瀾 ; 但 更多的 
是焦 頭爛額 , 一 敗塗地 。 只 要理性 顧及未 知因素 , 或 許能導 致成功 。 勇 往直前 , 有成 也有敗 。 



猶 豫不決 的危險 

腦 袋習慣 了多項 假設法 , 會隨著 事實平 衡的上 落而路 線搖擺 。 這 是本法 的本質 , 大 致而言 , 這是 
真正 的方法 。 然而 , 跟著證 據走有 可能返 化爲猶 豫不決 。 腦袋不 一定能 夠精確 平衡各 方證據 , 在 
執 行任務 時能夠 決定各 項假設 的機率 ; 有可 能因爲 這些偏 見而偏 離正軌 。 本 法的應 用因而 要有一 
些限制 : 穩步追 隨稍差 的路線 , 效果 勝於三 心兩意 , 勝於 在路線 之間搖 擺猶疑 。 

運 用此法 另有密 切相關 的危險 。 在 本法的 最高發 展階段 , 腦 袋對每 一事實 證據極 爲敏感 ; 猶如精 
密天秤 。 一邊放 上微粒 即有振 動效應 。 處理日 常的粗 略生活 , 這樣 的天秤 可能過 於敏感 , 沒有實 
在價値 。 化學家 的精密 天秤不 適用於 日常生 活的粗 糙物品 。 拿出 結果或 許比精 確度更 爲重要 。 腦 
袋可能 過於注 重證據 的平衡 , 在尋求 精確結 果時過 度猶疑 , 浪 費時間 。 在粗 枝大葉 的人生 , 略欠 
精確 但迅速 快捷可 能更好 。 快速 決定或 許有一 些錯誤 , 但往往 比花費 時間追 求精確 結論來 得實際 。 

多項 假說法 尤其適 用於社 會與人 際關係 。 這 些關係 涉及重 要因素 : 我們 對他人 的判斷 , 識 別他人 
行爲 的本質 , 解 讀他們 的動機 與目的 。 多 項重假 說法運 用於此 , 與主 導理論 或單一 工作假 說法有 
明顯差 異對比 。 我們習 1 貫以理 論來解 讀他人 的行爲 。 兒童 的無意 識理論 認爲好 就是好 , 壞 就是壞 。 
兒 童預期 好人只 做好事 , 壞人只 做壞事 。 好 人也會 做壞事 , 壞 人也會 做好事 ; 這樣 的想法 與兒童 
的思維 模式相 差太遠 。 遺憾的 是很多 人在處 理社會 與人際 關係時 , 還沒有 脫離童 年的主 導理論 。 

許 多人更 進一步 採用類 似於工 作假說 的方法 , 對 他人的 行有某 一假設 , 並以 此假設 來解讀 。 這有 
別於兒 童思維 : 假設好 的全好 , 壞 的全壞 ; 但心 理上依 然有強 烈假設 , 有 不良印 象的人 , 行事也 
不會出 於好心 。 要有 正面證 據才可 以推翻 這樣工 作假說 的影響 。 

多項 假說法 廣泛的 假設他 人行爲 的本性 。 行動 , 以及整 體道德 特性都 可能各 自不同 ; 主導 本性可 
能是 壞心腸 , 但行 爲可能 是好的 , 反 之亦然 , 或是好 壞參半 , 正 如人之 複雜行 爲大都 是如此 。 在 
多 項工作 假說法 , 腦袋 先要找 出行爲 是什麼 , 不受 主導理 論或工 作假說 的影響 。 腦 袋假設 類似的 
一般行 爲可能 是幾種 形態其 中一種 , 就可以 更自由 審視事 態究竟 是怎樣 。 因 此在解 讀動機 和目的 
時 , 會假設 這只是 眾多形 態之一 , 因 此首先 要確定 行爲背 後有那 些可能 的動機 和目的 。 多 項假說 
法 傾向於 公平地 平衡所 有證據 , 接 受有最 多證據 的解讀 , 而不 僅是符 合工作 假說或 主導理 論的假 
設 。 因此 , 結 果必然 是更好 , 更真確 的觀察 , 也是 更公平 和正確 的解釋 。 

知識 的缺陷 

第三項 結果也 是重要 。 認識 到在類 似情況 和類似 外觀下 有不同 行爲的 可能性 , 因而 對完整 性沒有 
很 大信心 , 所以更 容易察 覺到我 們的知 識是不 完美的 。 隨著我 們區分 不同行 爲和動 機時認 識到有 
什 麼證據 , 就越發 察覺到 證據不 足之處 。 必 然的結 果是不 會隨意 基於不 完美的 理由妄 下結論 , 也 
不會 錯誤引 用證據 ; 腦 袋中多 了指標 , 就 不會誤 認馮京 作馬涼 。 

總成 果是更 仔細確 定事實 , 更 謹慎得 出結論 。 因 此我頗 有信心 在社會 和人際 關係中 應用多 項假說 
法 , 會大 大減少 損及好 人好事 , 害及社 會和政 治氛圍 的誤會 , 誤判 和誤解 。 對 人生錯 誤觀察 , 錯 



誤陳述 , 錯 誤解讀 , 造成 的傷害 可能比 不上其 他罪惡 , 但較 爲常見 和隱閉 , 帶 來隱痛 。 解 決之道 , 
在 於愛心 , 在於正 確的思 維習慣 , 是其是 非其非 。 不偏不 倚判斷 所有可 能狀況 。 如 證據不 足以支 
持結論 , 就 不要妄 下判斷 。 

我 深信面 前最偉 大的精 神改革 , 是 在社會 和民間 生活引 入所謂 「多項 工作假 說法」 的思 維方式 , 
培養成 爲習慣 。 

(小介 ) Thomas Chamberlin (1843-1928) 是地 質學家 , 撰寫 這篇文 章時是 威斯康 辛大學 的校長 , 
後來 任職芝 加哥大 學教授 和該校 Walker 博物館 館長。 1893 年 他創辦 《地 質科學 journal of Geology) 

期刊 , 直 至去世 一直出 任編輯 。 1908 年他 曾擔任 美國科 學促進 會會長 。 這篇文 章轉載 《科學 
Science 》 15 , 92 (1890) 。 

Chamberlin 先後 發表了 兩篇以 〈 多項 工作假 設法〉 爲題 的文章 。 1890 年 , 第一 篇首先 發表在 《科 

學》 發表, 修改 版本在 1897 年於 《地質 科學》 發表 。 文章 多次在 學術期 刊重刊 , 份 量可見 。 這 
篇譯 本依據 1897 年的修 改版本 。 

網上有 國立台 灣大學 海洋科 學硏究 所碩士 生合譯 〈 多重 工作假 說方法 ) , 原 文依據 ( 科學 》 在 1965 
年重刊 的文章 , 似乎 是上文 提到的 1890 年 的原作 。 



原文 - Strong Inference : Certain systematic methods of scientific thinking may produce much more 



rapid progress than others. By John R. Piatt. 1964 



原刊於 《科學 SCIENCE 》 第 I 46 卷, 3642 期 , 1% 4 年 10 月 I 6 日 

強推論 : 某些 有系統 的科學 思維方 法可能 比其他 方法有 更迅速 的進展 

近年來 , 科 學家禮 貌周周 , 聲 稱所有 科學門 門平等 。 除了剛 好在反 駁對手 誤入歧 途的論 據之外 , 
我們聲 言科學 家的硏 究領域 和方法 都是一 樣的好 , 或許稍 勝一籌 。 這 使得我 們互相 推薦申 請政府 
補 助時和 睦相處 。 

任何人 只要密 切留意 , 即會 同意某 些科學 領域的 發展是 比其他 的超快 ; 若 是以數 字估算 , 超出甚 
至是 以十倍 計算的 數量級 。 頭條新 聞報導 複雜和 困難學 科的真 正進展 , 如 分子生 物學和 高能物 

理 。 Alvin Weinberg 嘗言 : 「《國 家 科學院 學報》 幾乎每 月都有 報導分 子生物 學的驚 人成就 。 」 

爲 何一些 領域發 展迅速 , 其 他不是 ? 通常 的解釋 : 主題 是否易 於處理 , 硏 究人員 的素質 或教育 , 
硏究合 同的規 模等等 ; 這些都 很重要 , 但我認 爲還是 不足夠 。 我開始 相信科 技進步 的主因 是智力 
方面 。 這些 發展迅 速的範 疇有特 定的科 硏方法 , 有系統 地使用 和教授 , 是一 種累計 式的歸 納推理 
方法 , 非 常有效 , 我 覺得應 正名爲 「強 推論 (強 推理) stmng inference 。 我認爲 檢查這 方法很 
重要 : 方法 的使用 , 歷史 和理由 , 並看看 其他組 群和個 人能否 學會和 應用在 本身的 科學和 智力工 
作 , 有 所裨益 。 

強 推論分 拆爲單 獨元素 , 只 不過是 可追溯 到培根 Francis Bacon 的老式 歸納推 論方法 。 大 學生都 

熟悉這 些步驟 , 科學 家斷斷 續續都 有實行 。 區 別是在 於系統 性應用 。 「強 推論」 不 同之處 在於應 
用時 有系統 , 在處 理科學 問題時 實施以 下步驟 , 實施 要正規 , 明確 和定期 : 

1) 設計多 個替代 假說; 

2) 制定 一個或 多個關 鍵實驗 , 尋找替 代的可 能結果 , 每 項結果 盡可能 排除一 項或多 項假說 ; 

3) 執 行實驗 , 以獲 得明確 的結果 ; 

1') 重 複程序 , 讓子 假說或 隨後的 假說改 進餘下 的可能 性等等 。 

這 像爬樹 。 在第一 個分叉 , 選 擇左邊 或右邊 的樹幹 , 到另一 個分叉 , 再選擇 左邊或 右邊的 樹幹等 
等 ; 在這 情況下 , 大自然 或實驗 結果選 擇去向 。 有 條件的 電腦程 式也有 類似的 分支點 , 下 一步取 
決於最 後的計 算結果 。 許多 一年級 化學教 科書有 詳細的 「有 條件的 歸納樹 conditional inductive 
tree」 或 「邏 輯樹 logical tree」 , 說明 質化分 析一些 未知樣 品的步 驟列表 , 學 生學習 連續推 論以解 
決真 實問題 : 添 加試劑 A , 如 得出紅 色沉澱 , 這屬 於分組 a , 過 濾後添 加試劑 B ; 如果 沒有紅 
色沉澱 , 添加 其他試 劑等等 。 

處 理任何 新問題 , 當然 歸納式 推論不 是和演 繹法這 麼簡單 和肯定 , 因爲這 涉及要 接觸未 知的範 



疇 。 步驟 1 和 2 要 有智力 的發明 , 必 須巧妙 地選擇 , 讓假說 、 實驗 、 結果 和排除 以嚴謹 的三段 
論 相關連 ; 其 他文有 廣泛討 論如何 產生這 樣的智 力發明 。(註 2, 3) 這正規 架構提 醒我們 要盡力 
做出這 些發明 , 採取下 一步驟 , 進入下 一分叉 , 不要拖 拖拉拉 或是爲 不相干 的事糾 纏不清 。 

(錄自 《 百度 百科 》 的例子 : 凡 金屬都 能導電 (大前 提), 銅 是金屬 (小前 提), 所以銅 能導電 (結 
論)。 這叫三 段論。 ) 

很清 楚爲何 以上過 程會推 動快速 而有力 的進步 。 要 探索未 知世界 , 沒 有更快 的方法 ; 這是 最少的 
步驟 。 任何不 是被排 除的結 論都是 不安全 , 必 須複查 。 重複 到下一 組假說 的延誤 只是延 誤而已 。 
強推論 以及生 成的邏 輯樹之 於歸納 推理法 , 一如三 段論之 於演繹 推理法 , 因 爲這是 常規方 法盡快 
得出 一個接 一個的 確實歸 納結論 。 

有 人會問 : 「這 有什 麼新奇 ? 」 。 這一直 是科學 的方法 , 爲何 要有特 別名字 ? 原因是 我們許 多人幾 
乎忘了 。 科學 已是日 常業務 。 設備 , 計算 , 講 座已成 爲目的 。 有多少 人每天 寫下替 代方案 和關鍵 
實驗 , 集中於 排除一 項假說 ? 我們 寫科學 論文時 , 看起來 好像是 一直記 住步驟 1 , 2 和 3 。 但在 
過曰 子時, 我 們只是 無事忙 。 我 們變得 「方法 主導」 , 不是 「問題 主導」 。 我們聲 稱喜歡 「摸 索」 
尋 找一般 的槪括 。 我 們沒有 教導學 生如何 提高歸 納推理 的能力 , 也沒 有意識 到在硏 究的每 一步驟 
經 常和明 確利用 替代假 說和決 斷排除 , 會 帶來額 外力量 。 

一般 科學家 的非正 規方法 與強推 論用家 的方法 , 之間的 區別猶 如偶爾 發動和 穩定發 動的弓 [擎 。 若 
是渡 輪的引 擎是一 如我們 的刻意 智力用 功那樣 不穩定 , 大多 數人不 能回家 吃晚飯 。 

分子 生物學 

我認 爲有系 統的推 理方法 在新的 分子生 物學這 領域已 廣泛使 用和證 明有效 。 這 是複雜 的領域 , 但 
過去十 年一連 串的關 鍵實驗 , 讓 大家對 遺傳控 制機制 , 酶的形 成和蛋 白質合 成有了 深爲驚 訝又詳 
細 的理解 。 

每 一個實 驗都顯 示出邏 輯結構 。 1953 年 , james Watson 和 Francis Crick 提出了 DNA 分子 , 即是 

細 胞內的 「遺傳 物質」 , 是一個 長形的 雙股螺 旋分子 。(註 4) 關 鍵測試 於是有 多個替 代方案 。 細 
胞 分裂時 , 雙 股螺旋 是扭在 一起還 是分開 ? Matthew Neselson 和 Franklin Stahl 用巧 妙的同 位素密 
度 標記技 術證明 雙股是 分開的 。(註 5) DNA 螺旋 是否總 是雙股 , 是 否一如 原子模 型指出 可以有 
三股 ? Alexander Rich 證明 : 取 決於離 子濃度 , DNA 螺旋可 以雙股 或三股 。(註 6) John Dalton 會 

喜歡這 種實驗 ; 結合的 實體不 是原子 , 而是 長長的 巨分子 。 

提另一 個問題 : 基因圖 顯示重 組實驗 的不同 遺傳特 性的統 計關係 ; 基因圖 是一如 T.H. Morgan 在 
1911 年提 出的像 DNA 分子那 樣的一 維地圖 ( 也就是 線性映 射), 還 是有兩 維循環 或分支 ? Seymour 
Benzer 證明他 的數百 次細菌 微基因 實驗只 符合一 維的數 學矩陣 。(註 7) 



不過 , 當 然在各 個領域 都有這 些被選 中的關 鍵實驗 。 分 子生物 學的真 正差別 在於有 系統實 踐和教 

導正 規的歸 納推理 。 英 國劍橋 的分子 生物學 實驗室 , Francis Crick 或 Sidney Brenner 的黑板 經常寫 

滿 了邏輯 樹形圖 。 主線 是剛剛 從實驗 室或通 訊或謠 言出來 的熱門 新結果 。 下 一行有 兩個或 三個替 
代解釋 , 還有 「他 做錯了 什麼」 的 小清單 。 之下 是可以 減少的 可能性 實驗或 對照實 驗等等 。 人們 
來 來往往 , 辯論 爲何那 一實驗 有問題 , 應 如何改 變等等 , 邏輯樹 形圖慢 慢長大 。 

強推 論也見 諸論文 的語言 和文體 。 例如 , joshua Lederberg 在 分析抗 體形成 理論時 , 寫 下九個 「有 

待 否定」 的提案 , 討 論那些 「最易 被實驗 測試」 。(註 8) 

法國 科學家 Francois jacob 和 jacques Monod 的文章 , 其高度 「邏輯 密度」 最爲 人贊賞 ; 段落之 

間都有 「歸 納三 段論」 相連 。 這 風格十 分普遍 。 1964 年的 《分 子生 物學》 期刊第 一篇文 章寫下 : 
「如… (一) …(二 ) …或 (三) … , 我 們的結 論可能 不成立 。 以下 描述的 實驗減 除一些 替代方 
案 。 」 任何領 域的物 理學家 、 化學家 、 科學家 不習慣 這些絲 絲入扣 , 緊 密推理 的文章 , 隨 意閱讀 
這期刊 定必獲 益良多 。 

反對分 析方法 

生 物學這 種分析 方法曾 經幾乎 成爲一 種運動 , 因 爲有許 多在更 爲寬鬆 和散漫 傳統成 長的科 學家群 
起抗拒 。 在 1958 年的生 物物理 會議上 , 兩 大觀點 有戲劇 性對峙 。 Leo Szilard 說 : 「 酶是 如何弓 [起 , 

蛋 白質如 何合成 , 抗 體如何 形成這 些問題 , 比一 般人以 爲的更 接近解 決方案 。 如果 進行愚 蠢的實 
驗 , 每年完 成一項 , 要花上 五十年 。 如果暫 停實驗 , 想想 蛋白質 可能如 何合成 , 只 有大約 五個不 
同方式 , 不 是五十 ! 只需要 幾個實 驗就可 以區分 。 」 

一位 青年添 上一句 : 「基本 上這是 老問題 : 實驗何 以如何 的小規 模和優 雅?」 

這 些意見 打翻了 五味瓶 。 顯微鏡 學家說 : 「各 位, 離題了 。 這 是科學 的哲學 。 " 

Szilard 反駁 : 「我不 是與三 流科學 家吵架 , 我 是與一 流科學 家吵架 。 」 物理化 學家急 忙問道 : 「我 
們 是在午 飯前或 午飯後 拍攝官 方照片 ? 」 

但這沒 有把爭 端轉移 。 傑 出的細 胞生物 學家站 起來說 : 「沒有 兩個細 胞有相 同屬性 。 生物 學是異 
質系統 的科學 。 」 他私 下補充 : 「要 知道有 科學家 只是硏 究這些 過於簡 化的模 型系統 一 DNA 鏈 
和體 外系統 一 根 本不是 做科學 。 我們 需要他 們的輔 助硏究 : 建 立儀器 , 小規 模硏究 , 但 他們不 

是 科學家 。 」 

Cy Levinthal 回答 : 「嗯 , 有 兩種生 物學家 : 一些人 看看是 否有可 以理解 的說法 , 另 一些說 得非常 

複雜 , 誰 也不能 理解… 。 必 要硏究 最簡單 的系統 , 如這系 統有你 感興趣 的屬性 。 」 

眾人 離開會 議室時 , 一位 男士喃 喃自語 : 「S Z ilard 希望我 怎麼啦 ? 開 槍自殺 ? 」 



要 改變我 們的方 式的任 何批評 或挑戰 , 當然是 衝擊著 我們所 有的自 我防衛 。 但在上 述情況 , 分析 
方 法可以 大大提 高效益 , 遺憾 的是這 沒有經 常被視 爲學習 的挑戰 , 而 是戰鬥 的挑戰 。 分子 生物學 

許 多最近 的勝利 事實上 就是硏 究這些 「過於 簡單的 模型系 統」, 奠基於 1958 年討論 定下的 分析路 
線 。 勝利 不是屬 於那些 自圓其 說的人 : 「沒有 兩個細 胞是一 樣的」 , 無論這 說法最 後是多 麼真實 。 
勝利其 實是一 種新思 維方式 的勝利 。 

高 能物理 

這 種分析 思維是 罕見的 , 但 決不是 僅限於 初生的 生物學 。 即使 只看報 刊報導 , 排除 邏輯常 見於高 
能物理 。 例如 , 楊振 寧和李 政道的 著名的 發現是 基於弱 相互作 用中的 宇稱守 恆質疑 , 又提 出關鍵 
實驗 。 短短幾 個月內 , 有 人用簡 潔的實 驗驗證 了他們 的猜想 , 排除了 在弱相 互作用 過程中 宇稱守 
恆 。 Richard Garwin , Leon Lederman 和 Marcel Weinrich 完 成其中 一個關 鍵實驗 。 他 們在晚 飯時想 

到 做實驗 : 午夜 時安排 好儀器 , 凌晨四 時觀察 到預期 的脈衝 , 顯 示宇稱 不守恆 。(註 10) 可以說 
這現象 一直在 那裡等 待科學 家明確 形成替 代假說 。 (譯註 : 吳 健雄教 授等人 有同樣 的實驗 。 ) 

這個 領域的 理論家 自豪地 試圖預 測新粒 子或新 的屬性 , 若是沒 有發現 , 理 論也不 能成立 。 生物學 
家 W. A. H. Rushton 說 : 「不 受致 命威脅 的理論 , 不 是活著 的理論 。 」 (註 11) Murray Gell-Mann 

和 Yuval Ne'eman 最近 利用他 們稱爲 「八 正道」 的粒 子組合 找到本 來預測 缺失的 Q - 粒子 。 (註 

12) 但理 論的另 一分支 預測有 粒子只 帶有通 常電子 電荷三 分之一 ; 實驗沒 有發現 , 所以必 須拒絕 

這 分支。 

邏 輯樹是 高能物 理的重 要部分 , 以至有 一些階 段通常 包括在 電子重 合電路 , 用以檢 測粒子 和觸發 
汽泡室 的照片 。 每 種粒子 在電子 計數器 應有不 同模式 , 電 路可以 設置爲 排除或 包括任 何類型 。 如 
區分 標準是 連續的 , 甚至可 以在一 微秒左 右檢測 完整的 邏輯樹 。 一如 人手初 步分析 不同的 替代結 
果 , 這 種電子 初步分 析銳化 了標準 , 加 快進度 , 消 除了以 前要掃 描的幾 十萬張 不相關 的圖片 ; 運 
行到 極限時 , 相隔 幾小時 的輸出 脈衝可 能足以 指出有 反質子 的存在 , 或是 推翻一 個理論 。 

以上提 到這兩 個領域 都強調 強推論 , 部份原 因是個 人領導 , 諸如 分子生 物學的 傳統遺 傳學者 , 或 
是 1948-50 年間在 芝加哥 大學的 「 中 西部濃 湯和細 菌學會 Midwest Chowder and Bacteria 

Society j , 或是 Max Delbruck 在冷泉 港實驗 室的噬 菌體遺 傳學夏 季課程 。 但 部分原 因也是 這些領 

域本身 的性質 。 生物學 有龐大 的信息 細節和 複雜性 , 是 「高 信息」 領域 ; 如 果不事 先仔細 考慮什 
麼 是最重 要和具 決定性 的實驗 , 多年光 陰很容 易浪費 在一般 類型的 「低 信息」 觀察 或實驗 。 而在 
高能物 理領域 , 無論是 因爲加 速器的 粒子信 息流和 百萬美 元的運 作成本 , 迫 使要採 用類似 的分析 
方法 。 每次實 驗之前 , 最 好有頂 尖的群 組辯論 , 這 習慣蔓 延到整 個領域 。 

歸納 法及多 項假設 

從歷 史上看 , 強 推論的 發展有 兩個主 要貢獻 。 首先 是培根 Francis Bacon 。(註 13) 他想要 「找出 

大 自然」 的 「更 可靠 方法」 , 優勝於 當時砍 掉邏輯 或全包 式理論 或値得 稱讚但 粗糙的 「以 簡單羅 



列」 得 出歸納 的方法 。 他不只 是敦促 要實驗 , 他指出 理論和 實驗相 互關連 的成果 , 互 相檢測 。 他 

提出 多種歸 納程序 , 我認 爲最重 要的是 「有條 件的歸 納樹」 ; 這 是基於 Bacon 稱之爲 「可能 成因」 
的不 同假說 , 通 過關鍵 實驗的 「指路 標誌」 排 除了一 些方案 , 保留 餘下的 以建立 〔歸 納〕 公理 。 
他的指 路標誌 是在邏 輯樹的 分叉點 , 暗喻 借用自 路旁指 示不同 方向的 標誌桿 。 他在 《新 工具 The 
New Organon )) 第二卷 提出的 許多關 鍵實驗 依然弓 [人 入勝 。 例如 , 爲了決 定物件 的重量 是因爲 「 內 
在 本質」 或是 一些人 所謂是 由於隨 著距離 減弱的 地球弓 [力 , 他 建議比 較鐘擺 時鐘和 彈簧時 鐘在平 
地和尖 塔頂部 的速率 , 他 的結論 是如鐘 擺時鐘 在塔頂 的速率 「較慢 , 因爲 重量減 輕了… 我 們可以 
同意地 球質量 的吸力 是重量 的成因 。 」 

有方法 可以區 分空洞 的理論 。 培根 認爲人 人都可 以學會 歸納法 , 就 像學習 「利 用量 尺或圓 規畫出 
更直 的線或 更完美 的圓形 。 」 「我 發現 科學之 路是拉 平各人 的機智 , 個 人卓越 不重要 , 因 爲執行 
是依照 最可靠 的規則 和示範 。 」 即使 偶爾失 誤也不 會致命 。 「遲早 真相會 從錯誤 走出來 , 不是混 
亂 。 」 不 難理解 年輕人 爲何躍 躍欲試 。 

但這方 法有一 些困難 。 正如培 根強調 , 有必要 「排 除」 。 他說 : 「歸納 法要用 於科學 和藝術 的發現 
和示範 , 必 須適當 拒絕和 排除才 可以分 析事物 , 然 後有了 足夠數 量的負 面證據 , 終 而得出 肯定的 
實例 。 」 要 先完全 排除負 面證據 , 最後才 有肯定 的實例 。 

或許一 如當代 哲學家 Karl Popper 言 及科學 沒有證 據這樣 的東西 , 因 爲一些 後來的 不同解 釋可能 

是一 樣的好 或更好 ; 科 學進步 只有依 靠反證 。 若是 「假 說」 不 能證僞 , 這些 假說沒 有意義 , 因爲 
沒有說 明什麼 。 「實 證科學 必須可 以被經 驗推翻 。 」 (註 I 4 ) 

困 難在於 反證是 困難的 。 你 有假說 , 我 有假說 , 顯 然必須 淘汰其 中一個 。 科學家 似乎沒 有選擇 , 
要 麼是沒 有主見 , 要 麼是引 起爭論 。 也許 這就是 有這麼 多人傾 向於抵 制強分 析方法 , 以及 一些偉 
大 的科學 家是如 此引起 爭論。 

在 我看來 , 幸 好這困 難可以 利用第 二項重 大的知 識發明 來解決 。 T. C. Chamberlin 是 芝加哥 大學的 
地 質學家 , 在 1890 年提出 「多 項假 說法」 , 可以 補充培 根系統 之不足 。 Chamberlin 爲人樂 道的還 
有關於 太陽系 起源的 ChambeHin-Moulton 假說 。 (譯註 : 參閱 〈 多項 工作假 說法 〉 。 ) 

Chamberlin 說 , 麻煩是 當我們 只有單 一假說 , 往 往溺愛 。 「一 旦有人 對事物 現象提 出看來 是滿意 

的解釋 , 一 旦他的 智力子 女出生 , 以及 隨著解 釋成長 爲定論 , 對智力 子女的 感情越 來越深 …不自 
覺的 選擇和 放大符 合和支 持理論 的事物 , 以及 不自覺 的忽視 不符合 的事物 。 

「 爲了 避免這 種嚴重 的危險 , 建議使 用多項 假說法 。 它 不同於 簡單工 作假說 , 在於 它分開 了硏究 , 
也分開 了情感 。 」 



每 一假說 有本身 的標準 , 本 身的證 明方式 , 本身開 發真理 的方法 ; 若 是有一 組假說 涵蓋主 題各方 



面 , 這些 工作和 方法的 總結果 是全面 和豐富 。 Chamberlin 認爲 這方法 「導 致某些 不同的 思維習 

慣」, 對教育 有首要 價値。 

「有 足夠 時間去 忠實遵 循此法 , 會開 發它本 身的思 維模式 , 可稱之 爲複雜 思維的 習慣… 。 」 . 。 
這篇迷 人的文 章値得 在較流 行的期 刊重刊 , 是硏究 生的指 定讀物 , 每 位教授 也如是 。 

在 我看來 , Chamberlin 對 許多科 學領域 的問題 , 解釋和 解決一 矢中的 。 銳化 歸納推 理法不 同方案 

的 衝突和 排斥是 必要的 , 但 往往成 爲人與 人之間 的衝突 , 各 有其主 導理論 。 如各 人有多 項工作 { 叚 
說 , 衝突 成爲純 粹的觀 念衝突 ; 彼此更 加容易 專注於 強推論 的反證 , 不 會不情 願或互 相抗衡 。 事 
實上 , 如多項 假說不 屬於任 何人的 「個人 財產」 , 又有關 鍵實驗 的測試 , 實 驗室的 日常生 活變得 
前 所未見 的有趣 和興奮 , 學 生迫不 及待想 看看偵 探故事 的發展 。 在 我看來 , 這是 ChambeHin 所 
謂 「獨 特思維 習慣」 和 「複雜 思想」 發展 的原因 。 這 是分子 生物學 和高能 物理近 年銳化 , 興奮 , 
熱情 , 團 隊協作 (甚至 是國際 團隊) 的原因 。 還 有什麼 能如此 有效? 

多項 假說法 與強推 論結合 , 科 學的搜 索成爲 情緒和 智力的 發電廠 。 

我認爲 遺憾的 是當今 的其他 科學領 域比較 之下疲 憊無力 , 因爲 它們忘 記了不 同假說 和反證 的必要 
性 。 各人的 邏輯樹 只有一 枝樹幹 , 沒 有分支 , 任由 扭曲而 不會有 關鍵的 決定點 。 從 外部症 狀已可 
以 看到有 科學上 的問題 。 凍結法 。 永恆 測量法 。 永不 完成法 。 單 一假說 的偉人 。 親屬小 俱樂部 。 
仇殺 。 絕 不能證 僞的涵 蓋理論 。 

有 些憤世 嫉俗者 訴說一 個可能 是杜撰 的故事 : 理 論化學 家在堂 上解釋 : 「我 們看到 第一個 化合物 
的 C - CI 鍵長於 第二個 化合物 , 因爲 離子性 的百份 比較少 。 」 

後 面的學 生發問 : 「教授 , 根 據列表 , 第 一個化 合物的 C - CI 鍵是 較短的 。 」 教 授回答 : 「哦, 是 
嗎? 這很容 易理解 , 因爲這 化合物 的雙鍵 特徵是 較高的 。 」 

在某 程度上 , 這樣的 故事是 正確的 : 這樣的 「理 論」 根本不 是理論 , 因爲 這沒有 排除任 何事情 。 
它預 測一切 , 因此也 沒有預 測什麼 。 這變成 硏究生 重複和 深信的 簡單語 言公式 , 因 爲教授 往往是 
這樣說 。 這不 是科學 , 而 是信仰 ; 這不 是理論 , 而 是神學 。 無論 揮舞的 是擺手 、 數字或 方程式 , 
如 不能反 證就不 是理論 。 反 證即是 可以被 可能的 實驗結 果證僞 。 

在化學 , 共振理 論家當 然認爲 我在批 評他們 , 分 子軌道 理論家 也認爲 我在批 評他們 。 但我 們的行 
動 , 其 中包括 我自己 ,不言 自明。 三 十年來 我們互 不同意 , 是 很難反 駁的公 共廣告 。 

然而 , 我的目 的不是 要罵人 , 而是說 我們都 是罪人 。 在每 個領域 和每個 實驗室 , 我 們要努 力制定 
可能 反證的 多項替 代假說 。 



有系統 的應用 

我 認爲有 幾位科 學家的 工作方 法已經 證明了 強推論 的威力 。 在許多 情況下 , 成功是 歸功於 有系統 

使用 培根的 「最 可靠 規則和 示範」 , 還 是罕見 、 遙 不可及 的智力 ? Faraday 的著 名日記 (註 16) 
或 Fermi 的筆記 (註 3 , 17) 展示 了這些 飽學之 士相信 在日常 步驟中 就一個 接一個 問題應 用正規 

歸納法 的效率 。 

在發現 X 射線八 星期內 , Roentgen 確定了 X 射 線的十 七項主 要性能 。 學生 都應該 閱讀他 的第一 

篇論文 。(註 18 ) 每項 示範都 是歸納 推理的 小寶石 。 沒有 最有效 的方法 , 不 可能這 麼快找 到證據 。 

從 一開始 , 有機化 學一直 是強推 論的精 神家園 。 苯的化 學鍵是 相交或 是相像 ? 如 屬前者 , 應該有 
五個代 衍生物 ; 如 屬後者 , 應該 有三個 。 證實 是三個 。(註 19) 這 是強推 論測試 , 不是以 克或毫 
克測 量產品 , 而是邏 輯選擇 。 否則 推論得 出的四 面體碳 原子或 六角對 稱苯又 如何可 以通過 X 射 
線和紅 外測量 證實? 

我們 認識到 Pasteur 帶 著這種 氛圍來 到生物 學領域 。 沒有人 會懷疑 他帶來 了完全 不同的 推論方 
法 。 每隔 兩三年 , 他 硏究一 個又一 個生物 學問題 ; 光 學活性 , 甜菜 糖發酵 , 葡萄酒 和啤酒 「疾 病」, 
蠶 的疾病 , 以至 「 自發 一代」 的問題 , 羊的 炭疽病 , 狂犬病 。 每一個 這些領 域歐洲 都有專 家學識 
百倍於 Pasteur , 但每一 次他只 幾個月 就解決 他們束 手無策 的問題 。 顯然 , 他一次 又一次 的成功 
不是因 爲百科 全書式 的知識 , 也不 是運氣 , 只 能歸功 於一種 特殊探 索方法 的有系 統威力 。 細菌是 
否 掉下來 ? 把瓶 頸變成 S 形 。 局 部真空 是否吸 入細菌 ? 放 入棉塞 。 一周 復一周 , 他 的關鍵 實驗建 
立了 排除的 邏輯樹 。 當今 分子生 物學的 強推論 戲劇只 是重複 Pasteur 的故事 。 

牛頓和 Maxwell 的 偉大綜 合科學 , 是罕 見的個 人成就 , 是在 任何規 則或方 法之外 。 不過有 趣的是 
幾位偉 大綜合 家的硏 究也呈 現強推 論思維 的習慣 , 例如牛 頓他的 《光學 Optick S 》 見證他 的歸納 
功夫 , Maxwell 的實 驗證明 色覺只 需有三 種顏色 。 

衡量 有效性 的標準 

我 覺得有 系統使 用強推 論的明 顯成效 , 突 然給出 思考科 學方法 的一般 有效性 的標準 。 調查 , 分類 , 
設備 的設計 , 有系統 的測量 和表格 , 理論計 算等等 , 只要 是精密 歸納大 自然如 何運作 的部份 , 都 
有其 適當和 受尊重 的地位 。 遺憾 的是這 些手段 往往成 爲目的 ; 從真正 的科學 進步觀 點來看 , 這只 
是混 混噩噩 過日子 , 一 個過度 肥大的 方法自 以爲是 受尊重 的知識 。 

我 們讚揚 「終身 學習」 , 但 在許多 情況下 , 各個領 域需要 的不是 一輩子 , 而 是短短 幾個月 或星期 
學習 分析歸 納推論 。 在 任何新 的領域 , 我們應 該學習 Roentgen , 看 看有多 快可以 從一般 調查過 
渡至分 析推論 。 我們應 該學習 Pasteur , 看看是 否能得 出百科 全書主 義不能 給出的 強推論 。 我們 
談到進 行測量 和小規 模硏究 , 「爲 科學殿 堂添磚 加瓦」 。 5 專廠四 周大多 是這樣 的磚瓦 。(註 20) 常 
數 列表有 其地位 和價値 , 但一 個又一 個的硏 究頻譜 , 如 果沒有 經常重 新評估 , 可 能代替 了思維 , 



浪費了 實驗室 的智慧 , 這些錯 誤培訓 的破壞 性影響 可能終 生持續 。 



套用一 句老話 : 慎防獨 步單方 走天涯 , 不論是 實驗性 或理論 性的獨 步單方 ; 這會 成爲方 法主導 , 
不是解 題主導 。 方 法主導 , 人 受束縛 ; 解 題主導 , 至 少是自 由邁向 最重要 的目標 。 強推論 重新指 
向解 題主導 , 但 要求一 再放下 舊方法 , 學習 新方法 。 

另 一方面 , 我 認爲任 何人質 疑科學 的效益 , 必 然總結 物理學 和化學 的數學 化大部 份即使 沒有誤 
導 , 也是無 關緊要 。 

數學公 式的重 大價値 , 在 於如實 驗吻合 計算至 小數點 後五位 , 可 以排除 許多很 好的替 代假說 (雖 

然玻爾 Bohr 理論和 薛定腭 Schrodinger 理論一 樣預測 了同一 Rydberg 常數) 。 但若 是只吻 合小數 

點 後兩位 或一位 , 這 並不優 勝於憑 經驗的 外推法 (外 插法) , 或是一 些其他 定性排 除法可 能更嚴 
格檢 驗假說 , 對 科學的 知識比 定量法 更重要 。 

我 知道這 好像是 在說皇 帝沒有 穿衣服 。 今天 , 我 們鼓吹 如科學 不是定 量就不 是科學 。 我們 以相關 
關係 取代因 果硏究 , 以 物理方 程取代 有生氣 的推理 。 測量和 方程應 該是銳 化思維 , 但依我 觀察所 
得 , 往 往令思 維偏離 因果關 係和變 得模糊 , 往往 成爲科 學操縱 的對象 , 而不 是輔助 檢查或 重要推 

論 。 

即使是 物理學 和化學 , 也許 科學的 大問題 是定性 , 不 是定量 。 方程 和測量 與求證 有關才 是有用 : 
先要 有證明 或反證 , 其實 是在沒 有定量 測量時 , 求證才 是最令 人信服 。 

換言之 , 可 以用邏 輯框架 或數學 框架捕 捉現象 。 邏輯框 架粗糙 但結實 。 數學框 架精密 但脆弱 。 數 
學 框架是 總結問 題的漂 亮手法 , 但不會 牢牢抓 住現象 , 除 非已被 邏輯框 架捕獲 。 

我 說的是 許多我 們稱之 爲科學 的領域 , 我們 喜歡本 身的習 慣方式 以及可 以持續 到永遠 的硏究 。 我 
們測量 , 定義 , 計算 , 分析 , 但我們 不排除 。 這 不是最 有效使 用頭腦 的方法 , 解決 科學問 題時也 
不 是最快 的進度 。 

當然 , 科 學家很 容易指 責對手 不科學 。 我 的意思 : 我的特 別結論 不是必 然正確 , 但 一直以 來我們 
需要 一些絕 對標準 , 以衡量 我們在 多方面 的成效 ; 一個 大多數 人同意 的標準 , 不爲 科學壓 力或當 
時時尙 所扭曲 , 不爲既 得利益 者和他 們發展 的虛功 所扭曲 。 我 對公開 評價不 感興趣 , 而是 關注一 
種私下 的標準 , 可以 比較本 人的科 學績效 與可能 的成績 。 我 相信強 推論提 供了這 個標準 , 指出最 
大可能 的科學 有效性 , 也是臻 此化境 的配方 。 

強推論 的輔助 

如 何學習 和傳授 強推論 ? 並 不困難 。 最重 要的是 要記住 , 這 不是幸 運而得 的訣竅 , 而是可 以學懂 
和教導 的系統 。 分 子生物 學家是 活生生 的例子 。 其 二是養 成明確 和正規 的習慣 : 每 天撥出 一小時 



或 一個半 小時分 析思考 , 寫出 邏輯樹 , 方案和 關鍵實 驗的永 久筆記 。 上文 討論了 Fermi 筆 記法的 
價値 , 以 及如何 影響他 的同事 和學生 , 還有那 句證詞 : 「人 人受惠 。 」 (註 3) 

教 導強推 論法要 有禮節 , 特 別對方 是同輩 或同輩 的學生 。 強推 論觀點 無情地 批評科 學的工 作方法 
和 價値觀 , 在 比較案 例時可 能聽起 來既是 自鳴得 意又具 破壞性 。 最 好是以 身作則 : 只是籠 統地細 
說 自我剖 析和自 我改進 。 本文就 是如此 。 

有 一個重 要且有 益的個 人測試 , 是強 推論的 試金石 , 可 以免去 第三者 的批評 , 因爲 這是人 人可以 
學懂 的測試 , 隨 時可用 。 這是 培根的 「排 除法」 , 我 稱之爲 「那 問題」 , 顯然 應適用 於本人 以及他 
人 的思維 。 此法要 求一聽 到有人 提出任 何科學 解釋或 理論時 , 第一 發問是 「先生 , 有什麼 實驗可 
以反駁 你的假 設?」 ; 或是 聽到科 學實驗 說明時 , 反問 : 「先 生, 你 的實驗 要反駁 那些假 說?」 

這 直指問 題核心 , 迫使大 家重新 關注可 測試科 學是否 邁前一 步的核 心問題 , 。 

如果 大聲發 問這樣 的問題 , 許多據 言是偉 大的科 學家會 吐口水 和憤怒 , 並 希趕走 這位敵 對證人 ! 
這樣的 人是名 大於實 , 顯然不 習慣自 己思考 替代假 說和關 鍵實驗 , 令 人質疑 他所在 的科學 領域究 
竟是什 麼狀況 。 誰會 知道? 這個 「問 題」 可能會 教育他 , 也 教育他 的領域 ! 

另 一方面 , 我認 爲分子 生物學 和核物 理學對 「那 問題」 的反應 , 大 多是勾 劃出不 只一個 , 而是多 
個測 試以反 駁假說 。 有人提 出假說 , 可 能已經 有兩三 位硏究 生正努 力工作 ! 

我幾乎 認爲政 府機構 也可以 利用這 試金石 。 不是 所有科 學都是 平等的 , 我們 不能理 直氣壯 地認爲 
只有 互相推 薦這方 式才可 以比較 科學家 的效益 。 政府撥 款資助 的對象 , 不是要 「調 查」 或 「更詳 
細 硏究」 的 科學家 , 而是手 拿筆記 , 提出 替代假 說和關 鍵實驗 , 知道 如何回 答反證 「那 問題」 , 
並已經 著手的 科學家 。 

在多 個領域 , 擺在 面前有 一些確 實困難 的問題 , 一 些高信 息問題 : 光 合作用 , 細 胞組織 , 分子結 
構和 神經系 統的組 織等等 , 更 不用提 一些社 會和國 際問題 。 在 我看來 , 在這 些複雜 領域取 得最快 
速進展 , 最 有效利 用大腦 的方法 , 是每 一步要 明確定 出問題 是什麼 , 有 什麼替 代方案 , 然 後設置 
關鍵 實驗以 反駁其 中一些 。 要解決 這些複 雜問題 , 如果 可以解 決的話 , 就要 交由高 效人士 來處理 : 
提出 和排除 可能性 , 在每時 間單位 獲得較 多信息 , 願意 多一點 點思考 。 

如整 個群體 開始這 樣專注 , 我相信 可能看 到分子 生物學 現象重 複一遍 又一遍 , 幾乎 所有領 域的科 
學知 識以數 量級速 度增加 。 



第二 十四講 : 地 球的氣 候與生 命分佈 : 



這一講 開始有 關生態 這部份 的課程 。 「生 態」 可 視爲演 化的表 演劇場 ; 這是 Evelyn Hutchinson 

的比喻 。 

今 天先討 論氣候 與地球 , 生命在 地球上 的分佈 , 然 後進入 生物學 。 看 看生理 生態學 與物理 環境的 
相 互作用 , 然後 是種群 197 增長 , 競爭 , 捕食 , 寄生 , 然後回 到群聚 ; 最後是 一些規 模較大 的生態 
問題 , 是關乎 島嶼和 子種群 , 然後 是系統 生態學 , 能源和 物質流 。 

最後一 講是關 於生物 多樣性 對生態 的作用 , 也是關 於生物 多樣性 的價値 , 生 態學最 後一講 也包括 
生 物多樣 性的經 濟方面 , 生 物多樣 性的演 化方面 , 以及 生物多 樣性是 否實際 上有助 生態系 統發揮 
更 好作用 。 

氣 候機器 




看 看地球 的氣候 , 地 球如何 可以被 看作是 一組氣 候機器 , 以及如 何在地 球上產 生各生 物群系 。 在 
這 個尺度 , 我談 到的事 物可能 大家相 當熟悉 。 全 球氣候 在兩極 是寒冷 , 在熱帶 是溫暖 , 稍 後詳談 。 



譯註 : 這一 章有頗 大程度 的改寫 。 經 查證後 修改一 些資料 。 

197 又是一 詞多譯 的問題 。 Population 是一個 物種在 同一時 空範圍 內形成 的團體 , 簡體 多譯爲 「種 群」 , 繁體 多譯爲 「族 
群」 。 生物 分類法 , 「族 tribe」 是亞科 和屬或 亞目和 科之間 的範疇 , 通 常包括 幾個屬 , 屬之 下細分 爲物種 。 因此 「族 群」 
的範 疇大於 「種 群」 , 超出了 population 的原意 。 本 譯文取 「種群 population 。 Community 是一 群有交 互作用 物種的 
集合。 簡體 多譯爲 「群 落」 ,繁體 多譯爲 「群 聚」 ,少 數譯爲 「群 集」 。本 譯文取 「群 落」 和 「群 聚」 。另一 個名詞 biomes 
有譯爲 「群 落」 或 「群 系」 。 「群落 biome S 」 與 community 混 淆不清 , 本 譯文取 「群系 biome S 」 



氣 候現象 的產生 是由於 地球表 面接受 太陽輻 射不平 均所致 : 赤 道一帶 接受的 太陽輻 射較多 , 接近 
兩 極的地 方較少 ; 這使到 赤道一 帶較熱 , 極地一 帶較冷 。 冷 熱之間 的能量 不平衡 , 導致大 自然通 
過海 洋流動 、 水 份蒸發 和凝結 , 甚 至雷暴 、 熱 帶氣旋 等的天 氣現象 平衡全 球從太 陽得來 的能量 。 
這 個過程 產生了 千變萬 化的天 氣現象 。 

北 方大陸 西部往 往是溫 暖濕潤 , 東部 是涼爽 和乾燥 。 可以清 楚見到 墨西哥 灣流對 歐洲產 生影響 , 
暖 流把一 大片溫 暖海水 推向北 和右邊 。 東 面是歐 亞陸塊 , 最遠 離海洋 的影響 , 有北 半球最 冷的溫 

度 , 大槪 是零下 127 度華氏 , 那是刺 骨的冷 。 類 似地方 的氣候 相似之 處頗爲 有趣有 。 在赤 道以南 
和以 北相同 距離的 北美和 南美西 部是溫 帶雨林 , 在北 美從北 加州延 伸至阿 拉斯加 , 在南美 沿著智 
利 海岸一 直延伸 。 

這些 類似的 氣候已 經建立 類似的 生物群 系和類 似的選 擇壓力 , 並導致 這些地 方的群 聚趨同 , 即是 
親 緣關係 較遠的 異種生 物由於 生長在 相同的 環境中 , 其結構 有相同 特徵和 功能。 在智利 , 新西蘭 , 
或加 拿大的 卑詩省 , 儘管植 物可能 沒有親 緣關係 , 但 看起來 都一樣 , 感 覺一樣 , 森 林也有 類似的 
結構 。 

爲何 這些地 方的氣 候相似 ? 在當 地層面 , 智利 或加拿 大的卑 詩省生 成雨林 , 部份原 因是山 脈與大 
氣層相 互作用 。 在這兩 種情況 , 來自海 洋的雲 層被山 脈阻擋 , 向 上爬升 。 



空 氣流動 的方向 
+5.5' 



較乾燥 的空氣 
露^ 是 7t 




1. 上&^ 氣王凝 ^= 前洚溫 ' 每上升 一千英 尺降溫 3t : 
27逢 雨帶走 空氣牛 : 

3. 下降空 氣變暖 , 每下降 一千英 尺升溫 3 : C , 水份不 再飽和 ' 

4. 背 氣:: 匕迎 1, 垵乾澡 , 露點較 1 : 



山 脈與大 氣罾相 互作用 



198 



雲層被 迫向上 , 有 簡單的 物理化 學作用 。 上升的 空氣變 冷凝結 , 形成厚 厚雲層 , 然 後下雨 ; 風越 
過山 脈之後 , 基本上 已經沒 有水份 。 



http://www.skybrary.aero/index.php/File:Fohn.jpg 



n 噴射 氣流位 於對流 層和平 流層間 , 地球上 主要有 兩股噴 射氣流 : 極地噴 
射氣 流和副 熱帶噴 射氣流 。 極地 噴射氣 流在海 平面上 7 到 12 公 里的高 
空 , 副 熱帶噴 射氣流 約在海 平面上 10 到 16 公里處 。 由於 少了地 表摩擦 
力影響 , 噴射氣 流的風 速很快 , 往往都 在時速 九十公 里以上 。 



這是這 樣創造 出雨林 。 冷 空氣不 能容納 暖空氣 那麼多 的水份 。 海 拔上升 一公里 , 降溫約 6°C 。 從 
海洋來 的空氣 溫度有 13° C , 到了 山脈頂 部約有 5.5°C 。 在山脈 另一邊 。 空氣變 得乾燥 , 比 迎風坡 
那 邊高出 4°C , 因爲降 雨釋放 了熱能 。 

這情 況實際 上也適 用於整 個地球 。 無 論是否 有山脈 , 乾燥空 氣下降 的地方 是沙漠 , 暖空氣 上升的 
地方 是雨林 。 

暖空 氣落下 , 瑞 士人稱 爲焚風 F6hn , 落杉 機稱爲 Santa Ana 風 , 抱怨 這讓他 們頭疼 。 夏威 夷的毛 
伊島 Lahaina 鎭 , 從山 谷吹下 來的風 速可達 每小時 140 英里 , 是類似 的熱風 。 這些 當地的 熱風可 
以非 常重要 , Malibu 的野火 吹而又 生等現 象就是 這原因 。 

如地球 是靜止 的圓球 

看看整 個地球 。 如果地 球只是 在太空 中的靜 止圓球 , 不 
受干擾 , 但赤 道受熱 , 南 北半球 各自有 對流胞 。 Hadley 
在十 八世紀 時發表 這說法 , 故稱爲 Hadley 環流 。 冷空氣 

在兩 極下降 , 吸 引水分 , 向赤 道回走 。 所 以赤道 附近有 
雨林 , 兩極 有沙漠 , 兩 者之間 有一系 列變化 。 如 果地球 
不轉動 , 情況就 是這樣 。 

熱能 在理想 的地球 的流向 

但 地球是 旋轉的 , 因 此理想 的地球 , 南北 各有三 個環流 
胞 。 第 一個是 Hadley 環流胞 ; 暖空 氣在赤 道上升 , 空氣 
溫度 下降因 而成雨 , 然 後向北 ( 或南 ) 移動 , 約 在緯度 30 

度 下降。 

Hadley 環流 胞在這 裡遇上 Ferrel 環流胞 。這 是第二 個環流 

胞 : 暖空氣 在緯度 60 度上升 , 向 赤道方 向移動 , 在緯度 
30 度 兩個環 流胞相 互作用 。 智利 和加拿 大卑詩 省的雨 林就是 在緯度 60 度這 些地區 。 世界 各地的 
沙漠 是在南 北緯度 30 度附近 。 

南北 兩極有 第三個 環流胞 : 極地 環流胞 , 冷暖空 氣在此 相遇生 成極鋒 。 中緯 度地區 高空有 噴射氣 
流繞著 地球走 , 驅動 大部分 的天氣 。 





全 0、 



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噴射 氣流是 由於南 方暖空 氣與北 方冷空 氣不同 的溫度 梯度差 所造成 。 溫度差 距愈大 , 氣 壓差距 也愈大 , 
噴射 氣流的 風速也 會更強 。 而 北半球 的噴射 氣流在 夏季時 會偏北 , 冬天時 會偏南 。 噴射氣 流不是 直線向 
西行, 而是會 向南北 彎曲, 向北 彎再後 再下來 的稱爲 「脊」 ,向 南彎 再上來 的稱爲 「槽」 。 「脊」 的地 
方易形 成一股 「阻塞 高壓」 , 也就是 一股停 滯不動 的高壓 ,而 「槽」 的部 分則容 易形成 低壓區 。 低壓區 
大氣對 流旺盛 , 容 易降雨 , 而高壓 帶的氣 流沉降 , 大氣 穩定晴 空無雲 。 

轉錄自 http://mag.udn.com/mag/campus/storypage.isp?f MAIN ID=13&f SUB ID=1219&f ART ID=270848 



在理想 的地球 , 空氣流 動的風 向穩定 。 但事 實上地 球表面 的大陸 、 山 脈和海 洋擾動 了空氣 的流向 。 

下 圖是風 向的實 際模型 , 不僅生 成天氣 , 也影 響歷史 。 在過去 八千至 一萬年 , 人類 利用船 運貿易 , 
依靠的 是北緯 35-40 度 的西風 , 北緯 20 度 的信風 。 南 半球情 況一樣 。 




印度 洋的信 風稱爲 貿易風 , 因爲這 推動了 印度和 羅馬帝 國之間 的貿易 。 地球 直徑約 一萬二 千六百 
公里 , 環 流胞只 有五至 十公里 , 是非 常薄的 覆蓋膜 , 在那 兒旋轉 。 




如 地球沒 有大洲 , 最終會 是像木 星一樣 。 木星的 旋轉環 流圈比 地球多 , 比 地球大 , 漂 亮整潔 。 地 
球 有大陸 和海洋 , 從太 空拍攝 的圖片 可見有 很多擾 動生成 的旋渦 。 



南緯 40-60 度 , 海洋一 望無濟 ; 除了南 美洲一 小尖端 , 風吹 行無阻 。 這裡 的海浪 可高達 30 公尺 

每三 年一次 的環球 帆船大 賽以此 爲起點 。 



香港 天氣資 訊中心 http://www.weather.com.hk/learn/wind2.asp 



氣 候模型 



地 球沒有 這樣理 想的氣 候模型 。 混亂 , 但還 是有一 種模式 , 以下 強調一 些模式 。 

熱能 在移動 , 從 赤道走 向兩極 , 是通過 風和水 平衡來 自太陽 熱能的 簡單物 理化學 。 這股空 氣或水 
份向兩 極移動 , 徑向 速度越 來較高 。 這是 因爲地 球在赤 道和兩 極的旋 轉直徑 有差異 。 

在赤道 , 地球的 直徑大 約是八 千英里 , 半 徑是四 千英里 。 一 股空氣 或水去 到兩極 , 直徑爲 0 。 可 
以 利用三 角函數 計算旋 轉物體 的直徑 , 從赤道 向北走 , 地面 有更多 角動量 angular momentum , 

向 東偏移 。 

從北極 向南下 , 角動 量減少 , 地面向 外運動 。 向著赤 道走的 一股空 氣或水 , 其 徑向速 度減弱 , 並 
向西 邊加速 。 在 北半球 , 向北 上則加 速向東 , 向南 下則加 速向西 , 這是 視似力 apparent force , 
被稱爲 科氏力 Coriolis force , 塑造主 要洋流 的方向 , 而且也 塑造貿 易風這 些事物 , 也塑造 颶風旋 

轉 的形狀 。 

科氏力 如何發 揮作用 ? 基 本上這 是立體 幾何題 : 地球 沿著地 軸自轉 , 表面 的事物 向南向 北移動 。 
地球的 周長在 赤道約 24000 英里 , 每天自 轉一次 , 向 北走空 氣或水 份在赤 道偏東 轉動的 時速約 
1000 英里 , 把 熱能帶 到極區 。 在 周長爲 12000 英 里的地 球表面 , 陸地 移動的 時速是 500 英里 。 
一 股空氣 向北走 , 到了 極區時 , 空 氣之下 的陸地 以時速 500 英里向 東移動 , 慢 於空氣 。因此 ,空 
氣 速度超 越之下 的陸地 , 向 東偏移 。 

在 南半球 有類似 的運動 , 只是方 向相反 。 這基本 上就是 科氏力 。 〔 參考 閱讀 〕 
風生海 流被大 陸阻擋 




氏 力生成 這些對 立運動 , 是結 構的意 外運動 , 對受影 響的人 們其的 後果非 常重要 。 這基本 上解釋 
了 爲什麼 我們看 到這些 大風暴 自旋是 反直覺 。 



聖 嬰現象 



mmM ^ I 正 常情況 




EINifto 情況 

二… , 厂 

j '、 '對 流增加 f 




現在討 論聖嬰 (El NiPio 厄爾 尼諾) 現象 , 我 認爲實 際上是 

非 常有趣 , 整潔 的現象 , 有巨 大影響 , 驅 動了氣 候模式 , 不 
只是 在赤道 , 其實影 響地球 大部分 。 

在正常 情況下 , 源 自 加州 和墨西 哥的北 太平洋 黑潮沿 著赤道 
往西走 。 南太 平洋的 洪保德 海流從 北而下 , 沿 著智利 和秘魯 
的海岸 , 然後彎 向西方 , 驅動了 北半球 的順時 針環流 和南半 
球 的逆時 針環流 。 

因 爲右邊 有大陸 , 環流把 水體推 離海岸 , 造成 底部的 水體湧 
上來 , 暖 和的表 層水體 向西走 , 在關島 到菲律 賓一帶 結集了 
頗大 的暖水 水體。 這股暖 水實際 上是高 於東太 平洋的 水面約 
一 米以上 , 被 海流和 風力推 在一起 , 延綿 7-8000 英里 。 



NOAA 'PUFl fTAO 



在聖嬰 條件下 , 海 流分解 , 西太 平洋那 股暖水 從高點 流向東 太平洋 , 於是東 太平洋 覆蓋著 一層暖 
流 , 這 帶來種 種後果 。 



後 果之一 是暖水 比冷水 易蒸發 , 東太 平洋降 雨增加 , 大量水 份被吹 到墨西 哥和美 國亞利 桑那州 。 
在厄爾 尼諾現 象期間 , 美 國西部 有更大 降雨量 , 一直到 密西西 比河谷 。 

另一重 要事件 是寒冷 海水從 海洋底 部上湧 , 帶來各 種肥料 。 

長 久以來 , 大 洋底部 積聚了 藻類和 浮游動 物和其 他一切 的屍體 , 積 聚了很 多氮和 磷酸鹽 。 在正常 
情況下 , 海 水上湧 帶來這 些東西 。 在厄 爾尼諾 情況下 , 這過 程受阻 , 施肥過 程停止 。 藻類 產量下 
降 , 浮游 動物數 量減少 , 魚類食 物減少 , 漁 獲崩潰 。 

每 十或十 一年這 情況發 生一次 , 東太平 洋的漁 獲崩潰 , 數以千 計的漁 民失業 , 海鳥 也餓死 。 太平 
洋每 十或十 一年就 敲響一 次警鐘 。 太平 洋佔了 地球幾 近一半 , 所以大 約每十 年有一 次迴響 。 

我的 博士論 文是關 於夏威 夷蚊魚 的演化 , 搜集 了夏威 夷甘蔗 園水庫 的六十 年記錄 , 做了時 間序列 
分析 , 得出 兩個非 常重要 的信號 。 每逢週 末有一 個短頻 率信號 ; 人 們在週 末休息 , 水庫的 水位沒 
有波動 。 

另一 個是每 十一年 一次的 聖嬰現 象信號 , 是數據 中最大 , 最強 的信號 。 夏威夷 遠離美 洲大陸 , 但 
聖 嬰現象 依然每 十年一 次嚴重 影響當 地的雨 量紀錄 。 




這 是美國 國家海 洋及大 氣管理 局的太 平洋溫 度圖片 , 從 東太平 洋到西 太平洋 。 年份從 1986 年到 
2001 年 。 留意 1997 年有 一大股 29°C 的暖水 迫向東 太平洋 , 一個重 要的聖 嬰事件 。 2008 年有另 

一次聖 嬰事件 。 

左 圖是實 際溫度 , 右 圖是偏 離正常 。 還有 反聖嬰 (拉 尼娜 La Nina) 現象 , 赤道太 平洋東 部和中 
部海 面溫度 持續異 常偏冷 (與 聖嬰現 象正好 相反) 1988 年有 拉尼娜 現象。 




在聖 嬰現象 , 上湧 被中斷 ; 在拉尼 娜現象 , 上 湧正常 。 地球的 沿海地 區經常 有上湧 , 很正常 , 是 
上 圖的紅 色部份 : 深海 冷水深 被各種 力量帶 到海面 , 爲表 層施肥 , 推 動世界 海洋的 生產力 。 



早 在科學 家提出 氣候理 論之前 , 漁民已 經知道 這回事 。 海洋 有最大 生產力 的區域 有北海 , 南非西 
岸 的本吉 拉海流 Benguela Current , 秘魯海 岸的鍉 魚漁業 ; 北 美洲西 海岸的 金槍魚 和沙丁 魚等等 。 

世 界各地 有許多 漁獲區 。 新 西蘭是 釣魚的 好天地 。 




工 作原理 是離岸 風結合 科氏力 。 先看看 離岸風 。 離岸 風把表 
層 水體帶 離岸邊 , 吸力要 平衡水 的壓力 , 因此 在岸邊 把深水 
拉 上來。 

美 國西岸 岸邊的 水體比 空氣冷 , 冷水 份遇上 暖空氣 , 因而生 
成霧 。 納米比 亞的西 海岸也 是這樣 。 




沐 霧甲蟲 ( Onymacris unguicularis ) 



模擬 沐霧甲 蟲形態 的晨露 收集器 2( 



大 霧初起 , 納米 比亞沙 漠的沐 霧甲蟲 會把身 體前傾 入風中 , 好讓水 氣順著 黏合的 翅鞘滾 入口中 。 
因爲 納米比 亞沙漠 不下雨 。 



北 半球的 風向和 海流向 南方走 , 這是 科氏力 
的運動 , 因爲風 向和海 流的角 動量少 於地球 
表層 , 風向和 海流向 西偏離 。 這意味 著科氏 
力把水 吸往離 岸方向 。 





1. 夏日 午後, 西北 風增強 




2- 表層 風把表 層水推 往南方 






3 - 表層 水因 ^C^^^ 

科夭力 而信石 






海 岸山脈 


最冷 的寇置 水上湧 





風向和 海流向 南方走 , 表面水 層移動 的淨矢 
量因 科氏力 向右離 岸偏轉 , 冷水從 海底上 
湧 , 爲水 層施肥 。 



地球影 響生物 



剛才 略略談 到氣候 如何影 響海洋 。 現在看 看這如 何影響 地球表 面的生 物群系 。 生態 學家把 地球分 
爲以下 的地區 , 類似生 態群緊 的結構 , 也 類似生 態過程 的一般 性控制 。 



http://www.nigeldennis.com/stock/pagesA.htm 
http://www.cool3c.com/node/24579 



當然有 蓋 , 苔原 。 苔原植 物通常 不會超 10 或 20 厘米高 : 矮樺木 , 大量苔 蘚之類 的東西 。 苔原 

經 常覆蓋 著凍土 。 



北半球 大部分 高緯度 地區有 針葉林 , 南半 球沒有 。 南極 洲太冷 , 非 洲和澳 洲遠遠 不夠南 。 南美洲 
情 況類似 , 主 要問題 是高度 。 

北 美東部 、 西歐 、 中國 東三省 有類似 的溫帶 闊葉林 。 亞 馬遜河 、 剛果 、 東南 亞和澳 大利亞 北部有 
類似 的雨林 。 

換言之 , 這些大 型生物 群系的 形成主 要受氣 候塑造 。 我只快 快的討 論兩個 。 首先 沙漠生 物群系 。 




沙漠 往往是 在北緯 30 度 和南緯 30 度 。 阿 拉伯沙 漠和美 國亞利 桑那州 沙漠是 在北緯 30 度 。 撒哈 
拉 、 墨西哥 、 智利 和秘魯 的沙漠 , 阿塔卡 馬沙漠 , 都是 在南緯 30 度 。 卡拉 哈里和 納米布 的沙漠 , 
以及澳 洲中部 大沙漠 在南緯 30 度 。 

赤 道暖空 氣上升 , 沙 漠冷空 氣下降 , 冷而 乾燥的 下降空 氣有非 常少量 的水份 。 沙漠白 天炎熱 , 夜 
晚寒冷 。 澳洲中 部沙漠 , 溫 度從炎 熱黃昏 的華氏 80 或 90 度, 兩三小 時急降 到冰點 。 原住 民學會 
了一大 堆人睡 在一起 。 




熱 帶森林 都大約 在赤道 , 那 裡暖空 氣上升 , 含 水量高 。 有一 些有趣 的事情 。 把南大 西洋的 一股空 
氣吹到 亞馬遜 , 亞 馬遜河 會發散 空氣中 的水分 , 亞馬遜 的樹木 會發散 空氣中 的水分 , 在這 股潮濕 
空氣 到達安 第斯山 脈之前 , 已經下 雨三次 。 

水 份回到 大氣層 , 形成雲 , 下雨降 到地面 , 再上升 到大氣 , 再 形成雲 。 在 到達安 第斯山 脈之前 , 
完成這 過程平 均三次 。 




粗略 地說, 赤道附 近的雨 林有世 上最大 的生物 多樣性 。各位 都有資 格申請 去哥斯 達黎加 Corcovado 

熱帶 雨林的 培訓課 程所以 , 所以略 略談到 這地方 。 



培訓 課程由 Rick Prum 主持 , 曾經 在那裡 十天記 錄了四 百五十 種雀鳥 。 在這種 棲息地 , 極 可能見 

到物 種高度 多樣性 , 看 到在溫 帶地區 不會遇 見的種 種事物 。 



對於 生物學 家來說 , 這幾乎 是夜訪 珊瑚礁 , 有點像 聖誕節 , 轉一 個角落 , 聖 誕樹下 又有另 一個驚 
喜 , 會見到 前所未 見的美 好和新 奇事物 。 這是長 期而來 , 相 當穩定 的溫暖 , 潮 濕環境 的後果 ; 這 
是生 態劇院 , 讓 這種演 化上演 。 



古氣候 



Eocene 始靳世 OI»gocene 漸靳世 




Temperate 溫帶 
■ Tropical 熱帶 



回 顧過去 , 有一些 事情値 得談談 。 大槪 在過去 五億年 , 從始 新世到 全新世 , 全球的 氣候模 式有幾 
件事 情發生 。 回到很 溫暖的 始新世 , 溫帶森 林一直 伸延到 北冰洋 , 有 證明大 樹木曾 在格陵 蘭北部 
生長 ; 在那 緯度每 年有近 半年沒 有陽光 , 但 是溫暖 。 

樹木的 能力確 實驚人 , 可以在 完全黑 暗的環 境靜靜 的活著 六個月 , 然後 重新恢 復活力 。 格 陵蘭北 
部的 樹木直 徑有一 兩公尺 , 形成相 當高大 的森林 。 這 是回顧 生態歷 史的一 些得益 。 

對現代 人來說 , 重 要的是 始新世 , 漸 新世和 中新世 都是非 常溫暖 , 事 實上是 比現在 的地球 暖和得 
多 。 看看熱 帶森林 的分佈 ( 圖片 的綠色 部份) , 熱帶森 林覆蓋 地球有 幾千萬 , 再看 看現在 的分佈 。 

我們 現在是 處於更 新世的 間冰期 。 平 均來說 , 地 球實在 是比以 往寒冷 。 地球 上的生 物群系 分佈可 
以 看到各 種趨勢 。 若 是回放 過去六 千五百 萬年從 太空衛 星拍攝 的錄像 , 看看 是怎麼 一回事 會是相 
當有趣 。 當 然要有 點耐心 。 



第二 十五講 : 與自 然環境 的互動 



上 一講討 論地球 作爲物 理和化 學機器 , 以 及氣候 如何影 響大陸 和海洋 的溫度 , 水份 和養份 之間的 
關係 , 創 建了生 物面對 的林林 種種生 態問題 。 生態學 是要看 看個別 生物如 何處理 環境造 成的問 

題 , 例如 : 溫度 , PH 値和 水的供 應等等 , 這就 是生理 生態學 。 
生物應 付環境 的槪念 

從 1860 至 1960 年左右 , 人們 提出種 種槪念 , 解釋 生物如 何應付 這些環 境問題 , 整合爲 全面理 

解生物 可以在 什麼地 方生存 , 以及爲 何如此 。 對生物 可以在 什麼地 方生存 和繁殖 , 以及生 態定位 
槪念 的理解 , 成爲生 態學非 常有用 的工具 。 

所以 , 第一 位要討 論的是 Claude Bernard , 偉大的 法國生 理學家 。 他 提出生 物基本 
上 是試圖 保持內 部不變 , 儘管外 部世界 有變化 ; 這是 「演 化停滯 homeostasis j 的槪 
念 : la Constance du milieu interieur 。 

然後是 U. Henderson , 他說 : 「環境 中的重 要事物 , 例 如水份 , 空氣 和構造 生物的 

份子 , 其 特質在 某些情 況下是 非常適 合生命 。 」 他 稱之爲 「環 境適 合度」 。 他的想 
法把 「生 物適合 環境」 的槪念 f 到轉 成爲 「環 境適合 生物」 。 他說 : 「我 們熟 悉的環 
境似 乎特別 適合作 爲生物 的居所 。 」 這不是 很奇怪 , 畢竟 生命就 是在地 球演化 。 

値得考 慮的是 水有一 些不平 凡屬性 : 熱容 量很高 , 傳 熱很快 , 比其他 任何溶 劑可以 容納更 多的不 
同原子 和分子 。 在全 球尺度 , 水是 非常有 效的傳 熱機制 , 許 多不同 化學反 應的有 效媒介 ; 生命只 
選 擇了其 中一些 。 

這樣的 思維帶 入生物 學的其 他部份 。 例如 , 爲 何磷是 ATP 2Q2 形式 的生物 能量傳 遞介質 ? 磷 原子的 
外殼 結構實 際上有 方法儲 存能量 , 然後與 氧結合 ; 這有 助理解 爲何生 命選擇 磷作爲 能源的 貨幣單 

位。 

LJ. Henderson 的想法 有挑釁 和有趣 , 他的 《環 境的 適合度 The Fitness of the Environment) 寫得很 
好 , 引 人入勝 。 Claude Bernard 的 《實 驗醫學 的硏究 /\ Sti/ofy o/fx P e/7'mentc7/ /Weof/c/ne) 也 有英語 

版本 。 這些 智者寫 下了經 典著作 , 學 者可以 知悉意 念的發 展歷史 。 

這一切 結穴於 Evelyn Hutchinson 於 1959 年 在長島 的冷泉 港硏討 會總結 發言。 當時耶 
魯大 學生物 系的硏 究生積 極硏究 生態學 , 他們與 Hutchinson — 起提出 多維超 體積生 

態位 的意念 。 這是非 常強大 的工具 , 濃縮 了生物 個體和 群體如 何應對 物理和 化學環 
境的 種種意 念作爲 可進一 步分析 的對象 。 




ATP=adenosine-triphosphate= 腺嘌 哈核苷 三磯酸 = 三磷 酸腺苷 = 腺苷 三磯酸 



這一講 的大綱 是關於 溫度和 熱調節 。 基本的 想法是 , 變溫 (外溫 ) 動物 ectotherms 和恆溫 (內 
溫) 動物 endotherms 有不 同的溫 度問題 , 應 對方式 也不同 。 看 看溫血 動物的 棕脂肪 (冬 眠動物 

體 內的生 熱脂肪 , 以 此防寒 保溫) , 代謝率 和休眠 ; 爲何中 等大小 的動物 會冬眠 。 大或小 體型的 
動物 不冬眠 。 

稍後 看看溫 度和蒸 發失水 , 然後 討論植 物如何 應對乾 旱和水 份和氧 氣不足 , 最 後談到 生態位 。 

這快速 總結了 生理生 態學的 一些重 大主題 。 這領 域很大 , 有大 量整齊 的實驗 , 課程 只能蜻 蜓點水 
略 提一二 。 首 先生物 有很多 適應外 部環境 的方法 , 例 如羚羊 的鼻子 和腦袋 , 有些植 物有處 理氧氣 
問 題的特 殊器官 。 

思 考的方 法之一 : 演化 已經設 計了生 物可以 擴展生 存和繁 殖的環 境範圍 , 因 此對什 麼是關 鍵環境 
的定義 是隨著 演化不 斷改變 。 這是 移動中 的目標 。 

生態 位不是 在生命 開始演 化之前 , 早 就存在 於地球 。 生 態學現 在利用 生態位 槪念作 爲人工 構建的 
工具 , 嘗 試合理 解釋自 然界的 複雜性 。 我 們對此 的定義 實際上 是演化 的成品 , 是 移動中 的目標 。 

不要 以爲環 境是早 已存在 的棋盤 , 每一格 生態位 可以放 上生物 , 然 後塡滿 。 生物在 演化時 , 本身 
是在 確定這 些東西 是什麼 。 



變 溫和醒 



鼠 (恆溫 ) 



Q 



musmmmm 

環 境溫度 [in -波動 



左圖 是有關 變溫動 物和恆 溫動物 。 橫 軸是環 境溫度 , 外界 
的攝 氏溫度 。 直軸 是體溫 。 小 鼠保持 體溫在 不錯的 37°C , 
蜥蜴 的體溫 隨著外 部環境 而波動 。 

蜥蜴 在一定 程度上 , 實 際上以 行爲控 制體溫 , 而小 鼠這些 
動 物每天 都有體 溫循環 。 非 常粗略 的對比 : 恆溫動 物保持 
恆 定的體 內溫度 , 變溫動 物的體 溫波動 。 

蜥蜴 有偏愛 的體溫 , 稍爲低 於小鼠 , 大槪是 35°C 左右 , 相 
m ^ C) 37 40 等 於華氏 88 至 95 度之間 。 蜥 蜴身處 的環境 溫度有 相當大 
範圍 。 如 是在實 驗室創 造可控 制溫度 的環境 , 蜥 蜴會來 回徘徊 , 直 到它滿 意才安 定下來 。 自然界 
的實 際溫度 比外部 環境的 溫度範 圍更窄 。 




蜥蜴 (變溫 ) 



L 

0 



30 40 50 60 



06.00 09.00 12.00 15.00 18.00 

曰 間時間 



蜥蜴要 曬太陽 , 爲了維 持體溫 高於環 境溫度 ; 早上 背向東 , 下午 背向西 。 中午 太陽在 正中時 , 蜥 
蜴不 會移動 。 




蜥蜴保 持溫暖 , 因爲要 跑得快 , 在 夜間體 溫降低 。 爬蟲 學家捕 捉蜥蜴 , 知道 呆坐石 上的蜥 蜴會跑 
得飛快 , 這是 蜥蜴擺 脫天敵 的本能 。 

因此蜥 蜴早上 曬太陽 , 提 高體溫 ; 然 後日間 在太陽 和陰影 之間來 回移動 , 維 持體溫 在攝氏 三十多 
度 , 晚上回 到洞穴 。 變溫 動物調 節體溫 , 不是 調節內 部生理 , 而是 在太陽 和陰影 之間來 回移動 。 

這對 於變溫 動物極 爲重要 , 尤其是 小體積 的動物 ; 體 積越小 , 表面面 積和體 積的比 例越大 , 熱能 
吸收和 消失更 爲迅速 。 這個槪 念是生 理時間 。 生 理時間 與溫度 成正比 。 這 是例子 。 

這是一 天二十 四小時 發育標 準階級 的百份 
比 , 取決 於溫度 。 如把 每天的 速率與 溫度劃 
成圖表 , 得出的 直線意 味著時 間與溫 度成正 
比 。 溫 度越高 , 發 育越快 。 



生理 時間與 溫度 成正比 




oV 1 



/ 



f 12 ~ 16 20 24 



— 1 1 I 1_ 

32 36 40 44 



~15 » 



這意味 著有趣 的生態 , 一方面 , 許多 食肉動 物是恆 溫動物 , 不會 有變溫 的反應 , 可 以到處 迅速亂 
跑。 鼢, 鼠 , 鳥以及 很多吃 昆蟲的 動物對 外部溫 度相當 不敏感 , 可以在 任何溫 度活動 。 變 溫的昆 
蟲 體積小 , 無奈只 得在低 溫時放 緩發育 , 高 溫時迅 速成長 。 這對昆 蟲的種 群動態 和天敵 / 獵物的 
關 係有連 鎖效應 。 

變溫動 物如何 應對環 境溫度 ? 圖片是 變溫動 物模型 的體溫 。 有 
一個溫 度上限 。 如環 境溫度 長期高 於上限 , 變溫 動物不 能再調 
節溫度 , 體溫 會上升 。 

在炎熱 的一天 , 坐 在撒哈 拉沙漠 , 人 體會調 節體溫 , 直 至外部 

溫 度穩定 在華氐 110 度以上 , 調 溫功能 (例如 流汗) 開 始失效 , 

體 溫上升 ; 時 間久了 , 人 會死亡 。 

如環境 溫度低 於下限 , 體內 開始生 產熱能 : 在細 胞層面 直接燃 
燒脂肪 , 哆嗦 冷顫等 等反應 。 體溫 得以保 持穩定 , 直至 所有生 
理機制 生產最 大熱能 。 如外部 溫度進 一步下 降低於 這一點 , 體能 跟不上 , 人就 會凍死 。 

可以 看到有 一個範 圍的環 境價値 是可以 應付的 , 超 出這範 圍就不 能應付 。 這是演 化而來 。 

不同 恆溫動 物的絕 緣血管 流量有 什麼不 同變化 , 如 何選擇 小氣候 , 發抖 和蜷縮 。 談 到絕緣 。 把冷 
藏的 海豹切 爲兩邊 , 看到外 層橫截 面的三 分之一 是脂肪 。 非 常好的 絕緣體 。 座頭鯨 和藍鯨 都是一 
樣 。 保 溫是非 常重要 。 熊 要保溫 , 人類也 要保溫 , 有 皮下脂 肪作爲 絕緣體 。 

我 們都知 道發抖 和惓縮 是什麼 一回事 。 國 王企鵝 2(33 也蜷 
縮 。 這企 鵝的生 活方式 很奇怪 , 只 選擇在 南極大 陸一處 
空曠地 方產卵 , 夏季暴 露在陽 光之下 。 企 鵝的孵 化期是 
六個月 , 之後還 要餵養 。 國王企 鵝照顧 子女時 要溫暖 , 
父 母來回 浮冰邊 緣以獵 捕魷魚 ; 冬天時 浮冰凍 結一起 , 
數以百 計的巨 型企鵝 捲縮圍 成大圈 , 擠 在一起 。 南極颶 

風以華 氏零下 40 , 50 度吹襲 , 企鵝 形成個 不斷移 動的圍 

圈 , 外面 的想盡 辦法向 裡面擠 , 稍稍 溫暖的 內圍企 鵝被推 到外面 。 這 是企鵝 的惓縮 。 

如何調 節體溫 

看看演 化如何 導致一 些生物 適應和 調節內 部環境 。逆流 熱交換 器這典 型例子 說明如 何內部 環境保 
持不變 , 儘 管外部 環境差 異很大 。 





http://www.penguin-pictures.net/emperor_penguins.jpg 



並流 



接近 50% 



. 充向 




基 本運作 原理是 這樣的 。 圖 片上半 部是兩 管並流 
同 一方向 , 兩管 之間的 熱能交 換是從 多至少 (以 

雙箭頭 的大小 表達) 。 交換效 率最高 只接近 50% 。 
圖片下 半部是 兩管以 相反方 向逆流 , 兩管 之間的 
熱能 交換維 持穩定 (以雙 箭頭同 樣大小 表達) 。 
到最後 , 交換效 率接近 100% 。 



暖融融 的動脈 與靜脈 並行同 一方向 , 血管之 間有熱 能交換 , 最終溫 度相同 。 如生理 和形態 的安排 
是動 脈與靜 脈的流 向是相 反方向 , 動脈 血液從 靜脈吸 收熱能 , 維 持本身 的溫度 。 

同 向或逆 向安排 , 取決 於是否 想在體 外或體 內保溫 。 大多數 情況下 , 生物 選擇體 內保溫 。 人泡在 
水中 , 大腿 的逆流 換熱器 確保體 內體溫 不會下 降太多 。 鴨 , 鵝 , 駝 鹿等等 更厲害 。 它們站 在冰水 , 
體溫 保持在 穩定的 98 度。 

脊椎動 物的腎 臟利用 這原理 , 其 離子濃 度發揮 逆流熱 交換器 的作用 ; 魚鰓也 是利用 氧氣濃 度來處 
理 這問題 。 逆流 熱交換 器是極 好的工 程槪念 , 生物在 演化過 程中不 謀而合 , 各自得 出同樣 的處理 

方法。 




沙漠 羚羊要 解決調 節體溫 和水供 應的雙 重問題 。 §1 部 的血液 供應與 
外部空 氣有很 多接觸 , 不 會因爲 出汗而 流失過 多水份 。 



沙漠羚 羊的體 溫上限 是攝氏 44 度 。 在上 限之下 , 羚 羊不調 節體溫 。 
這大 體積動 物在夜 間降溫 , 因此日 間需要 很長時 間才會 上升至 44 
度 。 若是 體溫高 於上限 , 羚羊 的大腦 會死去 。 羚羊必 須把大 腦溫度 
維持在 39 度 , 而體溫 連同大 部分血 液供應 卻是在 44 度 。 因 此必須 
把進 入大腦 的血液 降溫約 5 度 。 辦法 是讓血 液冷卻 。 血液流 入羚羊 
大 鼻子的 細脈網 。 這 是一個 混合血 管和動 脈的複 雜系統 , 支 動脈和 支血管 形成精 妙的平 行網絡 , 
微溫的 靜脈血 進入這 細脈網 , 熱能 經由脈 管壁滲 入鄰近 較冷的 動脈血 , 升 溫的動 脈血回 流肌肉 , 
完成熱 能交換 。 羚羊 因此可 以一方 面把腦 部溫度 穩定在 39 度 , 而 體溫卻 保持在 44 度 , 每 天可省 
下排汗 0.5 公升。 

黃鰭金 槍魚也 有逆流 換熱器 , 防止低 溫冷海 水從靜 脈血液 抽走熱 
能 。 海水有 很高的 熱容量 , 能 夠從魚 鰓的血 液供應 抽走大 量熱能 。 
黃鰭 金槍魚 必須保 持肌肉 的溫度 在攝氏 37 度 , 才可 以只需 七天從 





三藩巿 游泳來 到東京 , 每 小時泳 速可達 45 公里 , 爆 炸性時 速可達 100 公里 , 體 重可達 125 公斤 。 




Cutaneous vein 
Cutane<His artery 



圖 A 是大 口黑鱸 。 可 視之爲 金槍魚 的祖傳 
條件 。 圖 B 是金 槍魚改 變了祖 傳條件 , 皮 
下血 管形成 細脈網 。 動脈 通過細 脈網時 , 通 
過 熱交流 作用收 回肌肉 的熱能 , 效率 可高達 
97% 。 因此 , 身 體外部 的血液 溫度是 環境溫 
度 , 體內溫 度維持 在高於 環境溫 度攝氏 10 
至 20 度, 肌肉得 以保持 高效能 。 



哺 乳動物 , 特 別是小 體積哺 乳動物 , 利 用棕色 脂肪來 保持體 內溫度 。 這是細 胞適應 , 不是 器官的 
形 態適應 。 細脈網 或逆流 換熱器 才是器 官的形 態適應 。 



棕脂^ 儲存 



鶴麵 
讓應 



許多哺 乳動物 
的特定 棕脂肪 
產 生熱能 



松鼠 身體有 特定地 方儲存 棕脂肪 。 左 、 右圖是 
白脂 肪和棕 脂肪的 同一倍 數顯微 鏡圖片 。 大肚 
子積 聚的是 白脂肪 。 白脂 肪細胞 充滿脂 質球體 
和少許 細胞器 , 組 織有少 許血管 。 棕脂 肪細胞 
有許 多瀰漫 性細胞 結構和 多個脂 質液滴 。 



V: 



棕色松 鼠的腎 臟和頸 背儲存 棕脂肪 , 棕 色是因 
爲 脂肪含 有大量 的深色 線粒體 。 如溫度 下降的 
信號進 入大腦 , 進入 下丘腦 , 松 鼠產生 一種激 
素把 激素信 號帶到 棕脂肪 , 棕脂 肪的線 粒體接 
收信 號後就 開始產 生能量 , 產 生熱能 。 這機制 
可以 上下調 節熱能 , 也是休 眠狀態 的機制 。 哺乳 動物中 休眠是 爲了避 免在冬 季死亡 。 



:麵導 \ 

顯微 鏡下的 白脂肪 。 細 胞充滿 
指 質小球 ' 少許 細胞器 。 
組織 P 、有少 數血管 ' 



絍抱^ 許多 fe; 
許多? 旨 質滴滴 



湖和 



我家院 子有三 , 四 隻松鼠 , 九 月底就 不見了 , 四月 才出現 。 好 幾個月 它們捲 縮在地 下冬眠 。 大於 
一百 克少於 十公斤 的中型 體積哺 乳類動 物只能 這樣做 。 




n^^m 開 始蘇醒 重 回大地 



動 物準備 冬眠時 , 體溫調 節接近 37 度 ; 在地面 下縮捲 時會下 降到約 10 度 。 如溫度 下降到 10 度 
左右 , 其他一 些小體 積哺乳 動物可 能稍低 , 動物 腦部的 溫度傳 感器可 以判斷 是否越 來越冷 , 越來 
越危險 , 開始 利用棕 脂肪調 節體溫 , 不 會凍死 。 

動物有 時在冬 天會稍 稍醒來 , 但不會 跑出來 , 只 是醒來 , 翻身 。 如在地 下有儲 存種子 , 會 吃點存 
糧 , 但不會 跑出來 。 

冬眠 

冬眠 是什麼 一回事 ? 動物降 低新陳 代謝率 , 降 低體溫 , 大約 一個星 期體溫 可以降 至攝氏 3 至 4 
度 。 然 後蘇醒 , 吃東西 , 然後重 做一遍 。 

這實 際上是 由生理 、 行 爲和形 態監管 。 有 些動物 的臉頰 可以收 藏種子 , 有 些存放 在洞穴 ; 若是需 
要充電 , 生理 驅使松 鼠進食 , 就是 這樣渡 過了整 個冬天 。 可以 想像這 大大擴 展了松 鼠可以 居住的 
地 理範圍 。 

想 一想表 面面積 與體積 的比率 。 表面面 積與身 體大小 的平方 成正比 , 生物體 積與身 體大小 的三次 
方 成正比 。 體積大 , 表面 面積的 比例小 ; 體積小 , 表面 面積的 比例大 。 爲 何細小 的動物 不冬眠 , 
大體積 動物也 不冬眠 。 熊 不冬眠 , 只 是睡眠 。 睡 眠中的 棕熊很 快可以 醒過來 , 松 鼠不會 。 

冬 眠和睡 眠有什 麼差異 ? 差異 在於體 溫下降 了多少 。 棕熊 睡眠時 , 體溫 從攝氏 98.6 下降到 96 或 
95 度, 甚至 90 度, 一 旦蘇醒 體溫即 會提高 。 松 鼠的體 溫可以 下降到 40 度 。 




r 峙 



非常小 的動物 爲何不 能冬眠 ? 是 不是表 面面積 和體積 的問題 ? 相對於 其體積 ,小動 物有頗 大的表 
面面積 。 



演化發 展這些 溫度調 節機制 , 頗 爲出色 , 但到了 某一點 , 某一程 度就無 能爲力 。 體重 20 克的鼢 
鼴有太 多的表 面面積 , 不 可能調 節體溫 。 



靜息 ^ 謝率 
〇 靜息 失水率 



土壤中 的水份 

現 在看看 植物和 土壤中 的水份 。 植物需 要陽光 , 水份 , 二 氧化碳 和其他 來製造 食物養 活自己 。 水 
來自 土壤, 根 部吸引 水份。 



小 根直徑 
, * » 




自由 流走的 7, 


、份 




植物不 能取用 的水份 


30 100 


10 


k 1 ' 

1 0.1 

( ! 可用^ 水份 


0.01 0.001 


01 


0.1 


10.0 


1000.0 


) 1 


2i 3 4 5 6 1 



孔隙 (^1) 

」 墼力 (巴 bar) 
」 水 M 量値 



大體積 動物無 法很快 降低體 溫擺脫 的熱量 不夠快 , 少 許脂肪 已經產 生熱能 , 體 溫散熱 不夠快 。 

有些 外溫事 物是由 細菌和 真菌調 節溫度 , 例如 堆肥堆 。 即 使是攝 氏零下 20 度, 翻 開覆雪 , 堆肥 
會放 出蒸汽 。 堆肥有 相當大 的體積 , 表面 面積不 是很大 , 所以 在冬天 可以保 持高溫 。 

水份蒸 發而流 失是生 理的權 衡選擇 。 爲了保 持體內 溫度而 通過蒸 發冷卻 , 要有充 足的水 份供應 。 
跑 步或工 作時覺 得口渴 , 是要 適當的 平衡體 內液體 。 




參 見左圖 , 黑點 是靜息 代謝率 , 白點 是靜息 失水率 。 
隨著代 謝率開 始上升 , 失水 率逐漸 失去冷 卻作用 , 體 
溫上升 至攝氏 42 , 43 度。 小鳥 陷入嚴 重危險 , 因爲 
水份蒸 發不足 於降溫 。 這是 生理性 生態另 一例子 。 



45 50 



o o o o 

8 6 4 2 

柜 對於最 大數量 的比率 



土 壤有大 小口徑 的孔隙 , 口徑 單位是 「微米 nm」 ; 1 微米是 1 米的 一百萬 分之一 。 從土 壤取得 
水份 , 要 有壓力 , 壓力以 「巴 bar」 爲單位 , 一個 巴等於 每平方 英寸有 14.504 磅力 。 底部的 pF 

線 是土壤 的水份 含量値 。 

紅色區 域是植 物可用 的水份 , 可見 所需壓 力是和 孔隙口 徑有關 。 黏土的 土粒小 , 孔隙小 , 所需壓 
力大 。 沙 質土壤 土粒大 , 孔隙大 , 所需 壓力小 。 

植 物經由 根部吸 取水份 。 我 們輕易 用吸管 吮吸拿 鐵咖啡 或奶昔 , 但用 兩米長 的吸管 吮吸游 泳池的 
水 , 做不到 。 

紅木 或冷杉 的根深 入土壤 , 把水 輸送到 100 米高 , 這是極 不容易 , 必須持 續維持 極大的 負壓力 , 
才可 以把水 份輸送 到離地 100 多米 的葉子 , 與 二氧化 碳結合 , 利用 太陽能 進行光 合作用 。 




一 維管束 



氣孔 保 衛細胞 

氣孔是 樹葉的 進出口 , 一 些保衛 細胞調 節氣孔 的直徑 。 二氧化 碳進來 , 氧 氣出去 。 負責輸 送的維 
管 束有木 質部與 韌皮部 。 

水份 在葉子 內蒸發 , 產 生蒸騰 牽引力 (拉力 ) 。 隨著水 份蒸發 從氣孔 走出去 , 產生 引力把 細胞的 
水表 層拉回 孔隙的 細胞壁 , 形 成有極 大張力 的凹樣 半月板 。 

如 U. Henderson 所言 , 水 有驚人 的特性 。 水有驚 人的表 面張力 , 可 以爬上 玻璃杯 的邊緣 。 這是 

由水份 子之間 的氫鍵 所造成 , 美 麗的小 Y 形結構 , 實際 上液態 水是一 層又一 層已經 形成氫 鍵的水 

份子。 

表 面張力 把凹樣 半月板 拉回去 。 數十億 這些東 西產生 的力量 , 足夠 強大到 把水份 從根部 傳輸到 
100 米 。 木 質部負 責傳輸 , 有 非常小 的直徑 和強壯 。 否則 木質部 內部形 成泡沬 , 水 錐會因 爲空蝕 
效應 被壓碎 , 頂部 葉片乾 涸至死 。 



這 是植物 吸水生 理的簡 單說明 , 實際 上是複 雜得多 , 但已 足以說 明問題 。 演 化在三 、 四億 年前才 
解決木 質部和 韌皮部 的問題 , 此後一 直在很 大程度 上完善 。 



從草 原土壤 的橫切 面可以 看到植 物的個 體生態 , 以及與 其它植 物的競 爭關係 , 競爭 是爲了 透過根 
部爭 奪水源 。 



在多 年平均 雨量後 , 短草草 原的根 部生長 



有 些植物 的根部 可以深 入地下 , 有 些很淺 ; 植物把 土壤環 境分成 
不同吸 水地區 。 順 帶一提 , 蚯 蚓也是 分區的 。 有些 植物是 非常厲 

害的競 爭對手 : 來自 澳大利 亞的桉 if 和來自 澳大利 亞北部 , 新幾 
內亞 和所羅 門群島 的木麻 黃樹已 引進世 界各地 。 我 到過科 西嘉島 
的田野 實驗站 , 柏克 萊校園 和烏干 達中部 , 四周都 是桉樹 。 世界 
各地都 栽種這 種樹木 , 桉樹 從土壤 汲水的 能力非 常厲害 , 可以把 
地下水 位降低 , 令上層 土壤變 成沙漠 , 足 以殺死 任何競 爭對手 。 木 麻黃也 是殺手 , 其優勢 在於根 
瘤 可以固 定氮素 , 因此 可以生 長在很 多其他 植物不 能生長 的地方 。 因此 , 這些樹 木傳播 得很好 。 



! r 
































... ..ii. 虚:: 


























IX- 


25 










多 r 












非洲 Kalahari 沙 漠的金 合歡樹 2M , 樹根 可以深 入地下 46 米 , 
超過 150 英尺 , 可以把 水份輸 送到它 20 米高 的樹頂 , 地下 

這些 生理適 應不僅 影響個 別生物 的生存 和繁殖 , 也 影響周 
邊 的生物 , 適應 得好的 生物會 損及適 應不那 樣好的 。 



河流出 口的環 境長滿 了植物 , 是地 球上最 具生產 力的生 態系統 。 大量 落葉和 死去的 藻類掉 到河口 
的底部 , 然 後分解 , 分解細 菌用光 了氧氣 。 




有紅樹 林生長 的河口 , 這裡的 土壤底 層是黑 色泥巴 , 含 
硫化氫 , 臭雞蛋 一樣臭 。 這是 非常惡 劣的生 長環境 , 植 
物的根 不能取 得氧氣 。 多細 胞植物 的細胞 一直在 帶氧環 
境 中演化 , 如今如 何適應 沒有氧 氣的危 險環境 ? 紅樹林 
具有 這些形 態適應 。 樹根突 出像小 虹吸管 , 可以 吸入空 
氣中 的氧氣 。 身處 黑暗環 境的根 部沒有 葉綠體 , 不能內 
源製 造氧氣 , 必須 從大氣 中取得 。 紅樹林 做得到 。 



生態位 



總 結一下 , 要 點是任 何生物 , 無論 是植物 或動物 , 變 溫或恆 溫動物 , 病毒 或細菌 , 藍鯨 或紅木 , 
都滿 是生理 和形態 的適應 , 決定 了生物 能夠生 存和繁 殖的範 圍和資 源條件 。 作爲一 般性的 槪念問 
題 , 可以 總結爲 生態位 ecological niche 形式 。 



http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b4/Acacia_Negev.JPG/280px-Acacia_Negev.JPG 



這 些維度 可以視 爲非生 物性和 生物性 。 非 生物性 維度包 括溫度 , 鹽度 , 濕度 , 氧氣 , 二 氧化碳 , 

PH 値 。 生物 維度包 括天敵 , 競 爭對手 , 病原體 , 互 利共生 的生物 ; 以上這 些會共 同演化 。 因此 , 
一 個物種 的生態 位是與 其他物 種的生 態位共 同演化 , 所需時 間是演 化時間 的比例 。 

世 上的生 物演化 不會對 地球的 溫度分 佈有很 大影響 。 生 物變量 不會導 致非生 物變量 的共同 演化反 
應 。 這些都 是強加 於過程 的事物 。 

若是 有天敵 / 獵物 , 或 寄生蟲 / 宿主 的互動 , 或是兩 個競爭 者對峙 , 雙方可 以繁殖 和存活 的生態 
位超 體積會 因爲雙 方的共 同演化 而改變 。 

這 即是說 生態位 不是預 先存在 的模具 , 等待生 物倒入 。 演 化創造 了劇場 , 也創造 了角色 。 在戲劇 
上演時 , 演化 正在改 寫劇本 , 重新塑 造演員 , 加入 新演員 , 重新設 計道具 , 重新裝 飾劇場 。 這是 
一 個很長 的劇目 , 有很 多主角 。 

如 果認爲 生態位 是靜態 , 這 只是錄 像或電 影的一 張硬照 。 生態 位是真 正動態 的東西 。 



環境 變量影 響物種 的表現 , 例 如溫度 、 氧氣 
濃度 、 PH 値等等 。 物 種可以 在變量 的一定 




R 繁殖 

範圍 內繁殖 (R) , 個體可 以成長 (G) 的 範圍更 

g mm^m 爲廣闊 , 個體可 以存活 (s) 的 範圍最 爲廣闊 。 

s 個 體存活 

生物 可能探 索一些 本身無 法成長 的環境 , 有 
一些環 境生物 可以成 長但無 法繁殖 , 有一些 
環 境是如 魚得水 , 能夠 完成生 命週期 。 



條 n: 的豐度 




這二維 生態位 圖是硏 究沙蝦 Crangon 存 活的實 驗數據 , 說明 
鹽度 25-37% 和溫 度攝氏 10-25 度的 範圍內 , 死亡 率是零 。 

可 以把這 進程多 推一步 , 加上 第三維 , 第四維 , 看看 生物可 
以 在什麼 可能範 圍存活 。 斜率曲 線表示 有互動 。 上 圖所見 , 



生態位 是多維 超體積 。 上 圖只是 二維圖 , 可以擴 展到三 , 四 , 
五 , 十以 及多維 。 這是 人類發 明的智 力工具 , 以了解 生物如 
何 演化來 處理環 境問題 。 這工具 是用來 提取關 鍵特徵 。 



h 種的 表^ 



o 

2 

ip 



5 



下一講 討論種 群增長 , 以及密 度如何 影響種 群增長 。 



第二 十六講 : 種 群增長 : 密度 的效應 



理解種 群增長 , 生 態學優 而爲之 , 有直 覺的美 妙感覺 。 要 掌握種 群增長 , 重點是 「乘 法」 。 有一 
定數目 的東西 , 正在生 產更多 的東西 , 第 二回合 的數量 是與第 一回合 的數量 成正比 : 這 東西自 
我相乘 。 要把弄 一下這 過程才 可以牢 牢記住 。 

複利 

今 天先談 論與密 度相關 的增長 , 基本 上是複 利計算 。 如無限 期增長 , 複利收 益以倍 數增長 , 我 
們都會 很富有 。 

當我 在瑞士 當教授 , 向瑞士 人解釋 : 大學 始建於 1460 年 , 如當 時投資 100 瑞 士法郎 , 以 保守的 
瑞 士利率 4% 計算 , 到 了今天 , 這筆 投資大 於整個 地球的 國內生 產總値 。 他們 認真的 對我說 : 
「啊 , 你 忘記了 拿破崙 。 」 什 麼都一 筆勾銷 。 

基 本論點 是複利 很快產 生一大 堆東西 , 而 乘法的 增長率 是快於 利率的 算術差 。 以 下圖表 說明利 
率的 小小差 別可以 產生巨 大的差 異結果 。 

$100 投資 70 年 後可得 

這是銀 行帳戶 的算法 , 同樣 可以用 於生物 和種群 。 
$2 °° 從上 圖可見 , 利率從 1% 增加 十倍至 10% , 70 年後的 

$3,200 收 益增加 512 倍 。 

10.00% 7 年 $102,400 

10x 512x 



利率 倍增所 需時間 
1.00% 70 年 

5.00% 14 年 



種 群增長 

利 率的細 微差別 導致結 果有重 大差異 。 稍後會 見到種 群的利 率是出 生率和 死亡率 之差別 。 稍稍 
調節出 生率和 死亡率 , 增 長速度 〔即是 種群的 利率〕 有很 大差別 。 



b= 人均 出生率 
d = 人均 死亡率 
r = b-d= 人均 增長率 
種群有 N 個生物 , 這即是 d/V/dt = rN 
斜率 = rN 



再 談談倍 增時間 的數學 , 開始熟 悉上圖 的符號 , 經常 在種群 動態學 與生態 學用到 。 B 通 常指出 
生率 , D 爲 死亡率 , 增長率 是出生 率減去 死亡率 。 



有 N 個 生物體 , 寫 下最簡 單的微 分方程 , 這 就是種 群變化 率等於 增長率 , 乘 以生物 的數目 。 



這即是 說種群 增長的 斜率是 rN 。 如 Y 軸是生 物體目 N , X 軸 是時間 , 看 起來就 是上圖 。 在 任何時 
間 , 種群 不斷飛 躍增長 。 增 長率這 指數過 程是與 〔增 長率 x 生 物數目 〕 , 即是 這關係 的斜率 。 

dN/dt = rN -> dN/N = rdt ; 兩邊積 分得出 ln(N) = rt + 常數 ; 兩種 指數化 , 積 分常數 定爲等 於開始 
時 的數目 N 。,得 出 N t = N。e「t。 

這 也是基 本的複 利公式 , 可以 用於銀 行賬戶 , 也 可以用 於生物 。 

如增 長率爲 r , 要多久 種群可 以倍增 ?倍增 時間是 td , N。 是開始 的數目 , N td 是倍增 的數目 。 
N td /N。 = 2. 要滿足 這情況 , 2 = e n ln(2) = rt d t d - 0.69/r. 簡 單算法 : 利率% 除以 69= 倍增時 

間 ; 如 用近似 値計算 : 利 率除以 72= 倍 增時間 。 

以 下是智 力習題 。 { 段設兔 子的 無性生 殖種群 全由雌 兔組成 , 各自 成長三 個月即 可生殖 , 生下兩 
個子女 後死亡 。 即 是每三 個月增 加一倍 。 所有後 代全部 存活至 生殖期 。 成年 兔體重 一公斤 , 增 
長與密 度無關 。 每隻兔 子佔地 100 平 方厘米 , 一 米的十 分之一 。 

需 要多長 時間兔 子覆蓋 高度有 兩公尺 ? 大家 會很驚 訝並不 需要很 長時間 。 覆蓋高 度六公 尺要多 
久 ? 還 可以不 止於此 。 要 多長時 間這膨 脹毛球 可以超 過光速 ? 在 這一刻 , 毛球的 直徑相 等於多 
少個地 球軌道 ?我算 過一次 , 答 案是大 約七百 五十年 , 大 槪相等 於木星 的直徑 。 

還可以 追問要 多長時 間會到 達引力 塌縮成 爲黑洞 ?我認 爲這在 毛球達 到光速 之前已 經發生 。 因 
爲已超 過太陽 的直徑 。 這 荒謬例 子的要 點是指 數增長 迅速會 變出很 多東西 。 噢 , 沒有提 到兔子 
從 那裡找 到食物 。 增長速 度的微 小變化 造成後 果有很 大差異 。 

倍 增時間 是思考 增長率 槪念的 非常方 便方式 : 增長率 的百份 比除以 69 得出倍 增時間 。 
這公式 沒有年 齢結構 , 只是 假設各 生物的 生殖和 死亡都 有相同 的槪率 。 這是不 正確的 。 
年齢 結構影 響增長 



曲線 , 0 歲的 數目明 顯下降 , 出生 不久之 後只剩 下一個 。 半對數 圖有一 條直線 , 意思是 在特定 




第 一類型 人類, 大象, 信天翁 



最明顯 的是不 同年齢 的生物 種群的 生殖率 和死亡 率各有 
不同 。 較爲 現實去 處理種 群動態 , 應要考 慮年齢 結構造 
成 的差別 ; 換 句話說 , 硏究 人口學 。 



未成年 生物不 會生殖 , 年 老生物 的死亡 槪率高 。 有時 , 
新生 兒有很 高的死 亡槪率 。 環 顧世界 , 可 以看到 大致上 
有三種 不同類 型的存 活曲線 。 x 軸 是年齢 , 以在 算術尺 
度表達 ; Y 軸是存 活的對 數尺度 。 看看第 三類型 的存活 



的時 間間隔 , 有固 定的死 亡比例 。 第 二類型 是例子 。 



第 一類型 看來有 很不錯 的生活 , 直 到老去 , 迅 速老化 。 這 類型的 曲線包 括人類 , 大象和 信天翁 
等等 。 小鳥 和水螅 有第二 類型存 活曲線 。 牡蠣 , 樹木 和蘭花 有第三 類型存 活曲線 ; 它們 製造驚 
人數量 的種子 , 大 部分種 子死去 , 但如長 到成年 , 前 景是相 當不錯 。 上下 兩條曲 線的平 坦部份 
說明 這一點 。 

環 顧世界 , 不同生 物的人 口統計 有相當 多的持 續變化 , 如仔細 分類可 以看到 一些極 端例子 , 有 
助了解 生物遇 上的種 群動態 多樣性 , 以 及選擇 壓力的 多樣性 。 



爲了方 便分析 , 要懂 一點人 口統計 的符號 。 我逐一 介紹時 , 會指出 可能胖 倒初學 者的一 些關鍵 
問題 , 以確保 各位牢 記重要 的區別 。 



X 


= 年齢 


t 


= 時間 


Px 


= 從 x 存活到 x+l 的槪率 


lx 


= 從出 生時存 活到年 齢級別 X= P 。"p 2 ... P ^ 


m x 


= 在年 齢級別 X 每 雌性生 物的雌 性後代 =b x 


a 


= 成熟的 年齢, 即 是第一 次生殖 的年齢 


Q 


= 上 次生殖 的年齢 




= 種群 增長率 


Ro 


= 雌性後 代的預 期壽命 = 淨生殖 率=每 一代的 增長率 


入二 


e= 每時間 單位的 增長率 



先要區 分年齢 和時間 。 2009 年的 62 歲和 21 歲 有區別 , 過去 二十年 發生了 什麼事 ? 同一 時間有 
不同年 齢的人 , 在不同 時間有 同齢人 。 所以 x 追 踪年齢 , t 追 踪時間 。 



對存 活有兩 種看法 。 其一是 從 現在到 明年或 下一個 時間單 位的存 活槪率 , 視乎 選擇的 時間尺 
度早化 ° 

其二是 /x : 從出 生到年 齢級別 x 的存 活槪率 , 即是從 出生到 1 歲, 1 至 2 歲, 2 至 3 歲等 等到現 

在 爲止存 活槪率 之總和 。 

m x 是 x 年 齢的雌 性有多 少子女 。 a 是成 熟年齢 ; 0 是上 次生殖 的年齢 。 人 口學的 「成熟 年齢」 不 
是指有 第二性 徵或生 育能力 的年齢 , 而是第 一名子 女出生 的年齢 。 

r 是種群 增長率 , 是 出生率 B 減去 死亡率 D , 這 是那一 刻的人 均種群 增長率 , 相 當於銀 行利率 。 

/?。 是 雌性後 代的預 期壽命 。 人 口學往 往只跟 踪雌性 , 因 爲雌性 是限制 增長率 的性別 , 其 生殖率 
決 定種群 增長率 。 因此 /?。 是每 一代的 增長率 。 X=e r 是每時 間單位 的乘數 增長率 。 



以 上的一 切是根 據生命 表計算 。 生命 表是會 計工具 , 有點 像天擇 , 但這不 是重點 , 我想 強調的 
是 生命表 不是看 似那樣 的簡單 。 



生命 表基本 上是出 生和死 亡的枯 燥會計 , 但影 響深遠 。 正 如自然 選擇是 基於四 個很簡 單的條 
件 , 但 仍然創 建了所 有複雜 的事物 , 例如大 腦和肝 臟等等 , 生命表 雖然表 面簡單 , 實 則複雜 。 

生 命表至 少有以 下三項 。(一 ) /x 是出生 到年齢 x 的存 活槪率 。(二 ) b x 或 m x 是年齢 x 雌 性的雌 
性後代 的數量 。(三 ) /xm x 是 存活到 x 和有 m x 後代 的槪率 。 

因此 , 所 有年齢 x 的 /xm x 是 每一雌 性終生 的預期 雌性後 代數量 , 即是計 量種群 增長的 /?。 。 



生命表 


x( 年齢) 


Px (存活 ) X->X+1 


l x (存活 ) 0->x 


m x (出 生率) 


l x m x 


0 


0.50 


1.00 


0.00 


0.00 




0.50 


0.50 


1.00 


0.50 




0.00 


0.25 


2.40 


0.60 


/? 0 =1.10 



舉 一個簡 單例子 : 追 蹤的對 象全都 不能活 過三歲 , 所以最 終的存 活率是 0。 但既 然全都 出生了 , 
所以 出生的 槪率是 1 ; 活到 1 歲的有 50% , 活到 2 歲的有 25% 。 Po x Pl = 0.25 。 

這些 生物在 1 歲 時成熟 , 生殖 能力越 來越好 , 到 2 歲 時每名 雌性有 2.4 個後代 。 她 們對適 應度的 
影響 是這樣 : 有 一半能 活到到 1 歲, 有 1 個後代 ; 有 四分之 一活到 2 歲, 有 2.4 個後代 。 這些數 
目相 乘相加 , 得出 /?。 = 1.10 。 /?。 大於 1 很重要 , 這說 明種群 在增長 。 

若是要 預測在 今後幾 年的年 齢分佈 是怎樣 ?首先 , 新生兒 的數量 =各 年齢級 別的當 年存活 雌性數 
目 x 預期生 殖能力 (生育 多少個 子女) 。其二 是任何 年齢級 別存活 的人數 = 過去一 年年輕 一級存 
活 的人數 x 存 活槪率 。 這 很簡單 , 騙人 的簡易 生命表 , 只是簡 單會計 。 

種 群增長 



年齢 

X 


A 


in 


N° 


N 1 


N 2 




0 


0.5 


0.0 


1 °\ 


34 


17 




1 


0.5 


1.0 


10 


5 \ 


17 






0.0 


2.4 


10 


5 


3 





這是 同一個 生命表 , 三 個年齢 級別各 自添上 10 個生 
物 。 新 生兒有 10 個, 1 歲的有 10 個, 2 歲有 10 個 。 
每年齢 級別的 種群有 一半可 以存活 : 今年 10 個, 明年 
餘下 5 個。 有小 數點的 當整數 。 這個 N 是同 類種群 , 
N° 是父 母一代 , N 1 是 子一代 , N 2 是子 二代… 。 



出 生數目 又如何 ? 每 個一歲 雌性各 自生育 一個後 

代, 共 10 個; 每 個二歲 雌性各 自生育 2.4 個後代 , 共 
24 個 ; 這就 增加了 34 個 。 10 個 只能活 5 個, 24 個只 
能活 12 個 , 所 以下一 年只有 17 個從 這一組 活下來 。 



如 此類推 , 每一 代得出 一個轉 換矩陣 。 這就 是所謂 
Leslie 矩陣 。 線 性代數 可以測 算未來 的事物 。 數學軟 
件 Matlab 或 Excel 報 表都可 以處理 。 

如種 群有穩 定的出 生率和 死亡率 , 會有三 項特點 。 (一) 年齢分 佈穩定 : 每 個年齢 級別的 個體保 
持穩定 的比例 。 比如 五歲與 十歲的 比例保 持不變 , 而 且是很 快達致 , 不 是立即 , 但 相當快 。 

(二) 年齢 分佈達 致穩定 , 整 個種群 和各年 齢級別 都會以 增長率 「 不斷 的呈 幾何級 數增長 。(三 ) 
有年 齢結構 的種群 , 其 增長率 與不受 密度影 響的種 群一樣 : 華 t = r/\l (而 r = b-d) 。 

這是 小鳥的 生命表 。 這些 鳥飛到 我家的 飼鳥器 , 有麻雀 , 山 雀等等 。 它們 的生命 表看起 來像這 
樣 , 但都活 得不長 。 



年齢 

X 


A 


m 


N° 


N 1 


N 2 




0 


0.5 


0.0 


10 


// 4 


f 




1 


0.5 


1.0 


~ 7 
10 




' 17 






0.0 


2.4 




5 


3 





生命表 


x( 年齢) 


l x (存活 ) 


m x (出生 率) 


l x m x 


0 


1.00 


0.0 


0.0 


1 


0.30 


2.0 


0.6 




0.20 


2.0 


0.4 




0.10 


2.0 


0.2 


4 


0.00 


0.0 


0.0 


R 0 = l x m x =1.2 



/ x 是年齢 1 , 2 和 3 歲的存 活槪率 。 ^^是 出生率 , 
三 個年齢 級別都 是一樣 。 是種群 增長率 , 每一 
代是 1.2 。 

以上述 爲基礎 , 可以 得出幾 項有趣 的陳述 。(一 ) 
種群 在增長 。 因爲 1.2 大於 1.0 。 每 一代以 1.2 倍增 
長 , 不是 每一年 。 它 們的增 代時間 generation time 
T= (1/R 0 ) @l x m x x = 2.0/1.2 = 1.67 年 。 這是新 生兒母 

親的平 均年齢 。 



增長率 「 大約是 ln(R 0 )/T= 0.11 。 種 群以複 利年率 11% 增長 , 每 6.33 年增 長一倍 。 留意 相對於 r , 
增長率 /? 是以 增代時 間計算 。當 /?。 = 1, r = 0 , 種群 只是自 我替補 , 保 持穩定 。 基於此 , 可 以給出 
一 些有趣 的陳述 : 種群 在增加 ; 因爲 1.2>1.0 , 每一 代增加 1.2 倍 , 不 是每年 。 

(二) 可以 計算世 代時間 r=(V/?J//, x = 2.0/1.2 = 1.67 年, 剛 好是新 生兒母 親的平 均年齢 ; 人 

口學 術語是 「增代 時間」 。 

(三) 可估算 增長率 r , 只 是估算 , 不是 很精確 。 ,n(R o )/T=0.11 。 這種群 每年以 11% 增長 , 即是 
倍 增需時 6.3 年 。 留意 /?。 是以 世代時 間計算 ,不同 r 。如 /?。 等於 1 , r 等於 0 , 即 是人口 保持平 

穩 , 只是自 我替補 。 另 一方面 , 種群 有增長 , 年 齢分佈 可以保 持穩定 。 穩 定年齢 分佈是 指年齢 
組別 的比例 ; 種 群穩定 是指種 群是否 只是自 我更換 , 或 是增長 或衰減 。 



以上 簡介人 口統計 學以及 生態學 家和人 口學家 對增長 率的不 同槪念 。 我 要批評 , 不是 真的批 
評 , 而 是評論 一些基 本假設 。 一旦 引入年 齢結構 , 簡單的 動態變 得複雜 ; 加 入密度 , 也 是從簡 

變繁。 



真 正的種 群是否 呈指數 式增長 ? 




斑 鳩是從 外地引 入英國 , 從很小 的種群 呈指數 式增長 。 丫軸 (直軸 ) 的數 

目是對 數尺度 , x 軸 (橫軸 ) 是算 術尺度 。 直 線顯示 增長速 度驚人 , 以倍 

數增長 。 大 約每隔 三年增 長十倍 。 這些 斑鳩真 的是百 子千孫 , 存 活得很 
好 。 但到 了頂端 那一點 , 增長 開始趨 於平穩 。 



問題是 日 益增加 的種群 密度會 如何影 響生物 個體的 「人 口」, 出生槪 率和死 亡槪率 ? 能否 利用以 
上 的槪念 來理解 ? 



隨著密 度增加 , 成熟年 齢提高 , 體 型縮細 

上圖有 兩個高 密度和 低密度 的種群 : 個體 都是快 速發育 ; 不是種 群增長 , 而是 個體快 速發育 。 
在低 密度時 , 隨著年 齢增長 , 體 型長大 ; 在高 密度時 , 個體 體型發 育緩慢 。 

大 家可能 已熟悉 生物體 成熟時 , 年齢和 體型是 有反應 的常規 。 若 是從低 密度到 高密度 , 在很多 
情況下 , 基本 反應是 生物較 遲成熟 , 體 型較小 。 決 定種群 增長的 基本特 點是成 熟年齢 。 這基本 
上是 時間區 間以複 利計算 , 而且 對密度 有可塑 性反應 。 隨著 種群密 度上升 , 生物延 遲成熟 , 而 
且體 型較小 。 因此 生殖能 力較差 , 生殖 期較遲 , 也較 爲緩慢 。 




這 「人 口」 過程最 終導致 穩定的 生物量 。 如實 驗持續 到收穫 , 最終每 平方米 會有約 100 株 。 這些 

植物調 節個別 的發育 , 每 平方厘 米的地 面有同 樣的根 葉面積 。 

如 裁種很 多植物 , 植物 會較小 , 葉和 根較少 ; 但無論 初始植 物密度 是多少 , 如 過程有 足夠時 
間 , 每 平方米 的植物 材料總 量最終 是一樣 。 

另一件 事情是 隨著密 度上升 , 生殖 力下降 , 這是 因爲密 度上升 , 食物競 爭加劇 , 生物個 體不能 
盡量取 得食物 , 生殖能 力降低 。 



1.5- 



10 



0.5 




"73 



0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 
Log 10 initial trout density (m— 2 ) 



隨著 密度改 變的另 一戲劇 性發展 是死亡 率增加 。 這是 
鱒魚 的實驗 。 兩 條軸線 都是對 數尺度 : 直軸是 鱒魚的 
最 終密度 , 橫 軸是初 始密度 ; 曲線 頂部呈 水平線 , 表 
明已停 止增長 , 或是密 度已停 止擴大 。 

在實驗 河床分 多次撒 下幼魚 , 每 平方米 有不同 的初始 
密度 。 這即 是從每 平方米 10 條提 高到約 300 ; 實驗最 



終 得到的 是每平 方米有 10 條魚 。 可 見有大 量的魚 在結束 時死亡 , 可以想 像爲物 種之間 的競爭 。 
鱒魚爭 奪食物 , 能夠 存活的 是最善 於搶食 。 




50 10 2 10 3 
Initial plant density (number m" 2 ) 



目 前已經 完成了 有關植 物的大 量實驗 。 這是大 豆的實 
驗 。 再一次 , 兩 條軸線 都是對 數尺度 : 直軸是 存活植 
物 的密度 , 橫軸是 ; 每平方 米的初 始數量 。 



: , 範圍 從每平 方米約 12 或 15 —直 
至 1000 。 不同線 條顯示 種植後 若干日 子後的 植物密 
度 : 22 天, 39 天, 61 天和 93 天。 



Melospiza 




加 拿大溫 哥華島 外海的 Mandarte 小島 , 可以觀 察麻雀 

的自 然變異 。 直軸是 每頭雌 鳥的子 女數目 , 橫 軸是島 
上 的生育 期雌鳥 , 曲線 是年份 。 可以看 到隨著 生育期 
雌 鳥的數 目增加 , 孵出的 幼鳥數 目減少 。 1985 年 , 科 
學家 做了一 項實驗 , 爲 麻雀多 加食物 , 看看是 否可以 
操縱自 然變異 。 1985 年數 據顯示 有額外 食物的 麻雀可 
以孵出 幾近四 頭幼鳥 , 沒 有額外 食物的 只孵出 一頭幼 
鳥 。 兩批 雌鳥孵 出後代 的差異 是三名 , 這是種 群密度 
的影響 ; 操縱 實驗表 明食物 是影響 的機制 。 



10 20 30 40 50 60 70 80 

島 二的生 育期雌 烏數目 



3 2 o o 

o J S K 



I L 

每 頭雌烏 的雛鳥 



I ulpia 




鼠茅 草是荷 蘭的沙 丘植物 , 長 於北海 的沙丘 。 植物長 
得 越擁擠 , 單株 植物的 種子數 量減少 。 這是在 大自然 
發生 的事情 , 表明密 度的影 響是非 常真實 , 也 相當戲 
劇化。 




I 3 10 4 

敏. 25 平 方米的 開花植 物數目 



(b) 



淨補充 



Z 个 



K 密度 K 

承 載能力 承 載能力 

這些 效應可 以合倂 。 如合倂 出生數 目和死 亡數目 , 這 即是從 0 到 K 的密度 。 (a) 圖 的實線 是死亡 
數目 , 隨著密 度增加 而增加 ; 虛 線是出 生數目 , 隨著密 度增加 而減少 。 兩 線的空 間面積 是淨補 
充 , 在某些 中間點 的出生 和死亡 數目相 差最大 。 圖 中可見 密度是 K 時 , 補 充是零 。 K 點被 稱爲承 
載能力 carrying capacity 。 在 密度- 依賴的 調節下 , 種群數 量增加 , 直到 達到承 載能力 K 點 , 就會 

停 止增長 。在 K 點, 種群增 長爲零 。 




平 i^iW 位 B | 



:補充 




o 

o 

每株植 物的& 子數目 



實 驗開始 時有低 , 中 , 高密 度三組 。 發芽後 兩星期 有第一 次收割 , 各組的 植物重 量分佈 非常相 
似 , 都有不 錯的鐘 形曲線 。 六 星期後 有第二 次收割 , 中 , 高 密度兩 組有明 顯偏差 : 更多 較輕的 

植物 , 重 量級的 少很多 。 最後 收割是 在播種 12 周左右 , 低密度 組開始 有一點 點歪斜 , 但中 , 
高 密度組 有極大 的偏差 。 

隨著密 度增加 , 就會 發生這 些事情 。 鱒 魚實驗 和鼠茅 草實驗 , 結果 都是有 更少的 大塊頭 , 更多 
的 小不點 。 這是相 當普遍 的模式 。 

還 有物種 內競爭 。 有些 個體長 得比別 的更好 , 導致 這些體 型大小 和發育 的分佈 。 競 爭越多 , 幾 
個大塊 頭和很 多小不 點之間 有更大 的偏差 。 這 意味著 , 競 爭導致 不對稱 。 不對 稱是數 量的偏 
差 : 只 有少數 個體能 夠存活 和生殖 , 多數 個體死 去和沒 有生殖 。 

在許多 情況下 , 大塊 頭的數 目是相 對穩定 , 而小 不點的 數目有 更廣泛 的差異 。 這是 「最後 產量衡 
値法則 law of constant final yield 」 。 從鱒魚 實驗可 見在不 同密度 的溪流 放魚種 , 最 終得到 的數量 

大 致相同 。 這可能 是存活 的大塊 頭數目 , 眾多小 不點已 被擠出 。 

這 是演化 的結果 , 是 種群動 態和天 擇的直 接聯繫 。 並非 所有出 生的生 物都可 以存活 和生殖 , 有 
些 挨餓或 被擠出 。 活 下來和 可以生 殖的也 不必是 壯健的 大塊頭 。 許多 大塊頭 其實條 件很差 , 幾 
乎沒 有後代 。 物 種內競 爭極爲 影響生 殖能力 和生殖 成功率 , 意味著 只要物 種內競 爭導致 生殖和 
死亡 的偏差 , 這 就產生 了天擇 的條件 。 似乎生 態有內 部過程 , 拱 手爲天 擇提供 了條件 。 

我 之前提 到加州 沙丁魚 漁業在 1948 至 1955 年 間崩潰 的案例 , 至今還 未復蘇 。 崩 潰是因 爲情況 

影 響了以 太平洋 浮游生 物維生 的幼魚 , 不是 因爲漁 業濫捕 成年的 沙丁魚 。 這 說法已 被證實 。 

越來越 少幼體 補充成 體種群 , 個 別成體 面對較 少的種 內競爭 , 反應 就是多 吃一些 , 發 育得更 
快 , 可以更 多生殖 。 最後一 艘漁船 拉上最 後一網 , 決定停 止捕撈 , 漁 民捉到 極少數 , 但 體積龐 
大的 沙丁魚 , 約 一米長 。 

這些沙 丁魚可 以長得 那麼大 , 因爲釋 放了種 內競爭 。 如能夠 重新建 立漁業 , 有大 量幼魚 補充種 
群 , 幼魚 成長後 的體積 會縮小 到以往 。 這是 依賴密 度的種 群增長 如何影 響美國 加州沙 丁魚種 

群。 

種群受 限於很 多東西 , 不止 是食物 的限制 , 還受 限於繁 殖地點 , 空 間和許 多有限 的資源 。 隨著 
種群密 度增加 , 個體 依循反 應的規 範轉移 : 減 少發育 , 體 型較小 ; 長大爲 成體時 , 體型 有更多 
變化 , 生育能 力較低 和有較 多變化 , 死亡 率較高 和有較 多變化 , 因爲要 面對密 度依賴 。 

成 功的物 種是棲 息地和 生態系 統的優 勢物種 , 然後種 內競爭 往往比 種間競 爭是抑 制增長 的更重 
要因素 。 既 然佔主 導地位 , 數量必 然豐富 , 個 體的平 均互動 是與同 一物種 , 而不 是另一 物種的 
個體 。 在 這情況 下可以 預期有 種內競 爭產生 種種所 有可能 是重要 的影響 。 如 果是罕 見物種 , 或 
者種群 密度低 , 情 況可能 是相反 , 與其 他物種 之間的 相互作 用可能 產生這 些影響 。 



第二 十七講 : 種 間競爭 



今天 談論種 間競爭 inter-specific competition (物 種與 物種的 競爭) 。上 一講說 的是種 內競爭 
intra-specific competition (物 種之內 競爭) , 看 看密度 影響種 群增長 。 

如個體 在其從 受精卵 到成體 到生殖 的一生 中遇上 種群密 度增加 , 效果 會是降 低發育 : 成 熟時體 
型較小 , 子 女較少 。 通常 情況下 , 下一 代的質 量較低 , 種 群死亡 率較高 。 這是種 內競爭 的一般 
影響 。 然而 , 動 物和植 物不是 生活在 只遇見 自己人 的世界 , 而是 往往生 活在複 雜的生 態群聚 。 
我們要 了解在 複雜群 聚發生 什麼事 。 

種 間競爭 的槪念 

先展示 一些經 典的描 述方式 , 然 後說明 一些實 驗以證 明競爭 , 提出抽 象的槪 念框架 , 然 後回到 
競 爭的複 雜現實 。 



思考物 種之間 的相互 作用時 , 只需使 用簡單 的邏輯 。 以前 已提到 : 「寫 論文 不要害 怕使用 簡單的 
邏輯 。 」 群聚 中的生 物相互 作用可 以有簡 單邏輯 。 



競 爭只是 物種之 間的一 as 動 


物種 A -〉 物種 B 


物種 B -〉 物種 A 








競爭 (Competition) : 兩 物種因 競爭共 同資源 , 雙方利 益受損 。 




0 


片 害作用 (Amensalism) : 一方利 益受損 (寄 生或 掠食) , 另一方 無影響 。 


+ 




掠食 (Predation) : 捕食者 (Predator) 與獵物 (Prey) 。 
寄生 (Parasitism) :宿主 ( Host) 與 寄生物 ( Parasite) 。 

放牧 (Grazing) : 草食性 動物捕 食植物 (例 如草) 或其 他多細 胞生物 (例 如藻 

類) 。 放 牧不同 於掠食 , 因爲被 吃的生 物體沒 有因此 被殺害 。 


+ 


+ 


互 惠共生 (Mutualism) : 雙方 從互動 中得益 。 


+ 


0 


單 惠附生 (Commenalism) : 一 方有利 , 另一方 無影響 。 


+ (有利 影響) - (有害 影響) 0 (沒有 影響) 




有 一些自 然史模 式令生 態學家 相信種 間競爭 的重要 。 賈德 

戴蒙 jared Diamond 在 新幾內 亞觀鳥 , 發現 有多個 畫眉鳥 

(島鶫 ) 的物種 , 有 兩個是 同一屬 。通常 ,同 「屬」 的物 
種 生態非 常相似 , 吃 的東西 往往非 常相似 。 

有 趣的是 這兩物 種各自 盤踞不 同海拔 的山坡 , 各自 在本身 
的地盤 數目越 來越多 , 然後雙 方在海 拔約一 英里山 坡相遇 
時 , 突然不 見跡影 。 看來 是兩個 物種互 搶地盤 , 在 數量最 
多 時頂住 了對方 。 



這 是啓發 性模式 。 這 邊界沒 有證明 是有種 間競爭 的理由 。 各 位有什 麼想法 ? 可能 雙方各 自有打 
掉對方 的疾病 。 可能一 方可以 抵抗吃 鳥蛋的 掠食者 , 另 一方無 法抗拒 捕食者 , 反 之亦然 。 



可能是 很明顯 的競爭 。 如果沒 有實驗 , 不知道 是什麼 原因有 這一條 明確的 分界線 。 有 些暗示 , 
看起 來可能 是競爭 。 

各種 鶯鳥利 用雲杉 樹的不 同部位 。 這模 式可能 是因爲 種間競 爭演化 的行爲 。 

Robert MacArthur 博士論 文是硏 究鶯鳥 。 左圖要 留意的 

是不同 品種的 鶯鳥使 用雲杉 樹的不 同部位 。 三 角形圖 
形是雲 杉樹的 橫切面 , 灰 色區域 是鶯鳥 至少有 一半時 
間在 此棲息 。 栗 頰林鶯 利用中 部和下 層內部 , 橙胸林 
鶯使 用外部 中間三 分之一 , 栗胸 林鶯使 用上部 三分之 
一 , 黑喉綠 林鶯使 用內部 , 黄腰 白喉林 鶯使用 靠近地 
面 的內部 。 



看起 來北美 的鶯鳥 瓜分了 雲杉樹 , 各 自使用 一部份 , 
彼此不 用碰見 。 這 是有趣 的觀察 , 仔細 想一想 , 這意 
味著 鶯鳥會 遇上更 多的種 內競爭 ; 避 免了種 間競爭 , 
更多種 內競爭 。 



如 果認爲 「嘿, 這已經 引起了 競爭」 ,這 是無形 中假設 
這些關 係是如 何強大 。 這是 說種間 競爭比 種內競 爭重要 。 這 模型帶 著暗示 , 但 未被實 驗證實 。 

這些 各種各 樣的模 型啓發 Evelyn Hutchinson 提 出觀點 , 以 解釋爲 何地球 有這麼 多物種 。 他說 , 

長期 以來演 化會產 生物種 以塡滿 這世界 , 物 種越來 越懂得 更好利 用遇到 的資源 , 地球可 以承載 
多 少生物 , 是受限 於物種 的數量 。 

與 Hutchinson 同一 時代的 Garrett Hardin 等人 闡述所 謂的競 爭性排 斥原理 : 兩個對 資源有 相同生 

理需 求的物 種無法 均衡共 存於同 一地方 。 這 假設的 背後是 認爲目 前的均 衡是經 過漫長 時間建 
立 , 競爭 性排斥 原則適 用於此 。 這 意味兩 個物種 不能佔 據完全 一樣的 生態位 (上文 的鶯鳥 和畫眉 
的 例子) , 多 樣性主 要取決 於競爭 , 而 不是掠 食或疾 病等等 。 

看看 大自然 在何種 程度上 曾偶而 證實這 些想法 。 加州 大學名 譽教授 」oe Connell 有一項 實地試 

驗 , 顯 示兩個 物種之 間的競 爭確實 很重要 。 




Connell 在蘇格 蘭愛丁 堡大學 的博士 學位論 文是硏 究蘇格 蘭潮間 帶岩石 的藤壺 , 特 別對比 大體積 
的 櫟藤壺 Balanus balanoides (左) 和小體 積的星 地藤壺 Chthamalus stellatus (右) 。 




平均小 潮上限 
MHwr 



平均 海平面 

MTL- 



平均小 潮下限 
MLWN — 



平均大 潮下限 
MLWS — 



^種藤 壺的或 體和^ 生幼 蟲的^ 差範! :分^ (!! iConnell 1961; 



櫟藤壺 
Balanus 




星 地藤壺 

Chthamalus 



缺 水死去 種 內競爭 



^體 幼蟲 



子 



缺 水死去 



I 1 
I 1 
I \ 



I 雙藤壺 
I 間競爭 



分, 



這些因 素的相 對效應 



分, 



這些因 素的相 對 效應 



他 實地操 作實驗 , 發現櫟 藤壺的 大體積 幼蟲分 佈在頗 大的潮 差範圍 , 從平 均大潮 下限到 平均大 
潮上限 。 每月 一次大 潮漲到 最高位 , 櫟 藤壺幼 蟲可以 分佈在 整個潮 差範圍 。 然而 , 櫟藤 壺對缺 
水敏感 , 這 些幼蟲 長大後 , 很多因 爲缺水 而死去 , 所以櫟 藤壺的 範圍上 限降低 , 但在此 之下的 
潮差 範圍活 得很好 , 但面對 的問題 主要是 其他櫟 藤壺互 相排擠 (圖 片右二 柱的尖 錐形) 。 

當 兩個發 育中的 藤壺彼 此相鄰 , 其中一 個可以 潛行到 另一個 的底部 , 撬開同 胞讓它 掉下來 。 藤 
壺的 樣子看 來像非 常沉悶 , 緩 慢移動 的石頭 , 但實際 上爲了 爭取空 間而有 一點點 的直接 競爭活 

動。 

星地 藤壺是 小人物 , 唯一 可以做 得到的 是在潮 間帶高 潮部分 的乾水 地區尋 求庇護 。 幼蟲 可以在 
藤壺不 能生存 的乾水 地區存 活下來 。 星 地藤壺 面對的 問題主 要是在 潮間帶 低潮部 分被櫟 藤壺壓 
擠 , 窒息 和碾碎 。 




另 一套著 名的早 期競爭 早期實 驗是由 Gause 主持 。 他 是俄羅 斯的生 態學家 , 後 來是流 行病學 
家 。 1920 年代 , 他利用 草履蟲 做了一 些早期 的硏究 。 他 硏究三 個品種 : (從左 至右) 雙 小核草 
履蟲 Aurelia , 尾 草履蟲 Caudatum 和袋狀 草履蟲 Bursaria 。 



(a) 



(a) 列小圖 是三種 草履蟲 的密度 , 以每毫 升計算 。 Gause 發現如 不同品 種生活 在一起 , 雙 小核草 
履 蟲完全 排斥尾 草履蟲 (b 圖); 尾草 履蟲和 袋狀草 履蟲可 以並存 (c 圖)。 

在這種 情況下 , 兩種草 履蟲的 種群密 度都較 低於獨 自生活 。 尾草 履蟲在 a 列第 二圖的 Y 軸有 
200 , 與袋 狀草履 蟲並存 時只有 75 (c 圖) 。 兩 種草履 蟲都抑 制對方 的密度 , 由此 可見雙 方是有 
競爭 , 但可 以共存 , 沒 有消失 。 看起 來有兩 個可能 的選擇 : 一 方勝出 , 另一 方慘敗 ; 或 是雙方 

共存。 

在 過去五 六十年 已經完 成許多 關於物 種競爭 的實驗 ; Cornell 之後有 Bob Payne , 他較多 硏究掠 

食者。 

Nelson Hairston 在北卡 羅來納 州阿巴 拉契亞 山脈大 規模硏 究蠑螈 , 最終 證明只 要拿走 一條蠑 

螈 , 其他蠑 螈成長 得更快 , 有更 多子女 。 只要 拿走一 條蠑螈 , 已經可 以證明 有競爭 。 

在 所有這 些實驗 , 要點是 實驗結 果通常 是高度 不對稱 。 這即 是說有 兩個競 爭物種 , 拿 走物種 A 
對物種 B 影響大 , 拿 走物種 B 對物種 A 的影響 不是同 一程度 。 不對 稱競爭 似乎相 當普遍 。 

影響 變得極 不對稱 , 可能是 因爲片 害作用 (一 方利 益受損 , 例 如寄生 或掠食 , 而另一 方無影 
響 ) , 而不 是競這 。 在某些 情況下 , 除 去物種 A 對物種 B 沒 有影響 , 但除 去物種 B 對物種 A 的 
影響 可能極 爲嚴重 。 

這 些情況 可能是 連環劇 。 資源 競爭可 能削弱 了某物 種的競 爭能力 。 舉 例來說 , 如 果植物 相互競 
爭 , 以 陰影遮 蓋對方 , 被遮 掩的一 方越來 越難長 出根部 , 很 難取水 。 種間 競爭可 能觸發 一連串 

效應 。 



P. bursaria 




4 8 12 16 20 
Days 



" P. caudatum 
• P. aurelia 




Days 

Figure 7.2. Competition in Paramecium, (a) P. aurelia, P. 
caudatum and P. bursaria all eshiNishcd populations when 
grown alone in culturo modium. (b) VVhon grown 
together, P. an re! in drives P. caudatum towards extinction. 




P. caudatum 
P. bursaria 



Days 



(c) When grown together, P. caudatum and P. burstiri" 
coexist, though at lower densities than when alone. (After 
Clapham, 1973. Data from Gause, 1934.) 



o o o o 



2 1 



丄 S 




o o o o o 

o 5 o 5 

2 11 



(9Enlo> s POJnseaE) 



植 物已經 開發了 早期預 警系統 , 知 道是否 即將進 入競爭 。 植物不 能知道 是否與 另一物 種競爭 , 
但會知 道開始 被遮蔭 , 因爲進 入葉綠 體的近 紅光和 遠紅光 有移動 。 植物會 產生一 種激素 , 發出 

信號 向朝光 方向長 出枝幹 , 離 開遮蔭 。 布朗 大學的 Annie Schmitt 在這 方面做 了有趣 的硏究 。 



計算 




如何 槪念化 這一切 ? 1838 年 , 比利時 人口統 計學家 Verhulst (1804-1849) 簡單 
修改了 上一講 的密度 依賴指 數方程 , 他 的關鍵 想法是 隨著密 度上升 , 人均增 
長率 (dN/dt)/N 直 線下降 , 直至承 載能力 K 爲零 。 他的邏 輯性增 長模型 logistic 
growth 是指 種群在 有限環 境受環 境制約 , 與 密度相 關的增 長模型 : dN/dt = 
rN(l-N/K) 




大 多數種 群受限 於資源 , 即使只 是短期 ; 長 期而言 
群是 不受資 源限制 。 左圖 是種群 增長的 兩個可 能途徑 。 綠線 
是上 一講提 到的沒 有限制 的指數 式模型 ; 藍 線是受 限的增 
長 , 因 而種群 必然是 少於承 載能力 K 。 如種群 相對於 K 是微 
小的 , 兩個模 型幾乎 是一樣 。 如種群 越接近 K ,作爲 K 的百 
份比越 來越大 , 受限藍 線的走 向偏離 不受限 的綠線 , 最 終增長 率爲零 。 (譯註 : 這個 P 等 於上一 
段的 N 。 ) 




Alfred Lotka 




Vito Volterra 



Alfred Lotka (1880 -1949) 和 Vito Volterra(1860 -1940) 把以上 的方程 式延伸 到多物 種競爭 。 Lotka 是 

約 翰霍普 金斯大 學的人 口學家 , 專 門硏究 1915-1935 年的人 口數據 。 Volterra 是著 名的意 大利數 

學家 , 女婿從 事地中 海的漁 業管理 。 女婿偶 爾和岳 父吃飯 , 徵詢岳 父對漁 業問題 的意見 : 「假設 
有兩 個魚類 物種互 相競爭 , 可以 設想漁 船隊是 捕食者 , 應 如何預 測動態 ? 」 



Volterra 是 精深的 數學家 , 認爲這 些問題 很有趣 , 把答 案寫在 餐巾交 給女婿 。 這些 只不過 是他的 
偶 然心得 。 Lotka 和 Volterra 想 出同樣 的方法 把這些 問題形 成槪念 , 基本上 是利用 單一物 種的框 

架 , 只是 把其他 物種的 密度轉 換成爲 這一物 種的相 同數目 。 



有一 些術語 。 N = 種 群大小 ; r = 增長率 ; K =7?: 載能力 ; 1,2 是兩 個物種 ; ot= 把種 間影響 轉換爲 

種內等 値的競 爭系數 。 他們 寫下的 邏輯性 方程是 



dN, (K, - {N, + a P N 2 }) 一 r 2 N 2 (K 2 - N 2 - a 2 ,N,) 

= riNi K, "dT - ^T" 

用文字 寫出來 : 「物種 1 的變 化率等 於物種 1 的內在 增長率 x 物種 1 的現 有數目 x 計量 密度的 

份子。 」 

計 量密度 的方法 , 是 考慮現 在情況 和物種 1 的承載 能力還 差多少 。 現在 的情況 是有一 些物種 
1 , 沒有 盡用承 載能力 ; 接著是 把物種 2 轉換 爲等値 的物種 1 。 

他 們提出 的種內 競爭影 響方法 , 可 能是把 單一物 種的情 況轉換 爲兩個 物種的 的最簡 單方法 。 



The zero -growth isocline and 
the vector fields 





The 4 possible outcomes 

2 wins 



Unstable 
equilibrium 




Coexistence: 
intraspecific 
competition 
stronger than 
interspecific 
competition 



I if;uir 丁. W. 1 hr ouUoui.^ 
i'、|ii, 山"' 1、 toi tin- lour 

generally, refer to ",mt 

-tahlr "pi 山 I'nmi 
For furlhfr discussion. 



(譯註 : 教授有 講解以 上兩張 投影片 的方程 , 但 他的跳 躍語言 很難組 織爲容 易理解 的文本 , 譯 

本 沒有包 括幾頁 的講解 。 建議有 數學基 礎的讀 者參閱 台灣國 立中央 大學數 學系中 文網頁 

Lotka-Volterra Model of Interspecific Competition 。 網上 也有 許多參 考資料 。 ) 



Lotka-Volterra 方程式 之重要 , 不是在 於對現 實的準 確描述 , 現實有 時比方 程式混 亂得多 , 主要 

是 這方程 式是很 好的分 析工具 , 有助 認識到 一些定 性方法 可以簡 化微分 方程複 雜系統 的分析 , 
無需完 成所有 的數字 的計算 。 

這方 法簡化 了複雜 的現實 , 也是極 好的分 析工具 , 所 以向各 位介紹 。 大 自然可 能不是 這樣運 
作 , 但這 是另一 個問題 , 這 就是爲 什麼要 做實驗 。 

即 使諸君 沒有從 數學上 解答相 關的微 分方程 , 利用 Lotka-Volterra 種 間競爭 模型可 以得出 四個種 

情況 : 物種 1 勝出 、 物種 2 勝出 、 不穩 定均衡 、 穩 定均衡 。 即 使是對 競爭的 非常簡 單分析 , 已足 
以證明 當種內 競爭強 於種間 競爭時 , 共存是 可能的 。 

舉 個例子 。 巴拿 馬熱帶 雨林有 許多無 花果樹 , 是熱帶 雨林非 常重要 的植物 。 無 花果掉 在地上 , 
立即被 果蠅據 爲己有 , 搔 首弄姿 , 吸 引異性 。 不 同無花 果品種 吸引不 同的果 蠅物種 , 這 偶然機 
會或 是什麼 一回事 。 

巴拿 馬熱帶 雨林地 面的資 源分散 , 每 個無花 果是集 中的種 內競爭 。 吸 引異性 , 也 吸引了 更多同 
類 , 幼 蟲長大 後要互 相競爭 。 



這過程 導致穩 定共存 的情況 。 可以 有十七 種果蠅 生活在 一株無 花果樹 , 這 過程證 明種內 競爭是 
強於種 間競爭 。 



Lotka-Volterra 模 型的分 析給出 要檢視 的的關 鍵標準 , 這實 際上也 反映在 非常複 雜的自 然狀況 。 
若 是沒有 Lotka - Volterra 模 型的簡 單分析 , 這可能 被忽略 。 

總結 




這是 阿爾卑 斯山的 棲息地 , 大槪 是七月 第一週 。 草 坪上鮮 花盛開 。 這 是複雜 的環境 : 有草, 有 
開 花植物 。 每十 平方米 可能有 50 或 100 種蘭花 。 土壤中 有菌根 。 蚯 蚓把地 下棲息 地分裂 爲三個 
或四個 生態位 。 有很 多東西 , 很 多事情 , 很 是複雜 。 

曾經有 一個很 有趣的 植物競 爭實驗 。 採摘 草坪上 各種各 類的植 物種子 , 記下植 物的鄰 居植物 。 
通 常一株 植物不 會有超 過三或 四種鄰 居植物 。 把收 集的種 子在溫 室培育 , 隨 機安放 各品種 ; 用 
意是測 試比較 種子在 那種情 況下長 得更好 : 大自然 的鄰居 或是人 爲的隨 機鄰居 。 

結 果是大 自然的 鄰居模 式是優 勝於人 爲的隨 機模式 。 大自 然的鄰 居模式 是什麼 的過程 , 導致有 
較好的 後果? 答案是 草坪上 散落著 許多不 同物種 的種子 , 埋 在土壤 , 舂天 時發芽 。 經由 競爭調 
節 的選擇 , 在 幼苗階 段已發 揮作用 ; 種內 和種間 競爭相 互作用 , 決定那 些成體 植物可 以存活 。 
可能 有二十 , 三十 , 五十 株幼苗 經篩選 後只有 一株成 體存活 , 草 坪上所 見的都 是天擇 的結果 。 

草坪上 的植物 , 每 一代都 經歷種 間競爭 的調節 。 「選 擇」 發 揮作用 , 是顯示 每個物 種指標 有很多 
遺傳 變異以 爭取競 爭能力 , 否則 「選 擇」 無 從發揮 。 每個物 種都有 各種可 能的競 爭機制 , 一些應 
付 這鄰居 , 一 些應付 那鄰居 。 這 樣一來 , 草坪 可以有 多個物 種或是 一個物 種的多 個不同 的基因 

型。 



總結種 間競爭 。 確實有 這回事 , 有助 於形成 大自然 的群聚 。 這不是 形成群 聚的唯 一力量 , 但往 
往是不 對稱的 。 所 以常常 是大塊 頭獲勝 。 

無 論是在 實地和 實驗室 , 最好 的證明 方法是 拿走一 個物種 , 看 看如何 影響其 他物種 。 Lotka - 
Volterra 模型 有助了 解和綜 合實驗 的結果 , 指向 一個關 鍵結論 。 

這關鍵 結論就 是當種 內競爭 強於種 間競爭 , 物種可 以共存 。 這模型 和其他 模型預 測可以 有計這 
競爭 性排斥 和競爭 性共存 , 視情 況而定 。 因此 , 強調 競爭性 排斥原 則必然 適用於 生態環 境的所 
有時空 , 這 說法是 錯誤的 。 因 爲在強 種內競 爭的特 定情況 , 共存是 可能的 ; 排除 不是唯 一的合 
乎邏輯 的結果 。 



第二 十八講 : 生 態群聚 



這一講 談論生 態群聚 ecological communities , 進一 步鞏固 之前有 關競爭 、 捕食 和疾病 的討論 。 

先談談 四十年 前的傳 統看法 , 然後 介紹現 今的主 導觀點 。 我 要強調 歷史的 重要性 。 群聚 不是孤 
立 的縮影 , 而 是在現 實世界 中發展 , 有本身 的歷史 , 這 很重要 。 太空也 有群聚 。 下一講 討論島 
嶼生 物地理 學和集 合種群 。 這一講 也會略 略提到 , 因 爲擴散 確實影 響群聚 的結構 。 

群聚 communities 是在 一個地 方棲息 地的所 有物種 , 物種 之間的 相互影 響是由 於競爭 ,捕食 ,寄 

生蟲和 病原體 , 在實 際系統 中這些 東西互 相影響 。 群 聚生態 學家從 這些複 雜事物 中得出 一些可 
以廣 泛適用 的槪念 。 

傳 統槪念 

Evelyn Hutchinson (1903 -1991) 首先提 出競爭 驅動物 種集合 的傳統 

觀念 。 他在 1958 年 發表傳 世文章 〈 向 Santa Rosalia 致敬 , 或 是爲何 
有這麼 多動物 ?〉 2Q5 。 Santa Rosalia 是聖人 , 西 西里島 有教堂 以她命 
名 。 Hutchinson 渡假期 間到教 堂觀光 , 在教 堂水池 看到兩 種水蝽 : 

一 大一小 , 但看起 來一樣 , 也 吃同樣 的東西 。 

這 啓發他 想到整 個地球 , 奇怪爲 何爲何 有這麼 多動物 ?他的 答案是 演化把 動物擠 進了可 用的生 
態位 。 如果這 是事實 , 互 相競爭 的物種 的相似 程度應 有限制 ; 這正 是他所 看到的 , 看到 這兩個 
物種 生活在 怎水池 , 大 小不一 。 他感到 疑惑是 什麼演 化過程 造成物 種有不 同大小 ?他認 爲是競 

爭。 

他量 度了兩 種水蝽 , 然後閱 讀有關 的文獻 , 想出 這一點 : 較 小體型 的物種 似乎穩 定在較 大體型 
物種 的身長 75% 左右 。 其他文 戲提到 黃鼠狼 、 大鼠 , 伊朗 鳾鳥和 加拉帕 戈斯小 鳥的類 似比較 。 
從這些 資料他 得出異 域和同 域的測 量數據 , 總 結物種 生活在 一起時 (同域 ) 的差異 , 是甚 於分開 

生活 (異域 ) 。 似乎 生活在 一起時 , 生物 受到一 些影響 而各自 變得有 點不同 。 這被 視爲估 算在有 
競爭影 響之下 , 類 似性受 到局限 。 這 是傳統 的看法 。 許多實 地操控 實驗的 數據和 文獻都 指出競 
爭是 重要的 。 所以 有這樣 的想法 : 競 爭塑造 了現今 的世界 。 

第 二個想 法是食 物鏈自 上而下 的控制 。 這是關 於在食 物鏈中 掠食者 的習慣 , 尤其 是與競 爭的相 
互作用 。 早期的 想法是 , 如在 食物鏈 上級的 捕食者 喜歡捕 食佔競 爭優勢 的獵物 , 無形中 是保護 
了 處於競 爭劣勢 的物種 。 

可能 發生的 事情是 這樣的 : 如果 拿走了 捕食者 , 食 物鏈沒 有頂級 , 只 有食草 動物互 相競爭 , 會 
發 現佔主 導地位 的競爭 對手將 排除劣 勢的競 爭對手 , 後者走 向滅亡 , 群 聚變得 更簡單 。 因此 , 
在這個 意義上 , 捕 食是維 持群聚 的生物 多樣性 , 處於劣 勢的競 爭對手 也可以 活得好 , 因 爲更善 
於逃避 捕食者 。 



"Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals ? 




另一 份經典 文獻是 Brooks 和 Dodson 的 1965 年文章 , 他 倆是本 校人物 。 Stan Dodson 是 大二生 , 

幫助 john Brooks 完 成論文 。 他們 硏究生 活在康 涅狄格 州水庫 和湖泊 的水蚤 和其他 浮游動 物被鯡 

魚吃掉 。 



主 要的營 養階級 


營 養階級 


能 量來源 


例子 


光合作 用生物 photosynthesizers 


太陽能 


綠 色植物 、 光合作 用細菌 、 原 生生物 


食 草動物 


初級 生產者 的組織 


白蟻 、 蜢 、 水蚤 、鍉鱼 、鹿、 鵝 


初 糸及食 肉動物 primary carnivores 


食 草動物 


蜘蛛 、 鶯鳥 、 狼 、 橈腳類 


次糸 及食肉 動物 secondary carnivores 


初級食 肉動物 


金槍魚 、 獵鷹 、 殺人鯨 


食 雜動物 omnivores 


多個營 養階級 


人類 、 負鼠 、 蟹 、 知更鳥 


食腐者 detritivores 


其 他生物 的屍體 或廢物 


真菌 、 許 多細菌 、 秃鷲 、 蚯蚓 



Bob Payne 的 1966 年 文章也 是硏究 潮間帶 的岩石 。 他清除 了大片 潮間帶 的海星 , 一次又 一次清 

除 確保沒 有海星 , 然後觀 察在沒 有這頂 級捕食 者之後 , 群聚如 何重組 。 



能量是 通過食 物鏈的 營養階 級流動 。 所謂自 上而下 的控制 , 即是初 級或次 級食肉 動物以 食草動 
物 爲盤餐 , 食 草動物 的食物 是捕獲 太陽能 的植物 。 雜食 動物和 食腐者 是另一 個循環 。 

食 物鏈是 簡單的 線性鏈 , 其 實是過 於簡化 。 若是 以食物 網表達 , 事情 變得有 點複雜 。 




海洋 食物網 




食物 網圖片 簡單表 達生物 之間的 複雜食 物關係 , 涉 及陸地 、 海洋 、 地底 、 土壤等 等的大 大小小 
生物 , 表達 物質和 能量不 同方向 的流動 。 這些 所謂自 上而下 的控制 , 是極 度簡化 了極爲 複雜的 
實 際情況 。 

推 薦閱讀 : 侯平君 : 〈 食物 網與營 養階 〉 成功大 學生命 科學系 
實證 




美國康 涅狄格 州^^| 湖的 浮游 動物 研究, 對比 M 魚進 入湖 泊前後 的物種 情況。 

(b)HI 的一 些浮游 動沒有 出現在 (a) 圄 , 因爲 當時數 目少。 



年^ 

S 有 

巧沒 



3 



Jnu 



I ------------ - 

5 o 5 

頻率 % 



http://www.zszx.info/imagematerial/upload/dl/ZCP6L3217HYIP6TR.gif 
http://140.11134.19^teach/shared/teaching_data^503/50^img/image001.jpg 



圖 片總結 Bmoks 與 Dodson 在康涅 狄格州 某湖泊 的硏究 。 直軸 是數量 百份比 , 橫軸 是浮游 動物的 
體長 。 上圖是 1942 年沒 有鯡魚 的情況 。 那四 個小怪 怪是佔 主導地 位的浮 游動物 , 體積是 依照比 
例的 。 下圖是 1964 年 的情況 , 鯡 魚進駐 , 大體 積的浮 游動物 變小了 , 另 外一些 小怪怪 數量增 
力口 , 可 以測量 。 鯡 魚吃掉 了大體 積的浮 游動物 , 讓小 傢伙多 了存活 的機會 。 鯡魚 進駐或 離開湖 
泊 , 可以 完全重 組群聚 。 

同時 要記住 , 大塊頭 要更長 時間才 能成熟 , 小傢 伙成熟 得較快 。 這 僅是湖 中的物 體改變 了體積 
的分佈 , 整 個種群 動態和 能量轉 移率也 重組了 。 

本 系一位 博士正 進行實 驗證明 湖中是 否有魚 , 會 誘發浮 游動物 有反應 , 把 更多能 量投入 生殖而 
不 是發育 , 因爲預 期會受 到掠食 者重創 , 於 是重新 分配體 內脂肪 , 改變體 內元素 的比例 。 這些 
變 化有非 常深遠 的後果 , 通過食 物階級 影響整 個群聚 , 不僅影 響能量 的流向 , 也 影響元 素的比 
例 , 例如 食物鏈 不同地 區的碳 、 磯和氮 等元素 的比例 。 



Bob Payne 硏 究潮間 帶岩石 的海星 。 海星 是基石 掠食者 。 貽 貝是佔 優勢的 競爭者 , 藤壺是 處於劣 

勢的 競爭者 。 



海星 

P3SASTER 




i 物種 2 物種 , 物種 i 物種 

Mukkaw 灣海星 主控的 小網絡 。 N 是觀察 所見捕 食者吃 掉的食 物數目 ; 
海星 N=1049 ; 蝸牛 N=287 。 圖片 的數字 , 左 側是食 物數目 , 右側是 卡路里 。 




海星 吃蝸牛 , 帽貝 , 也 吃貽貝 和藤壺 。 沒 有海星 , 貽 貝會覆 蓋整個 潮間帶 , 趕 走其他 競爭者 。 
有海星 吃掉一 些貽貝 , 其他競 爭者才 有存活 的空間 。 這是 營養階 級的啓 蒙槪念 。 這些槪 念來自 



Brooks 與 Dodson 觀 察的大 自然鯡 魚實驗 , 以及 Payne 操 控的海 星實驗 。 這 一假說 認爲捕 食的影 

響 在整個 食物鏈 或食物 網傳播 。 



對 這方面 有興趣 , 可參閱 Pace, Cole, Carpenter, & Kitchell 的 1999 文章 〈不 同生態 系統揭 示的營 
養級聯 Trophic cascades revealed in diverse ecosystems ) 。 他 們定義 營養級 聯是相 互作用 , 在食物 

網 多個環 節產生 一個豐 度或生 物量的 反模式 。 

舉 例說明 : 簡單的 食物網 只有三 種生物 。 大量 的頂級 掠食者 , 減少 中層的 消費者 , 增加 基層生 
產者的 生物量 。 營養級 聯背後 的槪念 : 敵人 的敵人 就是我 的朋友 。 

Aldo Leopold (1887-1948) 是美國 最偉大 的環保 主義者 , 一百 年前在 耶魯大 學林木 系畢業 。 他騎 
著馬 在美國 各地的 國家公 園旅行 , 在 《沙郡 年紀/ \5cK7afC 0 "nto//\/mcK7C7c》 記述 : 

「從 那時起 , 我目 睹一個 州又一 個州撲 殺狼群 。 我目睹 許多沒 有狼群 的山脈 , 朝南 斜坡縱 
橫著鹿 群踏踐 的小徑 。 我目 睹一切 可食用 的灌木 和幼苗 被啃嚷 , 先 則枯槁 , 繼 後死亡 。 我 
目睹一 切可食 用的樹 本腰高 之下禿 無樹葉 。 」 

這 是頂級 捕食者 從北美 生態系 統消失 的後果 。 伐木 業經營 和削光 的山頭 , 多的是 精似的 營養級 
聯 的例子 。 如森 林茂盛 , 鹿群的 數目少 , 美洲 獅的數 目也少 。 如森林 被削光 , 營 養級聯 倒轉過 
來 。 鹿群數 目增多 , 因爲 有很多 植物可 供啃嚷 。 山獅種 群增多 。 但 隨著樹 木長大 , 鹿 群減少 , 
山 獅種群 太多了 。 

我在在 加拿大 卑詩省 R 念硏 究生時 , 溫哥華 周圍的 森林就 是在這 種狀態 。 當 時有一 群飢餓 的山獅 
尋 找食物 , 會來 到溫哥 華郊區 , 連狗 也吃掉 。 

一天 , 有人看 見山獅 拖著他 的兒子 , 立即用 船槳攻 擊山獅 , 救 回兒子 。 山 獅後來 被槍殺 。 遺憾 
的是 人類和 野生動 物在這 種情況 下互動 , 雙方都 不好過 。 



p = 植物 
Plant 



草食 動物活 動減少 

©、 
© &\ 

〇 o M 



草食動 物》 棲息地 



C= 肉 食動物 C 細 ivore 




Pp= 偏愛 的植物 
Ps= 安全 的植物 



草食動 物避開 捕食的 肉食動 物的食 物網佈 局和間 接效應 。 實 線是直 接互動 , 虛 線是間 接互動 。 
箭 頭大小 表達互 動力度 。 圖片 表達捕 食者出 現與否 的食物 網互動 。 草食 動物活 動減少 , 植 
物較 少受損 , 因 此捕食 者對植 物有正 面的間 接效應 。 草食 動物因 而轉移 棲息地 , 較 少損害 
偏愛 的植物 (Pp) , 較多損 害安全 的植物 (Ps) 。 因 而捕食 者對植 物有正 面和負 面的間 接效應 。 



這 是營養 級聯的 簡易圖 , 取材自 林業與 環境科 學學院 OsSchmitz 教授 的文章 。 C 是頂級 掠食者 , 
食 草動物 H 行爲上 要避開 C 。 P 是植物 。 實 線是直 接互動 , 虛 線是間 接互動 ; 線條 的厚度 代表互 
動 的力度 。 左一 柱沒有 C ,只有 H , 直 接影響 P 。 左二 柱有了 C , H 數 量減少 , 也 減少對 P 的直 
接負 面影響 ; 即是 C 對 P 有間 接的正 面影響 。 左邊 這兩柱 是行動 的改變 。 右邊兩 柱是棲 息地的 
改變 。 H 轉移 棲息地 , 減少損 害偏愛 的植物 Pp , 增多 了對安 全植物 Ps 的損害 。因 此, C 對 Pp 和 
安全 的植物 Ps 有間 接的正 面或負 面影響 。 

Os 教授說 明的是 , 有了 食肉動 物不只 是改變 了中間 層種群 的數量 , 也導致 草食動 物減少 活動或 
轉移 棲息地 。 

他利用 操作實 驗證明 這一點 。 頂級 捕食者 是蜘蛛 , 食 草動物 是蚱蜢 , 植物 是草地 或雜草 。 有很 
多蜘蛛 , 蚱 蜢會減 少活動 , 這 對植物 的增長 率有間 接的正 面影響 。 蚱蜢 可能喜 歡吃某 一種草 , 
但 如果蜘 蛛也喜 歡在這 裡覓食 , 蜘蛛進 駐會導 致蝗蟲 轉到較 少首選 植物的 棲息地 , 實際 上這導 
致群 聚重組 。 

營 養級聯 的效應 , 不僅 只是影 響草食 動物或 任何中 間層次 的數目 , 也改 變它們 的行爲 , 棲息地 
偏好以 及生命 史反應 ; 以 上文的 湖泊實 驗爲例 , 生 命史反 應包括 生態化 學計量 , 淡水系 統的元 
素比値 。 營養 級聯確 實影響 了能量 和物質 在群聚 中流通 的速度 和性質 。 




英 國廣播 公司的 大自然 記錄片 有許多 這些相 互作用 。 殺人 鯨喜歡 吃海獺 , 海 獺喜歡 吃海膽 , 海 
膽喜歡 吃海帶 。 經典的 北太平 洋營養 級聯是 關乎殺 人鯨的 密度和 它們是 否喜歡 吃海獺 。 

自 1980 年代 , 人 們觀察 到殺人 鯨越來 越偏愛 吃海獺 。 海獺 曾經被 俄羅斯 毛皮商 人幾乎 趕盡殺 
絕 , 最近 才見到 數量日 益增加 。 海 獺是非 常可愛 的動物 , 深受人 們歡迎 , 有一定 程度的 受保育 

聲望。 

就 群聚生 態而言 , 爲何殺 人鯨越 來越多 吃海獺 ? 是否它 們以前 的口糧 不見了 ? 殺 人鯨以 前的口 
糧 是鮭魚 (三 文魚) , 不是 沙丁魚 , 沙丁魚 太小了 。 阿拉 斯加的 鮭魚漁 獲崩潰 。 殺人 鯨餓了 , 開 
始進 食海獺 。 這些 事情經 常發生 。 捕食者 可以改 變口味 , 導致這 個特殊 的營養 級聯變 得明顯 。 
殺 人鯨改 吃海獺 , 海 獺減少 。 海 獺減少 , 海 膽增多 。 海 膽增多 , 海 帶減少 。 這是 Carpenter 等人 
文章 的結論 。 



這些 例子說 明海洋 , 淡水 和陸地 生態系 統都確 實有營 養級聯 。 例如 , 螳螂影 響昆蟲 , 昆 蟲影響 
植物 ; 蜥蜴影 響蚱蜢 , 蚱蜢影 響植物 ; 狼影 響駝鹿 , 駝鹿 影響香 脂冷杉 ; 蚊子 幼蟲吃 原生動 
物 , 原 生動物 吃細菌 ; 諸 如此類 。 這些 對群聚 組織發 揮了重 要作用 。 



到目 前爲止 , 這些 都是對 群聚結 構的初 步看法 : 一切都 在競爭 , 物種數 量取決 於競爭 。 這些看 
法 因實驗 和觀測 而修改 : 捕食者 對食物 網有重 要影響 。 捕 食者有 選擇地 吃掉佔 優勢的 競爭對 
手 , 得以維 持生物 多樣性 , 構成營 養級聯 , 爲 低級生 物打造 「敵 人的敵 人就是 我的個 朋友」 格 
局 。 爲何 捕食者 喜歡捕 食佔競 爭優勢 的獵物 ? 

佔競爭 優勢的 獵物數 量較多 , 在演化 的歲月 , 捕食 者被演 化過程 塑造更 善於獵 食最常 見的東 
西 。 在某些 棲息地 , 捕食者 的體型 是大於 成功的 亞物種 。 聰明的 捕食者 會選擇 能量最 多的餐 
食 。 佔了競 爭優勢 , 但 因爲種 種理由 容易被 人所乘 , 例如跑 動不快 , 成爲 捕食者 的獵物 。 這是 
小結 。 

看看還 有什麼 事情會 影響群 聚結構 。 以上 是很好 的理論 , 但 分析沒 有考慮 現實世 界真實 群聚的 
一些重 要事情 。 那就 是歷史 。 

歷史 

在上 一個冰 河時代 , 北美 洲已經 有模式 , 造成 現在所 見的萬 事萬物 。 Margaret Davis 的出 色硏究 
重組 了冰河 返卻後 北美森 林重建 的歷史 。 Rosie Gillespie 目前 做類似 的硏究 , 重建 夏威夷 群聚的 
組合 。 兩項硏 究都是 利用過 去時間 的探針 。 硏究 落葉林 的探針 是花粉 。 最 後我以 Bob Ricklef 的 

總體看 法作結 。 

Margaret Davis 在 北美東 部以前 有湖泊 或沼澤 

的地方 , 收集 形成細 層的落 下花粉 , 進行測 
年分析 。 如沼澤 一直不 受干擾 , 可以 鑽孔取 
出核心 , 往回每 年數數 , 也可 以利用 碳十四 
測年 法等等 , 多方面 核實重 組數據 的準確 

度。 

灰色 部份是 威斯康 星冰川 , 苔原 tundra 、 雲 
杉 picea 、 松 pinus 和 落葉松 larix 遍佈 。 南部 
有落 葉喬木 deciduous trees 。 

花粉 很堅硬 , 能夠長 時期保 持形狀 。 植物經 
歷長 期演化 , 有 很多方 法保護 寶貴的 DNA 。 




十萬 至十二 萬年前 ,雲杉 (左) 和 落葉松 (右) 到 達現在 
的南部 界線。 (圖 中數字 是千年 單位) 



山 胡桃木 在四千 年前到 達美國 東北部 , 板栗 是在一 千五百 
年前。 





Margaret 發 現冰川 融化後 , 雲杉和 落葉松 首先回 到北方 。 雲 杉在一 萬年前 推進到 加拿大 。 落葉 
松 以類似 速度向 北移動 , 約在八 千年前 到達加 拿大魁 北克巿 。 山胡 桃木在 四千年 前到達 美國東 
北部 , 板 栗是在 一千五 百年前 。 



要提到 疾病對 構建生 態系統 的重要 。 大約在 一萬至 一萬二 千年前 , 有證 據指出 森林疾 病爆發 , 
幾 乎清除 了從馬 薩諸塞 州到明 尼蘇達 州的大 片森林 。 很可能 是某種 疾病或 森林昆 蟲爆發 。 這有 
歷 史記錄 。 

芸 芸眾生 , 來 去有時 。 這是 生態演 替的重 要評論 。 若是只 看眼前 的群聚 , 忘 掉歷史 , 整 個北美 
的廣 泛範圍 群聚都 會有非 常相似 的物種 , 都會有 這些硬 木和針 葉樹種 。 可 能有人 假設這 些物種 
到 來時是 有特定 的組合 , 才可 以共存 。 

歷史 記錄表 明這不 是事實 。 各 群聚的 物種有 不同時 序的組 
合 , 物種 不是依 次序先 後到來 , 而是各 自發揮 , 最終 各群聚 
有相 當類似 的性質 。 硬木 類尤其 有不同 的時序 。 一 些走得 
快 , 一些 走得慢 。 美國 東部的 硬木林 的樹種 幾乎是 隨機組 

合 ° 

樹 木擴散 率取決 於種子 。 山核桃 或橡樹 北移的 速度取 決於松 
鼠埋 藏種子 的速率 , 大槪是 每一代 50 或 100 公尺 。 楓 樹的種 
子像 直升機 , 可 以乘風 北上數 百英里 。 Margaret Davis 對美國 

東部 硬木林 的分析 , 指出 物種組 合是頗 爲隨機 的序列 , 不是 
事先 有準備 。 

現 在看看 夏威夷 的蜘蛛 , 這些 蜘蛛的 外觀受 生態環 境影響 
(生 態變種 ectomorphs) ; 這四 個都帶 著快樂 的笑面 , 小小 

的印記 , 看 上去都 很高興 。 



Fig. 1. Examples of the four ecomorphs. (A) 
Green, T. waikamoi. (B) Maroon, T. kamakou. (C) 
Small brown, T. kukuhaa. (D) Large brown, T. 
quasimodo. [Photos: (A), W. Haines; (B to D), R.C.] 




可以 看到這 些蜘蛛 看起來 類似加 勒比地 區的安 樂蜥蜴 , 在 同一群 聚有不 同外觀 , 而且在 不同島 
嶼 都有這 種格局 。 




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100 醫 100 "Maroon" ■ "Small Brown" ^| Outgroup 

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上圖是 蜘蛛有 夏威夷 的分佈 , 以膚色 可分爲 六類生 態變種 : 綠 、 褐紫 、 大 型褐色 (深褐 ) 、 小型 
褐色 (淺褐 ) 、 混合 (黑) 和 外群體 (藍 ) 。 夏 威夷群 島之中 , Kauai 是有 五百萬 年歷史 的最古 
老島嶼 , 然 後是二 百六十 萬年的 Oahu , Maui- Molokai-Lanai 在 更新世 時是一 個島嶼 。 夏 威夷大 

島 只有四 十萬年 。 

看著 這些模 式有什 麼訊息 。 蜘蛛從 Kauai 出發 , 向南遷 移到其 他島嶼 。 以 後的發 展有兩 種可能 
性 : 可 以形成 小群聚 或物種 。 

有 許多演 化活動 , 產 生了一 些物種 , 然後 遷移到 新地方 , 與 當地的 物種一 起生活 , 形 成小群 
聚 ; 這 是前者 。 祖先物 種來到 新地方 , 形 成物種 , 從這個 分支形 成群聚 , 有多 個不同 物種了 , 
這是物 種形成 。 




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圖片 說明在 夏威夷 群島不 同棲息 地的生 態變種 。 灰色圈 = 火山 。 myrs. = 百萬年 。 四 分圖是 四種生 態變種 : 綠 、褐紫 、大 
型褐色 (深褐 ) 、 小 型褐色 (淺褐 ) 。 每 個生態 變種有 多個蜘 蛛物種 。 留 意同一 地點不 會有同 一膚色 (生態 變種) 的兩 
種蜘 蛛物種 。 這 不可能 是槪率 。 如每 一生態 變種的 槪率是 25% , 而 物種是 隨機分 佈在十 二個火 山地點 , 每地點 的兩/ 三 
/四 種蜘蛛 分佈取 樣不會 出現同 一膚色 (生態 變種) 的 兩種蜘 蛛物種 , 其槪率 p 極小 (p<10_ 6 ) 。 若 是以每 個變種 被觀察 
的頻率 來推算 , 其 槪率會 是更小 (p<io_ 7 ) 。 

以 T. quasimodo 爲例 , 這 蜘蛛從 Oahu 的演 化源頭 , 向各島 嶼擴張 , 成爲 其他島 嶼小群 聚的部 

份。 

第二 件事是 群聚的 多樣化 。 Maui 和 Oahu 的 四個蜘 蛛物種 似乎是 最多的 , 這都是 中間年 齢的島 
嶼 。 在年 輕的夏 威夷和 古老的 Kauai , 群 聚是較 爲簡單 。 

我必須 指出這 模式是 來自救 亡活動 。 夏 威夷是 物種滅 絕之都 , 有很 多人在 努力在 物種滅 絕之前 
記錄這 些模式 。 

這項 硏究發 現同一 地點不 會有同 一膚色 (生態 變種) 的 兩種蜘 蛛物種 , 似乎 在棲息 地已經 解決了 
問題 。 這 證實了 Hutchinson 的 「物種 聚集」 槪念 。 

每地 點最多 只有四 種蜘蛛 , 而且 是不同 的變種 , 各自使 用棲息 地的不 同部位 , 行 爲不同 , 膚色 
不同 。 有 人會疑 惑這些 蜘蛛在 系統發 育方面 是如何 有關連 。 例如 , 褐紫蜘 蛛可能 有綠色 或深褐 
色 的祖先 , 淺褐 色蜘蛛 可能有 深褐色 的祖先 , 但 在這裡 有綠色 的祖先 。 



系統 發育指 出變種 是會聚 式達致 , 而譜 系地理 學表明 物種形 成和小 群聚兩 種力量 提它們 帶入群 

聚 ; 當地模 式指出 不可能 超過四 個品種 。 Margaret Davis, Rosie Gillespie 和 其他人 提出這 歷史理 
念 , 那麼是 否有一 些共通 的模式 ? Bob Ricklefs 就向自 己提出 這問題 。 




到 事物因 爲擴散 而跨區 域整合 , 導致小 群聚: 
以跟踪 這過程 , 一如 Rosie 的 演化樹 。 



這是美 國東部 阿巴拉 契亞山 脈的硬 木森林 , 足以 
提醒我 們從歷 史與空 間的角 度來看 , 世上 是沒有 
當 地群聚 這回事 。 地 球上每 個群聚 都是受 到空間 
和時 間大尺 度過程 的影響 。 當地力 量和歷 史力量 
對群聚 的作用 , 與 捕食和 競爭同 樣重要 , 或許更 
爲重要 。 要了解 這過程 , 必 須以綜 觀全貌 的大尺 
度 來分析 。 現在 有宏觀 生態學 (macmecology) 以 
全球 尺度來 硏究這 些事物 。 在這 個尺度 , 可以看 
i 程 ; 擴散也 帶來其 他地方 的物種 。 分子系 統學可 



集 合群聚 : 模 擬模式 中的擴 散效應 



物 
種 
豐 
度 



擴 散比例 



(1) 當地 多樣性 (圓點 ) 
先增加 , 後減少 。 



(2) 區域 多樣性 (菱 點〉 
保 持穩定 , 直 至當地 
多樣 性達致 最高峰 , 
然後 兩者齊 齊減少 。 



物種 豐度是 群聚之 間擴散 比例的 函數。 圓點線 =當 地群聚 ; 
三角點 線=群 聚之間 ; 菱點線 域規模 。 
amax 是 物種多 樣性最 大時的 擴散値 。 



Mouquet N, Loreau M. 2003 Community patterns in source-sink 
metacommunities American Naturalist 162: 544-557. 



如在 電腦建 立地貌 , 模擬 這過程 , 有一 個有趣 的模式 。 這是 Michel Loreau 的一 些硏究 。 直軸是 

物 種豐度 , 橫軸 是擴散 的比例 , 有多少 事物在 地貌中 走動? 

多樣性 

當地 多樣性 local diversity , 是在當 地地點 可以數 到有多 少物種 , , 而區域 多樣性 regional 

diversity 是以一 州一省 爲範圍 。 當地 多樣性 , 是指一 個水庫 , 湖泊 ; 區域 多樣性 是指夏 威夷群 

島 。 留 意上圖 : ( 一) 當地 群聚的 多樣性 (圓 點線) 先增加 , 後減少 。 當 擴散未 開始時 , 各物種 
小 群聚是 獨特的 ; 隨 著擴散 , 眾多小 群聚變 得均質 , 沒 有什麼 獨特了 。 (二) 區域 群聚的 多樣性 
(菱 點線) 一直保 持穩定 , 直至當 地群聚 的多樣 性達到 頂峰後 , 兩者 都減少 。 隨著 擴散遍 及整個 
地貌 , 獨 特物種 可以隔 離孤立 生活的 機會越 來越少 , 中間水 平的擴 散可以 得到最 大程度 的生物 
多樣性 。 



看看真 實世界 的模式 , 能 否在亞 馬遜雨 林看到 預期的 事物? 



左 圖說明 熱帶森 林不是 完全因 爲區域 物種隨 機擴散 
匯 聚而成 , 有些 物種比 預期的 更爲廣 泛擴散 。 直軸 
是物 種分享 的份數 , 橫 軸是以 公里計 的距離 。 圖片 
表達三 個國家 的分佈 : 厄 瓜多爾 (紅線 ) 、 秘魯 (黑 
線) 和 巴拿馬 (藍線 ) 

Condit et al. 2002. Beta-diversity in tropical forest trees. Science 295: 
666-669 

巴拿 馬是相 對較小 的國家 , 取 距離五 , 六 十公里 的兩點 , 共享物 種只有 0.15 左右 。 進入 厄瓜多 
爾 和秘魯 , 亞馬遜 河流域 有廣闊 的森林 , 可以 見到有 一些樹 木擴散 得很遠 , 橫 跨整個 非洲大 

陸。 

在 更新世 , 亞 馬遜流 域大部 分實際 上是稀 樹草原 ; 直至 大約一 萬二千 年以前 , 南 美洲是 相當乾 
燥 。 秘魯和 厄瓜多 爾安第 斯山脈 , 委 內瑞拉 高原有 庇護所 。 現在覆 蓋南美 洲三分 之一或 一半的 
巨 大森林 , 是在 一萬年 前從庇 護所擴 散出來 。 可 以看到 有一些 樹木能 夠長距 離擴散 , 相當迅 
速 , 最 終覆蓋 了大部 分的熱 帶雨林 。 

自 上次冰 期以來 , 亞馬遜 雨林依 然沒有 穩定年 齢分佈 , 不應視 之爲穩 定的生 態系統 。 迄 今亞馬 
遜雨 林依然 在轉變 。 

總結 

這一講 是關於 群聚生 態學的 思想史 。 初始槪 念認爲 群聚是 取決於 競爭的 某種穩 定均衡 。 然後是 
捕食 和擴散 這些自 上而下 的控制 , 捕 食是自 上而下 的控制 , 擴散和 小群聚 是在區 域框架 中的控 
制 。 還 有時間 的角度 , 群聚的 匯集需 要時間 , 而 這是地 質時間 的尺度 : 冰川來 來去去 ; 大陸漂 
移是在 一個更 長的時 間尺度 。 我 認爲群 聚是由 冰期周 期驅動 , 而不是 大陸漂 移周期 。 以 上的一 
切 意味著 , 就 眼前所 見事物 , 心 中要有 多層次 的想法 , 才可 以形成 你可能 想要測 試的重 要替代 
假說 。 下 一講是 島嶼生 物地理 學和集 合種群 。 




distance (km) 



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第二 十九講 : 島嶼 生物地 理與入 侵物種 

上週五 , 各位粉 墨登場 , 在 舞台上 的表演 很類采 , 我不能 決定誰 最出彩 , 所以 大家都 有獎勵 。 
要 了解這 份獎勵 , 我會 給出一 些背景 , 這 實際上 是來自 我總是 想讓你 知道的 深入理 論硏究 。 

希 望大家 理解瑞 士定理 。 瑞 士定理 是種群 生物學 很重要 的部分 , 指出在 人類的 正常反 應範圍 
內 , 多吃巧 克力與 幸福的 偏導數 是正向 相關的 。 巧克 力讓你 更快樂 。 一 如既往 , 瑞士人 把另一 
文明 的重大 貢獻據 爲己有 。 巧克力 文化其 實是墨 西哥的 。 

助教 在分派 巧克力 。 這 是因爲 小組的 同質化 可以提 升小組 的成功 。 小 組要改 善表現 , 必 然是個 
人 改善表 現以提 高小組 的表現 。 

說到上 周的台 上表演 , 是 有教學 意義的 : 如果不 能像孩 子的玩 , 不可能 有創造 。 大家都 有巧克 
力 ? 開心嗎 ? 應該是 說你更 開心嗎 ? 還有一 些剩餘 , 下課時 歡迎多 拿一些 。 這籃 子是象 牙海岸 
墟 巿買的 , 做 得真好 。 我不希 望籃子 不見了 。 

今天的 講座看 看空間 如何影 響群聚 和地球 的動植 物分佈 , 要 談論島 嶼生物 地理學 island 
biogeography 和集 合種群 metapopulation 。 首先要 求大家 開始思 考這世 界是支 離破碎 ;島嶼 ,山 

脈 , 湖泊 , 綠洲 都是空 間異質 。 世上很 多地方 是人類 弄到支 離破碎 , 大大 影響影 響和改 變地球 
上 的生命 。 是什麼 決定片 斷地區 的生物 多樣性 ? 世界 變得支 離破碎 , 會 發生什 麼事情 ? 







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這是美 國威斯 康星州 Cadiz 鄕 , 從 1831 年到 1950 年 

林地 減少和 片斷化 的記錄 。 在沒有 人類定 居之前 , 
這裡是 一大片 闊葉林 。 從 1882 年 , 1902 年和 1950 

年的略 圖可見 森林逐 步消失 , 只剩下 森林小 片斷散 
落 在大地 。 雀鳥 、 嚷齒 類動物 、 郊狼 、 鹿和 其他一 
切生 物要在 這些片 斷地區 活下去 。 



Figure 1. Reduction and fragmentation of the woodland in 
Cadiz Township, Wisconsin, 1831-1950. (After Curtis, 1956.) 



這是 在本世 紀初從 太空俯 覽威斯 康星州 。 紅點 是城巿 , 點 綴在綠 色的農 
業用地 ; 暗黑 色地帶 是散落 的森林 。 農 業用地 以前全 是森林 。 



面 積與物 種數量 



群島和 島嶼是 自然生 成的片 斷地區 。 現 在開始 討論島 嶼生物 地理學 。 Robert MacArthur 和 Ed 
Wilson 把 觀察數 據繪出 對數圖 。 單一 小島是 印度尼 西亞的 Sunda 島 。 多個 島嶼是 加入菲 律賓和 

新 幾內亞 。 對數圖 可見島 嶼的面 積越大 , 物 種的數 量越多 。 

MacArthur 和 Wilson 在 提出生 物地理 學的槪 論之前 , 先利 用笛卡 爾的還 原分析 : 「這 系統 有什麼 

基 本特徵 ? 最 低限度 要留意 那些事 物才可 以從系 統得出 一些重 要信息 ? 」 




孤 島的生 物群均 衡換型 ' ffi 線交加 » 是物種 數录均 W 點 
但島 上已有 這物種 , 這不算 新移民 



他 們認爲 , 如假設 沒有任 何演化 , 而所有 要考慮 物種已 
經存活 在大陸 , 只是遷 移到這 些島嶼 , 有 一些後 來在島 
嶼 上滅絕 。 他 們認爲 在這種 情況下 , 島上 的物種 數量會 
達 致均衡 : 一些 物種從 大陸或 是飛行 , 或 是漂流 , 或是 
乘風來 到島嶼 , 遷入率 開始時 相當高 。 如小島 空無一 
物 , 每個移 民都是 新物種 。 但是 , 當島上 的物種 數目等 
於大 陸的物 種來源 , 遷入率 必然下 降到零 。 這只 是物種 
數目 , 不是物 種個體 的數目 。 即 使有一 百頭飛 鳥來客 , 



島上物 種的數 量在兩 方面影 響滅絕 的速率 。 最簡單 的是越 多物種 , 其中一 個物種 滅絕的 隨機槪 
率 就越高 。 另 一方面 , 島上 不同物 種有相 互作用 , 捕食 , 疾病和 其他原 因會導 致有些 物種滅 
絕 , 曲線 因而向 上彎曲 , 不只 是線性 , 而 是向上 。 這 是他們 對曲線 的解釋 。 他們 認爲曲 線的相 
交點 是均衡 : 進來的 數目等 於出去 的數目 , 應該 是在島 上預期 的數目 。 到目 前爲止 還不錯 , 這 
一 切只不 過是先 驗理論 。 

遷入 和滅絕 




物 種數量 N 



與 主要來 源地下 问距離 的多個 /〔 '] 、岛嶼 的生物 群均 衡模型 - 
距 離越遠 , 新物種 移入速 率降低 島 嶼越大 , ^冇 杓種 滅絕 減少 



什麼事 物影響 到遷入 率和滅 絕率? 首先 , 他 們認爲 遷入率 隨著島 嶼與大 陸的距 離改變 而改變 。 
島 嶼越接 近大陸 , 遷入 率越高 。 越遠 離大陸 , 遷入 率較低 , 僅僅是 因爲路 途遙遠 , 很 難到達 。 



另 一方面 , 他 們認爲 物種滅 絕率隨 著島嶼 的空間 而改變 。 大島有 更多生 物存活 的空間 , 更多不 
同 生態位 , 更多 棲息地 , 更 多不同 東西可 以生存 。 而且在 小島上 , 生物 的相互 作用更 爲密切 , 
力 度更大 , 難 以擺脫 捕食者 , 難 以擺脫 寄生蟲 。 可以想 像如島 嶼縮小 , 物 種滅絕 率上升 。 

因此 , 他們 預測表 達島嶼 與大陸 距離的 遠近和 島嶼面 積的大 小的兩 條曲線 , 交 織成多 個均衡 
點 。 千里 達是接 近大陸 的大島 , 其生 物多樣 性接近 鄰國委 內瑞拉 。 孤立於 大洋的 復活島 或夏威 
夷 , 遠 離大陸 , 其生物 多樣性 應該是 非常低 。 

這些 槪念爲 什麼如 此重要 ? 從 1960 至 1990 年代 , 在很 長時期 這是唯 一的指 導思想 , 對 這些過 

程 沒有其 他想法 。 在設 計自然 公園和 自然保 護區時 , 這是重 要的指 導思想 。 基本 上這是 說大公 
園比小 公園好 , 因爲 面積影 響生物 多樣性 ; 在條件 許可下 , 公園 內最好 設置動 物走廊 , 讓生物 
來 回走動 。 很 多地方 使用了 這方法 。 

然而 , 總 結一下 , 這是遷 入和滅 絕之間 的均衡 ; 假 設生物 有種群 的來源 , 無 關演化 ; 島 上沒有 
物 種形成 。 這 假說只 關乎兩 個要素 : 島嶼 的面積 , 以及 與內地 的距離 。 滅 絕是因 爲面積 , 遷入 
是因 爲距離 。 小島遠 離大陸 , 有較低 的物種 多樣性 , 鄰 近大陸 的大島 有較高 的物種 多樣性 。 這 
似乎 是直覺 的想法 。 

以下是 一個分 析框架 , 從 中可以 得出這 些結論 。 然後 我會把 這理論 轟得體 無完膚 , 指出 這理論 
是基 於明顯 不正確 的假設 。 

Mark Williamson 指 出以上 的理論 只是考 慮物種 的數目 , 不 是個體 的數量 , 沒有 任何種 群動態 。 

同 一物種 , 島上有 十個或 一千個 , 都 只是以 同樣方 式計量 。 這似 乎是有 點無稽 , 因爲滅 絕應該 
是關 乎生物 在那裡 的數目 。 理 論把所 有物種 放在一 起考慮 , 只有一 個全體 遷入率 和一個 全體滅 
絕率 。 但 遷入和 滅絕的 槪率是 不同的 ; 不 同鳥類 、 螞蟻 、 苔蘚 、 草履蟲 、 大象等 等的遷 入和滅 
絕的 槪率是 不同的 , 必然 在系統 某些方 面是有 所不同 。 

島嶼 生物地 理理論 有點像 Hardy - Weinberg 的均 衡理論 , 沒有顧 

及歷史 。 自從一 萬年前 波利尼 西亞人 遷移到 西太平 洋群島 , 群 
島 的鳥類 有四份 之一已 經滅絕 。 要是在 Sunda 群島 、 關島 、 菲 
律賓或 密克羅 尼西亞 調查島 上的鳥 類數量 , 這必 然是非 常誤導 
的結果 , 因 爲島上 的鳥類 有四份 之一已 經滅絕 。 而剛才 的數據 
正是從 此而來 , 沒有顧 及這滅 絕效應 。 

理論沒 有考慮 物種形 成和適 應性輻 射擴散 。 二千 萬年前 , 一對 
中美洲 cardueline 鳥來到 夏威夷 , 這是 它們多 個物種 的後代 。 理 




CarpodlMirt iwwjnw 



論沒 有包含 這回事 。 



理論 假設遷 入的槪 率不是 取決於 已經存 在有多 少物種 。 但一 些物種 的存在 可能是 另一些 物種遷 
入或避 開的先 決條件 。 這些 都是應 該顧及 的效應 。 實際 上很難 有實證 決定生 物是何 時遷入 。 

無論 在任何 地方和 任何季 節觀鳥 , 一隻胸 鶯飛過 , 是否要 算數? 胸鶯 可能路 過歇息 , 吃 一些昆 
蟲點心 , 再飛 往別處 。 這 不應算 爲遷入 。 計算遷 入物種 , 必須 真正調 查在島 上繁殖 的物種 , 這 
不是那 麼容易 。 

理論 假設系 統會處 於均衡 。 但即 使到了 均衡點 , 又從何 得知? 沒有 明確的 預測可 以知道 , 可能 
要等 待十代 , 百代 , 一千代 。 還有 小傢伙 的代間 時間是 快於大 塊頭這 些問題 。 這 使得問 題相當 
複雜 。 如 處於均 衡狀態 , 即是 假設每 有新物 種遷入 , 一些現 有物種 會滅絕 。 這似 乎有點 不切實 
際 。 理論中 的遷入 和滅絕 非常緊 密耦合 , 但真 正的關 係是頗 爲疲弱 。 

理 論的部 份重要 假設是 成立的 : 物種交 替導致 遷入與 滅絕之 間均衡 。 這 已在小 島經過 實驗測 
試 。 但 觀察所 見的交 替往往 是有因 果關係 的物種 , 而不是 既定種 群繁殖 的物種 ; 理論也 沒有說 
明 這些類 別有什 麼比例 。 因此 , 如目 標是追 求真相 , 這 理論是 失敗的 。 

如目 標是要 努力探 索大自 然以發 現真相 , 這理論 是偉大 的成功 , 硏究 要有暫 定假設 , 而 長期以 
來 這是唯 一的暫 定假設 。 成 功的準 則是這 啓發和 刺激多 少硏究 。 稍 後會提 到有許 多硏究 是因此 
而來 , 很 快被證 僞和被 較好的 理論取 而代之 。 

科學 的道路 鋪滿已 死理論 的屍體 。 理 論有時 含有自 我毀滅 的種子 , 刺激 人們思 考和努 力測試 。 

島嶼生 物地理 學就是 這樣一 回事。 MacArthur 是 有創意 的酒神 , Mark Williamson 是客觀 批評的 

太陽神 。 喜 歡硏究 「兩 分法」 , 可閱讀 尼采的 《悲劇 的誕生 The Birth of Tragedy) , 他當 時是二 

十 三歲的 博士生 , 他後來 變瘋了 。 



這 是島嶼 生物地 理學的 宇宙觀 。 以下 討論集 合種群 metapopulation , 是看 待物種 和種群 的空間 

動 態的另 一方法 。 集合 種群是 由移動 連結的 多個當 地種群 。 一如島 嶼生物 地理學 , 集合 種群的 
動力 也是滅 絕和重 新遷入 或移民 。 



Z mmm (q) 有時 由於某 種原因 , 當地 某嵌块 patch (小片 地區) 的種群 
當 地種群 滅絕 。 在 地景中 大量取 樣有條 件讓生 物存活 的嵌块 , 每個 

嵌 块是一 個種群 , 會發現 一些生 機勃勃 , 一些空 無一物 ; 空無 一物可 能是物 種滅絕 , 或 是從來 
沒有生 物遷入 。 



集 合種群 




基 本槪念 框架是 這樣的 。 當地種 群繁殖 , 過 多的生 物因爲 
過 份擁擠 要遷離 找尋生 存空間 , 有空檔 就會據 爲己有 。 



如 果建立 簡單的 集合種 群模型 , 可 以得出 一些非 常重要 , 直接 的信息 。 其 中之一 是這個 : 即使 
每一個 當地種 群很可 能滅絕 , 集合種 群可以 在滅絕 和殖民 之間的 均衡生 存下來 。 種群意 識到可 
能在當 地滅絕 , 就會另 起爐灶 , 另找 新地方 。 若 是種群 可以另 起爐灶 , 就可 以一直 活下去 , 儘 
管留下 了一長 串的物 種滅絕 。 

地景 很重要 , 非常有 吸引力 , 吸引 人們硏 讀景觀 生態學 , 吸引 人們從 太空拍 攝照片 , 吸 引人們 
硏讀 地理信 息系統 , 形 成整個 新的分 析領域 。 因此 , 影 響和殖 民的地 景特點 , 對 地區的 持久性 
是非 常重要 。 

只是 硏究康 涅狄格 州池塘 的水蚤 , 可能發 現水蚤 可能走 向滅亡 , 但放 眼一看 , 康 涅狄格 州有十 
萬 個池塘 , 實 際上水 蚤在康 涅狄格 州是活 得很好 。 如果 你懷疑 , 建 議取一 杯池塘 水一不 是城巿 
用水 , 城巿 用水的 有太多 的氯一 放在宿 舍天台 。 半 年之後 , 會發 現輪蟲 , 藻類和 橈足類 從空氣 
落 入水中 ; 這些 傢伙一 直在空 中飛翔 。 有 點兒不 可思議 , 但確 實如此 。 

另一條 訊息是 殖民和 滅絕之 間有一 個集合 種群可 以存在 的比例 。 是 否有利 用分析 可以確 定的閾 
値 , 解析康 涅狄格 州水蚤 有多少 波動才 可以長 期維持 一個集 合種群 ?是的 , 有模 型可以 給出殖 
民和 滅絕之 間比例 的閾値 。 一 個簡單 的數字 , 指出有 那些比 率是要 擔心的 。 

可以利 用有住 客的嵌 块和嵌 块大小 的比例 來解釋 。 如 果關心 種群生 存能力 的分析 , 如果 關心保 
育和 對生物 多樣性 的威脅 , 這 是可以 實際計 量以估 計比例 , 比例可 以說明 物種能 否堅持 , 可以 
構 造參數 , 可 以提出 有一些 相當令 人印象 深刻的 邏輯來 支持你 的論點 。 

一些個 人見解 。 有空 置嵌块 是完全 正常的 。 我 的瑞士 老鄕非 常擔心 
步甲蟲 。 家 鄕的森 林以前 還有一 些蟾蜍 和蠑螈 , 現在 只剩下 少許步 
甲蟲 。 當地 人很失 望池塘 已經沒 有蠑螈 和類似 的生物 。 但返 一步看 
看 , 只 是一百 公里之 外的的 地景就 可以令 人放心 , 因 爲當地 生物往 
往 在滅絕 後被重 新殖民 。 

確 實要返 後幾步 , 以相當 大的空 間尺度 和相當 長的時 間刻度 來觀察 , 然 後才可 以看出 總趨勢 。 
這要有 大量數 據收集 , 但 導致更 爲現實 的預測 。 所以要 看地區 和地景 , 而 不是當 地種群 。 但是 
很 難衡量 遷移率 , 很難 看得到 。 蠑螈遷 移可能 在雨夜 , 凌 晨兩點 鐘左右 , 又怎可 以跟踪 ? 因 
此 , 這是很 難衡量 。 

是否 有證據 表明大 自然是 這樣組 織的? 種群 數量明 顯受遷 移影響 : 有 「源 source 和 「匯 sink」 

的效應 。 把 種群四 周包圍 , 如 種群是 「 源」, 數量 會增加 ; 如 種群是 「匯」 , 種群 會消失 。 「源」 
一 般是輸 出移民 , 「匯」 是移 民遷入 ,一 向由 「源」 的輸 出補充 。 這可 以用實 驗證明 。 




種群密 度受嵌 块面積 和隔離 的影響 。 大型 嵌块往 往有稍 高密度 , 而 遙遠的 嵌块往 往有較 低的密 
度 。 如果這 真是集 合種群 , 種 群密度 應會上 下波動 。 如種群 是緊緊 地聯繫 在一起 , 又有 大量移 



民 , 可 以視之 爲一個 大種群 。 如果這 真是集 合種群 , 有些 事物活 得很好 , 有些 事物瀕 臨絕種 , 
即 是事物 同時有 加有減 , 這 是觀察 經常見 到的錯 亂步伐 。 

是 否有種 群交換 ? 當地種 群是否 先滅絕 , 然後有 「源」 的殖 民補充 ? 至少有 一個案 例觀察 到有這 
樣 的情況 。 硏究 人員從 英國池 塘底部 取出土 壤樣本 , 發現 在很長 時間蝸 牛曾經 消失後 又再回 
來 , 反反覆 覆多次 。 

優秀 的博物 學家知 道硏究 的野獸 喜歡住 在何處 , 但往往 見到合 適的棲 息地空 空如也 。 但 是植物 
種 群和蝴 蝶的集 合種群 始終能 夠堅持 , 儘管有 多處當 地滅絕 。 芬 蘭有蝴 蝶種群 , 普羅旺 斯的百 
里 香種群 是例子 。 

集合 種群滅 絕的風 險取決 於嵌块 的規模 。 嵌 块太小 , 生物絕 種的機 會較大 。 這方 面的證 據是相 
當扎實 。 殖 民率取 決於嵌 块的孤 立程度 , 對大 多數物 種而言 , 這是 正確的 。 

如 果可以 坐飛機 在海拔 35,000 英 尺的上 空遨遊 , 又 可以放 出浮游 生物網 , 捕撈平 流層的 浮游生 
物在 , 會發現 平流層 有許多 蜘蛛幼 體和蕨 類孢子 。 也可 以在南 極上空 做同樣 的實驗 , 會 發現蜘 
蛛 幼體在 攝氏零 下七十 度的上 空漂流 , 仍 然活著 。 蕨類 抱子也 是一樣 。 這些都 是例外 。 

物種遷 入率取 決於嵌 块的孤 立程度 , 對大象 , 犀牛 , 熊 和類似 的東西 , 這是極 爲重要 。 擴散能 
力和 體型大 小之間 有漸變 的關連 。 小型的 孤立嵌 块很可 能是空 無一物 。 相 連的一 區很可 能滿是 
生物 。 這方 面有大 量證據 , 也有簡 單的預 測模型 。 集 合種群 中可能 有逃亡 競爭者 。 

逃犯 競爭者 進入當 地的均 衡種群 , 就會被 其他物 種欺負 。 但是 , 如對 手更善 於競爭 , 逃 犯競爭 
者更善 於擴散 , 就 可以先 人一步 跳出來 。 Finish 群島 的水蚤 有很好 的調查 。 以下的 蟎案例 說明一 
種獵 物物種 可能在 當地種 群中趨 於滅絕 , 但可以 在集合 種群中 與捕食 者共存 。 

要 點是從 當地種 群均衡 的角度 提升到 集合種 群的角 度來看 , 空間分 佈的複 雜性容 許更多 東西彼 
此共存 。 無論是 競爭理 論或捕 食理論 , 這論 點都是 成立的 。 

這是芬 蘭群島 , 經 常在海 上升起 , 因爲 那裡的 
冰川升 升降降 。 更 新世後 , 冰 川融化 。 以前被 
壓抑的 大陸地 殼反彈 和升起 。 因此 , 這 些島嶼 
持續升 上水面 。 很可 愛的童 話景觀 , 充 滿著各 
種有趣 的生物 , 例如六 英尺長 的水蛇 , 有很多 
鳥 類和其 他東西 。 

島 嶼之間 有小面 積的淡 水水體 , 被 波羅的 海包圍 ; 這些 水體不 是真正 的海水 , 只 是微鹹 。 水蚤 
不 能生活 在海水 , 鹽 度過高 。 水蚤 在這些 島嶼之 間走動 , 一個 小島可 能有十 多個淡 水水池 。 水 
蚤利用 水鳥雙 腳搬動 休眠卵 。 至 少有兩 個水蚤 物種生 活在芬 蘭群島 , 一 個有競 爭優勢 , 另一個 







擴散能 力較高 。 兩種 水蚤共 同存在 , 因爲互 有長短 。 有了這 樣的權 衡取捨 , 就可 以生成 一個持 
續的集 合種群 。 

另一 案例是 Carl Huffaker 在 1958 年溫室 中進行 的多項 蟎實驗 。 他 想出絕 妙主意 , 設計一 個模型 

系 統以探 討空間 結構如 何影響 捕食者 / 獵 物的相 互作用 。 有一 種草食 性的蟎 , 喜 歡吃橙 ; 另一 
種是個 捕食蟎 , 以 吃草蟎 爲食物 。 

Huffaker 用橙 子和台 球建立 了一個 生態系 統模型 。 草 
食蟎當 然不能 吃台球 , 只吃橙 。 Huffaker 利用 油脂把 

橙 子分隔 , 改變 了物種 遷入率 。 這個可 以放在 廚櫃的 
模型 , 實 際上是 完整的 生態系 統空間 , 科學家 可以擺 
弄不同 的參數 。 Huffaker 發現 , 空間結 構可以 維持捕 
食者和 獵物的 持續性 ; 如局限 在單一 個橙子 , 捕食者 
和 獵物都 會滅絕 ; 首 先是獵 物滅絕 , 之後是 捕食者 。 



一百二 十個橙 ^^複 雜淖列 - 




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J 七月 A 



譯註 : Huffaker 的 生態系 統模型 是一系 列實驗 , 有些 橙和台 球混合 , 有些只 是橙子 。 選譯圖 片有較 多數據 。 
http://sky.scnu.edu.cn/life/class/ecology/image/14/14-20.jpg 




Island biogeography 



1975 1960 1965 1990 1995 




比較 這兩種 看世界 的方式 , 看看 科學網 上每年 的出版 物數量 , 可 
以看到 (上 半圖) 島嶼 生物地 理學的 興趣在 1980 年 代中期 達到頂 
峰 , 然 後下滑 ; 不是 去到零 , 而 是下滑 。 自 1985 年以來 , (下半 
圖) 對集 合種群 的興趣 是爆炸 性崛起 。 

這有兩 個原因 。 其一是 地景碰 實是支 離破碎 , 所以 集合種 群理論 




208 



2.500 




獵 物數目 



已成 爲保育 生物學 的組織 性槪念 , 人 們試圖 在地景 尺度維 持生物 多樣性 。 這見諸 我們周 邊的一 

切。 

硏 究和操 控集合 種群比 操控群 島容易 。 有 很多先 行者在 做實驗 , 例 如剛才 提到的 Carl Huffaker 。 

他 走在理 論之前 , 是 走在時 代之前 的先知 。 

生態與 傳染病 

有一個 流行病 學的比 喻很有 說服力 。 生態 與傳染 病是有 連繫的 。 

宿 主等同 當地斑 块小區 。 病原 體有宿 主體內 有種群 。 什 麼會導 致滅絕 ? 要麼 是殺死 了宿主 , 或 
者 宿主開 發了免 疫反應 。 兩個 原因都 可以導 致病原 體滅絕 。 

疾病傳 播率等 同物種 遷入率 。 這是大 城巿爆 發麻疹 的案例 。 上週五 已提到 , 很 抱歉要 再提一 
次 。 這是 很重要 的例子 , 希望日 後各位 會記起 。 大 城巿爆 發麻疹 , 等同龐 大的集 合種群 , 沒有 
任何免 疫防禦 的年青 宿主不 斷加入 。 敏感 小寶寶 很容易 受感染 。 在島嶼 可算是 小型的 集合種 
群 。 看看福 克蘭群 島和其 他島嶼 , 只有很 少宿主 。 麻疹或 任何其 他傳染 病如果 到了這 樣的小 
島 , 會導 致消毒 性的免 疫反應 , 令島上 每個人 都免疫 , 要等 待有足 夠的新 生兒疾 病才可 以維持 
下去 。 滅 絕就是 如此反 覆發生 。 



1921 至 1940 年間 , 城市和 島嶼的 麻疹病 發記錄 


城市 


人口 


一年 內有一 個月沒 有病例 的年數 




七百 五十萬 


沒有 


芝加哥 


三百 四十萬 


沒有 


賓夕 凡利亞 


一百 九十萬 


沒有 


底特律 


一百 六十萬 


沒有 


島嶼 




沒有 病例的 月份數 目比例 


菲濟 


三 十五萬 


36% 


冰島 


十六萬 


39% 


東加 


五 十七萬 


88% 


聖 赫倫那 


五千 


96% 


福克蘭 


二千 


100% 



左表是 1921 至 1940 年期間 大城巿 和島嶼 的麻疹 

發病率 。 這是 在發明 麻疹疫 苗之前 , 麻疹 發病是 
自 然過程 。 大城巿 每個月 都有麻 疹病例 。 

麻疹 病例數 目 從人 口 多到人 口 少 的島嶼 逐漸減 
少 。 福克蘭 群島十 九年幾 乎沒有 麻疹病 { 列 , 島民 
大 槪很擔 心到來 的船舶 可能帶 來病人 。 



這 四張圖 片是麻 疹病人 、 病原體 、 大城巿 和福克 蘭群島 。 可見大 城巿的 密度是 疾病傳 播的途 

徑 。 

疾病往 往在小 島上走 向滅亡 , 宿 主種群 會失去 後天和 先天的 抗疫力 。 如 多年後 疾病重 新遷入 , 

疫情 真的是 災難性 。 1492 至 16 世 紀後期 , 在多 米尼加 共和國 和海地 之間的 Hispaniola , 因爲麻 

疹和其 他疾病 , 人口從 約五十 萬劇減 至三百 。 

西 班牙遠 征軍在 Veracmz 登陸 , 向 墨西哥 城進發 , 先 頭部隊 是疫症 。 墨西 哥的阿 茲特克 軍隊被 

疾病 痛擊一 敗塗地 。 但這 不是唯 一解釋 。 阿茲特 克人吃 掉俘虜 的心臟 , 不受人 民和俘 虜愛戴 。 

只 有九百 人的西 班牙遠 征軍打 敗了阿 茲特克 的軍隊 , 因 爲有二 十萬當 地人民 也想推 翻他們 。 征 
服 墨西哥 是這兩 個因素 。 在 城巿中 , 病 原體種 群入侵 無人的 棲息地 , 才 有機會 活下來 。 這是集 
合 種群和 流行病 學的救 援效果 。 病 原體得 到救援 , 因爲有 新生兒 ; 他們 還沒有 後天免 疫反應 , 
還 沒有建 立應付 特定病 原體的 細胞群 。 城 巿中有 足夠的 新生兒 , 疾病的 遷入率 , 傳播率 和佔據 
地盤的 數量得 以維持 , 讓種 群可以 活下去 。 

講 座的要 點是地 理對生 態是十 分重要 , 科學家 相當努 力建立 分析系 統來解 釋硏究 。 世界 大部份 
是支 離破碎 。 隨 著拖網 漁船不 斷深入 又深入 , 即 使深海 平原也 變得支 離破碎 。 在北太 平洋採 
礦 , 拿起 小塊的 鉬和類 的東西 , 就是 在繼續 破壞整 個地球 。 

生物 在碎塊 小區之 間走動 , 創 造了整 個地景 的動態 。 當地物 種滅絕 和物種 重新遷 入可能 是完全 
正常 的事情 , 要有 足夠大 的空間 , 足夠長 的時間 , 才可 以建立 集合種 群動態 。 

最後 要想強 調的是 , 疾 病傳播 和流行 病學可 以視爲 集合種 群動態 , 可以視 爲一個 模型系 統以測 
試 集合種 群假說 。 這 似乎行 之有效 。 下一 講談論 通過生 態系統 的能量 和物質 。 

建 議閱讀 : 

《 哥倫 布交流 , 物 種交流 與滅絕 , 生物多 樣性 》 



〈 最 後的 美洲人 : 環 境敗壞 和文明 終結 〉 



第 三十講 :